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La distylie est un type d'hétérostylie dans lequel une plante présente une herkogamie réciproque. Ce système de reproduction est caractérisé par deux morphes floraux distincts, où les plantes individuelles produisent des fleurs qui ont soit de longs styles et de courts étamines (fleurs de morph L), soit de courts styles et de longues étamines (fleurs de morph S).<ref>{{cite journal|title=The Physiology of Incompatibility in Plants. I. The Effect of Temperature|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=131|issue=862|date=1942|issn=0080-4649|doi=10.1098/rspb.1942.0015|jstor=82364|bibcode=1942RSPSB.131...13L|pages=13–26|vauthors=Lewis D|s2cid=84753102|doi-access=free}}</ref> Cependant, la distylie peut faire référence à toute plante qui présente un certain degré d'autoincompatibilité et possède deux morphes si au moins l'une des caractéristiques suivantes est vraie : il existe une différence de longueur de style, de longueur de filament, de taille ou de forme du pollen, ou de surface du stigmate.<ref>{{cite journal|language=en|title=A loss-of-alleles model for the evolution of distyly|journal=Heredity|volume=49|issue=1|date=August 1982|issn=0018-067X|doi=10.1038/hdy.1982.67|pages=81–93|vauthors=Muenchow G|doi-access=free}}</ref> Ces plantes présentent spécifiquement une autocompatibilité intra-morphe, c'est-à-dire que les fleurs du même morph de style sont incompatibles.<ref>{{cite book|vauthors=Barrett SC, Cruzan MB|chapter=Incompatibility in heterostylous plants|date=1994|title=Advances in Cellular and Molecular Biology of Plants|volume=2|pages=189–219|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-90-481-4340-5|doi=10.1007/978-94-017-1669-7_10}}</ref> Les espèces distyliques qui n'expriment pas une véritable autocompatibilité montrent généralement une préférence pour les croisements inter-morphes, c'est-à-dire qu'elles ont des taux de réussite plus élevés lorsqu'elles se reproduisent avec un individu du morph opposé.<ref>{{cite journal|title=Intraspecific variation of self-incompatibility in the distylous plant ''Primula merrilliana''|journal=AoB Plants|volume=11|issue=3|date=June 2019|pmid=32489575|pmc=6557196|doi=10.1093/aobpla/plz030|pages=plz030|vauthors=Shao JW, Wang HF, Fang SP, Conti E, Chen YJ, Zhu HM}}</ref>
#REDIRECT [[Hétérostylie]]
[[Fichier:Distyly.png|vignette|279x279px| Schéma des deux formes distylous]]
[[Fichier:Distyly_primula.jpg|vignette|312x312px| Exemple de distyly à Primula. A. L-morph (broche), B. S-morph (thrum) 1. pétale. 2 sépales. 3 anthères. 4 pistils.]]

== Arrière-plan ==
Le premier compte rendu scientifique de la distylie se trouve dans le livre de Stephan Bejthe intitulé "Clusii Atrebatis Rariorum aliquot stirpium". <ref>{{Cite book|last=Bejthe|first=Stephan|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/845|title=Caroli Clusii Atrebatis Rariorum aliquot stirpium :per Pannoniam, Austriam, & vicinas quasdam provincias observatarum historia, quatuor libris expressa|date=1583|publisher=Ex officina Christophori Plantini|location=Antverpiae|doi=10.5962/bhl.title.845}}</ref>Bejthe décrit les deux morphes floraux de Primula veris. Charles Darwin a popularisé la distylie avec son compte rendu dans son livre "The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species".<ref name=":02">{{cite book|title=The different forms of flowers on plants of the same species by Charles Darwin ...|vauthors=Darwin C|publisher=D. Appleton and Co|year=1877|oclc=894148387}}</ref> Le livre de Darwin représente le premier compte rendu de l'autocompatibilité intra-morphe chez les plantes distyliques et se concentre sur des expériences en jardinage dans lesquelles il examine la formation de graines de différentes Primula distyliques. Darwin nomme les deux morphes floraux S- et L-morph, s'éloignant des noms vernaculaires, Pin (pour L-morph) et Thrum (pour S-morph), qui, selon lui, avaient été initialement attribués par les fleuristes.

Des espèces distyliques ont été identifiées dans 28 familles d'Angiospermes, évoluant probablement indépendamment dans chaque famille. Cela signifie que le système a évolué au moins 28 fois, bien qu'il ait été suggéré qu'il ait évolué plusieurs fois au sein de certaines familles.<ref name=":22">{{cite journal|title='A most complex marriage arrangement': recent advances on heterostyly and unresolved questions|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31631362|doi=10.1111/nph.16026|pages=1051–1067|vauthors=Barrett SC|doi-access=free}}</ref> Étant donné que la distylie a évolué plusieurs fois, elle est considérée comme un cas d'évolution convergente.<ref name=":23">{{cite journal|title='A most complex marriage arrangement': recent advances on heterostyly and unresolved questions|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31631362|doi=10.1111/nph.16026|pages=1051–1067|vauthors=Barrett SC|doi-access=free}}</ref>

Il est probable que l'herkogamie réciproque ait évolué pour éviter que le pollen de la même fleur ne se dépose sur son propre stigmate. Cela favorise ainsi la fécondation croisée.

Dans une étude sur Primula veris, il a été constaté que les fleurs de morph L présentent des taux d'autopollinisation plus élevés et capturent plus de pollen que le morph S.<ref name=":32">{{cite journal|language=en|title=Heterostyly and the possibility of its breakdown by polyploidization|journal=Plant Species Biology|volume=27|date=2012|doi=10.1111/j.1442-1984.2011.00363.x|pages=3–29|vauthors=Naiki A}}</ref> Différents pollinisateurs montrent des niveaux de succès variables lorsqu'ils pollinisent les différents morphes de Primula, la longueur de la tête ou de la trompe d'un pollinisateur étant corrélée positivement à la capture de pollen des fleurs à styles longs et négativement pour la capture de pollen des fleurs à styles courts.<ref name=":17">{{cite journal|title=The impact of flower morphology and pollinator community composition on pollen transfer in the distylous Primula veris|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=186|issue=3|date=2018-03-01|issn=0024-4074|doi=10.1093/botlinnean/box097|pages=414–424|vauthors=Deschepper P, Brys R, Jacquemyn H}}</ref> Il en va de même pour les pollinisateurs ayant des têtes plus petites, tels que les abeilles, qui capturent plus de pollen des morphes à styles courts que des morphes à styles longs.<ref name=":18">{{cite journal|title=The impact of flower morphology and pollinator community composition on pollen transfer in the distylous Primula veris|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=186|issue=3|date=2018-03-01|issn=0024-4074|doi=10.1093/botlinnean/box097|pages=414–424|vauthors=Deschepper P, Brys R, Jacquemyn H}}</ref> La différenciation des pollinisateurs permet aux plantes de réduire les niveaux de pollinisation intra-morphe.

== Modèles d'évolution ==
Il existe deux modèles hypothétiques principaux pour l'ordre dans lequel les traits de la distylie ont évolué : le modèle de "l'évitement de l'autofécondation"<ref name=":62">{{cite journal|language=en|title=A Model for the Evolution of Distyly|journal=The American Naturalist|volume=114|issue=4|date=October 1979|issn=0003-0147|doi=10.1086/283496|pages=467–498|vauthors=Charlesworth D, Charlesworth B|s2cid=85285185}}</ref> et le modèle du "transfert de pollen".<ref name=":72">{{cite book|vauthors=Lloyd DG, Webb CJ|chapter=The Selection of Heterostyly|date=1992|title=Evolution and Function of Heterostyly|series=Monographs on Theoretical and Applied Genetics|volume=15|pages=179–207|veditors=Barrett SC|place=Berlin, Heidelberg|publisher=Springer Berlin Heidelberg|doi=10.1007/978-3-642-86656-2_7|isbn=978-3-642-86658-6}}</ref>

# Le modèle de l'évitement de l'autofécondation suggère que l'autocompatibilité a évolué en premier, suivie de la différence morphologique. On a suggéré que le composant mâle de l'autocompatibilité évoluerait d'abord via une mutation récessive, suivi des caractéristiques femelles via une mutation dominante, et enfin les différences morphologiques mâles évolueraient via une troisième mutation.<ref name=":63">{{cite journal|language=en|title=A Model for the Evolution of Distyly|journal=The American Naturalist|volume=114|issue=4|date=October 1979|issn=0003-0147|doi=10.1086/283496|pages=467–498|vauthors=Charlesworth D, Charlesworth B|s2cid=85285185}}</ref>
# Le modèle du transfert de pollen soutient que les différences morphologiques ont évolué en premier et, si une espèce est confrontée à une dépression consanguine, elle peut évoluer vers l'autocompatibilité. Ce modèle peut expliquer la présence de l'herkogamie réciproque chez les espèces autocompatibles.<ref name=":73">{{cite book|vauthors=Lloyd DG, Webb CJ|chapter=The Selection of Heterostyly|date=1992|title=Evolution and Function of Heterostyly|series=Monographs on Theoretical and Applied Genetics|volume=15|pages=179–207|veditors=Barrett SC|place=Berlin, Heidelberg|publisher=Springer Berlin Heidelberg|doi=10.1007/978-3-642-86656-2_7|isbn=978-3-642-86658-6}}</ref><ref name=":24">{{cite journal|title='A most complex marriage arrangement': recent advances on heterostyly and unresolved questions|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31631362|doi=10.1111/nph.16026|pages=1051–1067|vauthors=Barrett SC|doi-access=free}}</ref>

== Contrôle génétique de la dystylie ==
Un supergène, appelé le locus d'autocompatibilité (ou S-locus), est responsable de la distylie. Le S-locus est composé de trois gènes étroitement liés (les gènes S) qui se séparent en tant qu'unité unique.<ref name=":25">{{cite journal|title='A most complex marriage arrangement': recent advances on heterostyly and unresolved questions|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31631362|doi=10.1111/nph.16026|pages=1051–1067|vauthors=Barrett SC|doi-access=free}}</ref> Traditionnellement, on a supposé qu'un gène S contrôle tous les aspects femelles de la distylie, un gène contrôle les aspects morphologiques mâles, et un gène détermine le type de fécondation mâle.<ref>{{cite journal|title=A short story gets longer: recent insights into the molecular basis of heterostyly|journal=Journal of Experimental Botany|volume=68|issue=21–22|date=December 2017|pmid=29099983|doi=10.1093/jxb/erx387|pages=5719–5730|vauthors=Kappel C, Huu CN, Lenhard M|doi-access=free}}</ref> Bien que cette hypothèse semble être vraie chez Turnera, ce n'est pas le cas chez Primula <ref name="hull-repository.worktribe.com2">{{cite journal|title=Genetic architecture and evolution of the S locus supergene in Primula vulgaris|journal=Nature Plants|volume=2|issue=12|date=December 2016|pmid=27909301|doi=10.1038/nplants.2016.188|url=https://hull-repository.worktribe.com/output/3712561|pages=16188|vauthors=Li J, Cocker JM, Wright J, Webster MA, McMullan M, Dyer S, Swarbreck D, Caccamo M, Oosterhout CV, Gilmartin PM|display-authors=6|s2cid=205458474}}</ref>ni chez Linum<ref name=":122">{{Cite journal|language=en|first1=Juanita|last1=Gutiérrez-Valencia|first2=Marco|last2=Fracassetti|first3=Emma L.|last3=Berdan|first4=Ignas|last4=Bunikis|title=Genomic analyses of the Linum distyly supergene reveal convergent evolution at the molecular level|journal=Current Biology|volume=32|issue=20|date=2022|pmid=36087578|doi=10.1016/j.cub.2022.08.042|pages=4360–4371.e6|last5=Soler|first5=Lucile|last6=Dainat|first6=Jacques|last7=Kutschera|first7=Verena E.|last8=Losvik|first8=Aleksandra|last9=Désamoré|first9=Aurélie|last10=Hughes|first10=P. William|last11=Foroozani|first11=Alireza|last12=Laenen|first12=Benjamin|last13=Pesquet|first13=Edouard|last14=Abdelaziz|first14=Mohamed|last15=Pettersson|first15=Olga Vinnere|s2cid=249242025|doi-access=free}}</ref>. Le morph S est hémizygote pour le S-locus et le morph L n'a pas de contrepartie allélique.<ref name=":26">{{cite journal|title='A most complex marriage arrangement': recent advances on heterostyly and unresolved questions|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31631362|doi=10.1111/nph.16026|pages=1051–1067|vauthors=Barrett SC|doi-access=free}}</ref> La nature hémizygote du S-locus a été démontrée chez Primula<ref name="hull-repository.worktribe.com3">{{cite journal|title=Genetic architecture and evolution of the S locus supergene in Primula vulgaris|journal=Nature Plants|volume=2|issue=12|date=December 2016|pmid=27909301|doi=10.1038/nplants.2016.188|url=https://hull-repository.worktribe.com/output/3712561|pages=16188|vauthors=Li J, Cocker JM, Wright J, Webster MA, McMullan M, Dyer S, Swarbreck D, Caccamo M, Oosterhout CV, Gilmartin PM|display-authors=6|s2cid=205458474}}</ref>, Gelsemium<ref name=":162">{{Cite journal|language=en|first1=Zhongtao|last1=Zhao|first2=Yu|last2=Zhang|first3=Miaomiao|last3=Shi|first4=Zhaoying|last4=Liu|title=Genomic evidence supports the genetic convergence of a supergene controlling the distylous floral syndrome|journal=New Phytologist|volume=237|issue=2|date=2022-11-22|issn=0028-646X|pmid=36239093|doi=10.1111/nph.18540|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18540|pages=601–614|last5=Xu|first5=Yuanqing|last6=Luo|first6=Zhonglai|last7=Yuan|first7=Shuai|last8=Tu|first8=Tieyao|last9=Sun|first9=Zhiliang|last10=Zhang|first10=Dianxiang|last11=Barrett|first11=Spencer C. H.|s2cid=252897518}}</ref>, Linum, Fagopyrum<ref name=":142">{{cite journal|title=S-LOCUS EARLY FLOWERING 3 is exclusively present in the genomes of short-styled buckwheat plants that exhibit heteromorphic self-incompatibility|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=2|date=2012-02-01|pmid=22312442|pmc=3270035|doi=10.1371/journal.pone.0031264|bibcode=2012PLoSO...731264Y|pages=e31264|vauthors=Yasui Y, Mori M, Aii J, Abe T, Matsumoto D, Sato S, Hayashi Y, Ohnishi O, Ota T|display-authors=6|doi-access=free}}</ref> et Turnera<ref name=":42">{{cite journal|title=The long and short of the S-locus in Turnera (Passifloraceae)|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31144315|doi=10.1111/nph.15970|pages=1316–1329|vauthors=Shore JS, Hamam HJ, Chafe PD, Labonne JD, Henning PM, McCubbin AG|doi-access=free}}</ref>. Les S-loci de Linum<ref name=":132">{{cite journal|title=Isolation of the floral morph-related genes in heterostylous flax (Linum grandiflorum): the genetic polymorphism and the transcriptional and post-transcriptional regulations of the S locus|journal=The Plant Journal|volume=69|issue=2|date=January 2012|pmid=21923744|doi=10.1111/j.1365-313X.2011.04792.x|pages=317–31|vauthors=Ushijima K, Nakano R, Bando M, Shigezane Y, Ikeda K, Namba Y, Kume S, Kitabata T, Mori H, Kubo Y|display-authors=6|doi-access=free}}</ref>, Primula<ref name=":52">{{cite journal|title=The draft genome of Primula veris yields insights into the molecular basis of heterostyly|journal=Genome Biology|volume=16|issue=1|date=January 2015|pmid=25651398|pmc=4305239|doi=10.1186/s13059-014-0567-z|pages=12|vauthors=Nowak MD, Russo G, Schlapbach R, Huu CN, Lenhard M, Conti E}}</ref> et Turnera<ref name=":43">{{cite journal|title=The long and short of the S-locus in Turnera (Passifloraceae)|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31144315|doi=10.1111/nph.15970|pages=1316–1329|vauthors=Shore JS, Hamam HJ, Chafe PD, Labonne JD, Henning PM, McCubbin AG|doi-access=free}}</ref> ont été entièrement décrits, ce qui signifie que tous les gènes S ont été identifiés.

La présence du S-locus entraîne des changements dans l'expression des gènes entre les deux morphes floraux, comme cela a été démontré par des analyses transcriptomiques de Lithospermum multiflorum<ref>{{cite journal|title=''De novo'' Sequencing and Comparative Transcriptomics of Floral Development of the Distylous Species ''Lithospermum multiflorum''|journal=Frontiers in Plant Science|volume=7|date=2016-12-23|pmid=28066486|pmc=5179544|doi=10.3389/fpls.2016.01934|pages=1934|vauthors=Cohen JI|doi-access=free}}</ref>, Primula veris<ref name=":53">{{cite journal|title=The draft genome of Primula veris yields insights into the molecular basis of heterostyly|journal=Genome Biology|volume=16|issue=1|date=January 2015|pmid=25651398|pmc=4305239|doi=10.1186/s13059-014-0567-z|pages=12|vauthors=Nowak MD, Russo G, Schlapbach R, Huu CN, Lenhard M, Conti E}}</ref>, Primula oreodoxa,<ref>{{cite journal|title=Global transcriptome and gene co-expression network analyses on the development of distyly in Primula oreodoxa|journal=Heredity|volume=123|issue=6|date=December 2019|pmid=31308492|pmc=6834660|doi=10.1038/s41437-019-0250-y|pages=784–794|vauthors=Zhao Z, Luo Z, Yuan S, Mei L, Zhang D}}</ref> Primula vulgaris<ref>{{cite journal|title=Examination of ''S''-Locus Regulated Differential Expression in ''Primula vulgaris'' Floral Development|journal=Plants|volume=7|issue=2|date=May 2018|pmid=29724049|pmc=6027539|doi=10.3390/plants7020038|pages=38|vauthors=Burrows B, McCubbin A|doi-access=free}}</ref> et Turnera subulata.<ref>{{cite journal|title=Transcriptome and Network Analyses of Heterostyly in ''Turnera subulata'' Provide Mechanistic Insights: Are ''S''-Loci a Red-Light for Pistil Elongation?|journal=Plants|volume=9|issue=6|date=June 2020|pmid=32503265|pmc=7356734|doi=10.3390/plants9060713|pages=713|vauthors=Henning PM, Shore JS, McCubbin AG|doi-access=free}}</ref>

=== Le locus ''S'' de ''Fagopyrum'' ===
Actuellement, un seul gène S a été identifié chez Fagopyrum, S-ELF4, un régulateur transcriptionnel des facteurs de signalisation des phytochromes, est le gène de la morphologie femelle.<ref name=":143">{{cite journal|title=S-LOCUS EARLY FLOWERING 3 is exclusively present in the genomes of short-styled buckwheat plants that exhibit heteromorphic self-incompatibility|journal=PLOS ONE|volume=7|issue=2|date=2012-02-01|pmid=22312442|pmc=3270035|doi=10.1371/journal.pone.0031264|bibcode=2012PLoSO...731264Y|pages=e31264|vauthors=Yasui Y, Mori M, Aii J, Abe T, Matsumoto D, Sato S, Hayashi Y, Ohnishi O, Ota T|display-authors=6|doi-access=free}}</ref>

=== Le locus ''S-'' de ''Gelsemium'' ===
Chez Gelsemium, le S-locus est composé de quatre gènes, GeCYP, GeFRS6 et GeGA3OX, qui sont hémizygotes, et TAF2 qui semble être allélique avec une copie tronquée chez le morph L.<ref name=":163">{{Cite journal|language=en|first1=Zhongtao|last1=Zhao|first2=Yu|last2=Zhang|first3=Miaomiao|last3=Shi|first4=Zhaoying|last4=Liu|title=Genomic evidence supports the genetic convergence of a supergene controlling the distylous floral syndrome|journal=New Phytologist|volume=237|issue=2|date=2022-11-22|issn=0028-646X|pmid=36239093|doi=10.1111/nph.18540|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18540|pages=601–614|last5=Xu|first5=Yuanqing|last6=Luo|first6=Zhonglai|last7=Yuan|first7=Shuai|last8=Tu|first8=Tieyao|last9=Sun|first9=Zhiliang|last10=Zhang|first10=Dianxiang|last11=Barrett|first11=Spencer C. H.|s2cid=252897518}}</ref> GeCYP semble partager un dernier ancêtre commun (ou orthologue) avec le gène CYPT de Primula. On suppose actuellement que les quatre gènes S chez Gelsemium ont été hérités en tant que groupe plutôt que séparément.<ref name=":164">{{Cite journal|language=en|first1=Zhongtao|last1=Zhao|first2=Yu|last2=Zhang|first3=Miaomiao|last3=Shi|first4=Zhaoying|last4=Liu|title=Genomic evidence supports the genetic convergence of a supergene controlling the distylous floral syndrome|journal=New Phytologist|volume=237|issue=2|date=2022-11-22|issn=0028-646X|pmid=36239093|doi=10.1111/nph.18540|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18540|pages=601–614|last5=Xu|first5=Yuanqing|last6=Luo|first6=Zhonglai|last7=Yuan|first7=Shuai|last8=Tu|first8=Tieyao|last9=Sun|first9=Zhiliang|last10=Zhang|first10=Dianxiang|last11=Barrett|first11=Spencer C. H.|s2cid=252897518}}</ref> Il s'agit du seul cas connu où les gènes S sont hérités en tant que groupe plutôt qu'individuellement.

=== Le locus ''S'' de ''Linum'' ===
Chez Linum, le S-locus est composé de neuf gènes, dont deux sont LtTSS1 et LtWDR-44, les sept autres étant sans nom et de fonction inconnue.<ref name=":123">{{Cite journal|language=en|first1=Juanita|last1=Gutiérrez-Valencia|first2=Marco|last2=Fracassetti|first3=Emma L.|last3=Berdan|first4=Ignas|last4=Bunikis|title=Genomic analyses of the Linum distyly supergene reveal convergent evolution at the molecular level|journal=Current Biology|volume=32|issue=20|date=2022|pmid=36087578|doi=10.1016/j.cub.2022.08.042|pages=4360–4371.e6|last5=Soler|first5=Lucile|last6=Dainat|first6=Jacques|last7=Kutschera|first7=Verena E.|last8=Losvik|first8=Aleksandra|last9=Désamoré|first9=Aurélie|last10=Hughes|first10=P. William|last11=Foroozani|first11=Alireza|last12=Laenen|first12=Benjamin|last13=Pesquet|first13=Edouard|last14=Abdelaziz|first14=Mohamed|last15=Pettersson|first15=Olga Vinnere|s2cid=249242025|doi-access=free}}</ref> LtTSS1 est supposé réguler la longueur du style chez le morph S<ref name=":133">{{cite journal|title=Isolation of the floral morph-related genes in heterostylous flax (Linum grandiflorum): the genetic polymorphism and the transcriptional and post-transcriptional regulations of the S locus|journal=The Plant Journal|volume=69|issue=2|date=January 2012|pmid=21923744|doi=10.1111/j.1365-313X.2011.04792.x|pages=317–31|vauthors=Ushijima K, Nakano R, Bando M, Shigezane Y, Ikeda K, Namba Y, Kume S, Kitabata T, Mori H, Kubo Y|display-authors=6|doi-access=free}}</ref>. L'analyse des substitutions synonymes de trois des gènes S suggère que le S-locus chez Linum a évolué de manière progressive, bien que seuls trois des neuf gènes aient été analysés.<ref name=":124">{{Cite journal|language=en|first1=Juanita|last1=Gutiérrez-Valencia|first2=Marco|last2=Fracassetti|first3=Emma L.|last3=Berdan|first4=Ignas|last4=Bunikis|title=Genomic analyses of the Linum distyly supergene reveal convergent evolution at the molecular level|journal=Current Biology|volume=32|issue=20|date=2022|pmid=36087578|doi=10.1016/j.cub.2022.08.042|pages=4360–4371.e6|last5=Soler|first5=Lucile|last6=Dainat|first6=Jacques|last7=Kutschera|first7=Verena E.|last8=Losvik|first8=Aleksandra|last9=Désamoré|first9=Aurélie|last10=Hughes|first10=P. William|last11=Foroozani|first11=Alireza|last12=Laenen|first12=Benjamin|last13=Pesquet|first13=Edouard|last14=Abdelaziz|first14=Mohamed|last15=Pettersson|first15=Olga Vinnere|s2cid=249242025|doi-access=free}}</ref>

=== Le locus ''S'' de ''Primula'' ===
Chez Primula, le S-locus est composé de cinq gènes : CYPT (ou CYP734A50), GLOT (ou GLOBOSA2), KFBT, PUMT et CCMT. Le supergène a évolué de manière progressive, ce qui signifie que chaque gène S s'est dupliqué et déplacé vers le pré-S-locus indépendamment des autres.<ref name=":92">{{Cite journal|language=en|first1=Giacomo|last1=Potente|first2=Étienne|last2=Léveillé-Bourret|first3=Narjes|last3=Yousefi|first4=Rimjhim Roy|last4=Choudhury|title=Comparative Genomics Elucidates the Origin of a Supergene Controlling Floral Heteromorphism|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=39|issue=2|date=2022-02-03|issn=0737-4038|pmid=35143659|pmc=8859637|doi=10.1093/molbev/msac035|url=https://academic.oup.com/mbe/article/doi/10.1093/molbev/msac035/6526404|pages=msac035|last5=Keller|first5=Barbara|last6=Diop|first6=Seydina Issa|last7=Duijsings|first7=Daniël|last8=Pirovano|first8=Walter|last9=Lenhard|first9=Michael|last10=Szövényi|first10=Péter|last11=Conti|first11=Elena|editor-last=de Meaux|editor-first=Juliette}}</ref><ref name=":82">{{Cite journal|language=en|first1=Cuong Nguyen|last1=Huu|first2=Barbara|last2=Keller|first3=Elena|last3=Conti|first4=Christian|last4=Kappel|title=Supergene evolution via stepwise duplications and neofunctionalization of a floral-organ identity gene|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=117|issue=37|date=2020-09-15|issn=0027-8424|pmid=32868445|pmc=7502755|doi=10.1073/pnas.2006296117|pages=23148–23157|last5=Lenhard|first5=Michael|doi-access=free}}</ref> L'analyse des substitutions synonymes des gènes S suggère que le gène S le plus ancien chez Primula est probablement KFBT, qui aurait été dupliqué il y a environ 104 millions d'années, suivi de CYPT (42,7 millions d'années), GLOT (37,4 millions d'années) et CCMT (10,3 millions d'années).<ref name=":93">{{Cite journal|language=en|first1=Giacomo|last1=Potente|first2=Étienne|last2=Léveillé-Bourret|first3=Narjes|last3=Yousefi|first4=Rimjhim Roy|last4=Choudhury|title=Comparative Genomics Elucidates the Origin of a Supergene Controlling Floral Heteromorphism|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=39|issue=2|date=2022-02-03|issn=0737-4038|pmid=35143659|pmc=8859637|doi=10.1093/molbev/msac035|url=https://academic.oup.com/mbe/article/doi/10.1093/molbev/msac035/6526404|pages=msac035|last5=Keller|first5=Barbara|last6=Diop|first6=Seydina Issa|last7=Duijsings|first7=Daniël|last8=Pirovano|first8=Walter|last9=Lenhard|first9=Michael|last10=Szövényi|first10=Péter|last11=Conti|first11=Elena|editor-last=de Meaux|editor-first=Juliette}}</ref> On ne sait pas quand PUMT a évolué car il n'a pas de paralogue dans le génome de Primula.

Parmi les cinq gènes S, deux ont été caractérisés. CYPT, un membre de la famille des cytochromes P450, est le gène de la morphologie<ref name=":102">{{Cite journal|first1=Cuong Nguyen|last1=Huu|first2=Christian|last2=Kappel|first3=Barbara|last3=Keller|first4=Adrien|last4=Sicard|title=Presence versus absence of CYP734A50 underlies the style-length dimorphism in primroses|journal=eLife|volume=5|date=2016-09-06|issn=2050-084X|pmid=27596932|pmc=5012859|doi=10.7554/eLife.17956|url=https://doi.org/10.7554/eLife.17956|pages=e17956|last5=Takebayashi|first5=Yumiko|last6=Breuninger|first6=Holger|last7=Nowak|first7=Michael D|last8=Bäurle|first8=Isabel|last9=Himmelbach|first9=Axel|last10=Burkart|first10=Michael|last11=Ebbing-Lohaus|first11=Thomas|last12=Sakakibara|first12=Hitoshi|last13=Altschmied|first13=Lothar|last14=Conti|first14=Elena|last15=Lenhard|first15=Michael|editor-last=Hardtke|editor-first=Christian S}}</ref> femelle et le gène d'autocompatibilité femelle,<ref name=":112">{{Cite journal|language=en|first1=Cuong Nguyen|last1=Huu|first2=Sylvia|last2=Plaschil|first3=Axel|last3=Himmelbach|first4=Christian|last4=Kappel|title=Female self-incompatibility type in heterostylous Primula is determined by the brassinosteroid-inactivating cytochrome P450 CYP734A50|journal=Current Biology|volume=32|issue=3|date=2022|pmid=34906354|doi=10.1016/j.cub.2021.11.046|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982221016055|pages=671–676.e5|last5=Lenhard|first5=Michael|s2cid=245128230}}</ref> ce qui signifie qu'il favorise le rejet du pollen autonome. CYPT produit probablement ces phénotypes par inactivation des brassinostéroïdes. L'inactivation des brassinostéroïdes<ref name=":113">{{Cite journal|language=en|first1=Cuong Nguyen|last1=Huu|first2=Sylvia|last2=Plaschil|first3=Axel|last3=Himmelbach|first4=Christian|last4=Kappel|title=Female self-incompatibility type in heterostylous Primula is determined by the brassinosteroid-inactivating cytochrome P450 CYP734A50|journal=Current Biology|volume=32|issue=3|date=2022|pmid=34906354|doi=10.1016/j.cub.2021.11.046|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982221016055|pages=671–676.e5|last5=Lenhard|first5=Michael|s2cid=245128230}}</ref><ref name=":103">{{Cite journal|first1=Cuong Nguyen|last1=Huu|first2=Christian|last2=Kappel|first3=Barbara|last3=Keller|first4=Adrien|last4=Sicard|title=Presence versus absence of CYP734A50 underlies the style-length dimorphism in primroses|journal=eLife|volume=5|date=2016-09-06|issn=2050-084X|pmid=27596932|pmc=5012859|doi=10.7554/eLife.17956|url=https://doi.org/10.7554/eLife.17956|pages=e17956|last5=Takebayashi|first5=Yumiko|last6=Breuninger|first6=Holger|last7=Nowak|first7=Michael D|last8=Bäurle|first8=Isabel|last9=Himmelbach|first9=Axel|last10=Burkart|first10=Michael|last11=Ebbing-Lohaus|first11=Thomas|last12=Sakakibara|first12=Hitoshi|last13=Altschmied|first13=Lothar|last14=Conti|first14=Elena|last15=Lenhard|first15=Michael|editor-last=Hardtke|editor-first=Christian S}}</ref> chez le morph S par CYPT entraîne la répression de l'élongation cellulaire dans le style, produisant finalement le phénotype du pistil court. GLOT, un membre de la famille<ref>{{Cite journal|language=en|first1=Benjamin A.|last1=Burrows|first2=Andrew G.|last2=McCubbin|title=Sequencing the genomic regions flanking S-linked PvGLO sequences confirms the presence of two GLO loci, one of which lies adjacent to the style-length determinant gene CYP734A50|journal=Plant Reproduction|volume=30|issue=1|date=2017|issn=2194-7953|pmid=28229234|doi=10.1007/s00497-017-0299-9|url=http://link.springer.com/10.1007/s00497-017-0299-9|pages=53–67|s2cid=22910136}}</ref> des MADS-BOX, est le gène de la morphologie mâle car il favorise la croissance du tube corollaire sous les étamines<ref name=":83">{{Cite journal|language=en|first1=Cuong Nguyen|last1=Huu|first2=Barbara|last2=Keller|first3=Elena|last3=Conti|first4=Christian|last4=Kappel|title=Supergene evolution via stepwise duplications and neofunctionalization of a floral-organ identity gene|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=117|issue=37|date=2020-09-15|issn=0027-8424|pmid=32868445|pmc=7502755|doi=10.1073/pnas.2006296117|pages=23148–23157|last5=Lenhard|first5=Michael|doi-access=free}}</ref>. On ignore comment les trois autres gènes S contribuent à la distylie chez Primula.

=== Le locus ''S'' de ''Turnera'' ===
Chez Turnera, le S-locus est composé de trois gènes : BAHD, SPH1 et YUC6<ref name=":44">{{cite journal|title=The long and short of the S-locus in Turnera (Passifloraceae)|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31144315|doi=10.1111/nph.15970|pages=1316–1329|vauthors=Shore JS, Hamam HJ, Chafe PD, Labonne JD, Henning PM, McCubbin AG|doi-access=free}}</ref>. BAHD est probablement une acyltransférase impliquée dans l'inactivation des brassinostéroïdes<ref name=":152">{{Cite journal|language=en|first1=Courtney M.|last1=Matzke|first2=Joel S.|last2=Shore|first3=Michael M.|last3=Neff|first4=Andrew G.|last4=McCubbin|title=The Turnera Style S-Locus Gene TsBAHD Possesses Brassinosteroid-Inactivating Activity When Expressed in Arabidopsis thaliana|journal=Plants|volume=9|issue=11|date=2020-11-13|issn=2223-7747|pmid=33202834|pmc=7697239|doi=10.3390/plants9111566|pages=1566|doi-access=free}}</ref> ; il est à la fois le gène de la morphologie femelle <ref name=":153">{{Cite journal|language=en|first1=Courtney M.|last1=Matzke|first2=Joel S.|last2=Shore|first3=Michael M.|last3=Neff|first4=Andrew G.|last4=McCubbin|title=The Turnera Style S-Locus Gene TsBAHD Possesses Brassinosteroid-Inactivating Activity When Expressed in Arabidopsis thaliana|journal=Plants|volume=9|issue=11|date=2020-11-13|issn=2223-7747|pmid=33202834|pmc=7697239|doi=10.3390/plants9111566|pages=1566|doi-access=free}}</ref>et le gène d'autocompatibilité femelle<ref>{{Cite journal|language=en|first1=Courtney M.|last1=Matzke|first2=Hasan J.|last2=Hamam|first3=Paige M.|last3=Henning|first4=Kyra|last4=Dougherty|title=Pistil Mating Type and Morphology Are Mediated by the Brassinosteroid Inactivating Activity of the S-Locus Gene BAHD in Heterostylous Turnera Species|journal=International Journal of Molecular Sciences|volume=22|issue=19|date=2021-09-30|issn=1422-0067|pmid=34638969|pmc=8509066|doi=10.3390/ijms221910603|pages=10603|last5=Shore|first5=Joel S.|last6=Neff|first6=Michael M.|last7=McCubbin|first7=Andrew G.|doi-access=free}}</ref>. YUC6 est probablement impliqué dans la biosynthèse de l'auxine sur la base de l'homologie ; il est le gène d'autocompatibilité mâle et établit des dimorphismes<ref>{{Cite journal|language=en|first1=Paige M.|last1=Henning|first2=Joel S.|last2=Shore|first3=Andrew G.|last3=McCubbin|title=The S-Gene YUC6 Pleiotropically Determines Male Mating Type and Pollen Size in Heterostylous Turnera (Passifloraceae): A Novel Neofunctionalization of the YUCCA Gene Family|journal=Plants|volume=11|issue=19|date=2022-10-08|issn=2223-7747|pmid=36235506|pmc=9572539|doi=10.3390/plants11192640|pages=2640|doi-access=free}}</ref> de taille du pollen. SPH1 est probablement impliqué dans l'élongation des filaments d'après l'analyse de mutants à filaments courts.<ref name=":45">{{cite journal|title=The long and short of the S-locus in Turnera (Passifloraceae)|journal=The New Phytologist|volume=224|issue=3|date=November 2019|pmid=31144315|doi=10.1111/nph.15970|pages=1316–1329|vauthors=Shore JS, Hamam HJ, Chafe PD, Labonne JD, Henning PM, McCubbin AG|doi-access=free}}</ref>

== Liste des familles avec des espèces distylées ==
{{Colonnes|* [[Acanthaceae]]
* [[Amaryllidaceae]]
* [[Boraginaceae]]
* [[Connaraceae]]
* [[Erythroxylaceae]]
* [[Fabaceae]]
* [[Gelsemiaceae]]
* [[Gentianaceae]]
* [[Hypericaceae]]
* [[Iridaceae]]
* [[Lamiaceae]]
* [[Linaceae]]
* [[Lythraceae]]
* [[Malvaceae]]
* [[Menyanthaceae]]
* [[Oleaceae]]
* [[Oxalidaceae]]
* [[Passifloraceae]]
* [[Plumbaginaceae]]
* [[Polemoniaceae]]
* [[Polygonaceae]]
* [[Pontederiaceae]]
* [[Primulaceae]]
* [[Rubiaceae]]
* [[Santalaceae]]
* [[Saxifragaceae]]
* [[Schoepfiaceae]]
* [[Thymelaeaceae]]}}

== Les références ==
<references />
[[Catégorie:Évolution]]
[[Catégorie:Génétique]]
[[Catégorie:Pollinisation]]
[[Catégorie:Morphologie végétale]]
[[Catégorie:Reproduction végétale]]

Version du 11 juillet 2023 à 01:54

La distylie est un type d'hétérostylie dans lequel une plante présente une herkogamie réciproque. Ce système de reproduction est caractérisé par deux morphes floraux distincts, où les plantes individuelles produisent des fleurs qui ont soit de longs styles et de courts étamines (fleurs de morph L), soit de courts styles et de longues étamines (fleurs de morph S).[1] Cependant, la distylie peut faire référence à toute plante qui présente un certain degré d'autoincompatibilité et possède deux morphes si au moins l'une des caractéristiques suivantes est vraie : il existe une différence de longueur de style, de longueur de filament, de taille ou de forme du pollen, ou de surface du stigmate.[2] Ces plantes présentent spécifiquement une autocompatibilité intra-morphe, c'est-à-dire que les fleurs du même morph de style sont incompatibles.[3] Les espèces distyliques qui n'expriment pas une véritable autocompatibilité montrent généralement une préférence pour les croisements inter-morphes, c'est-à-dire qu'elles ont des taux de réussite plus élevés lorsqu'elles se reproduisent avec un individu du morph opposé.[4]

Schéma des deux formes distylous
Exemple de distyly à Primula. A. L-morph (broche), B. S-morph (thrum) 1. pétale. 2 sépales. 3 anthères. 4 pistils.

Arrière-plan

Le premier compte rendu scientifique de la distylie se trouve dans le livre de Stephan Bejthe intitulé "Clusii Atrebatis Rariorum aliquot stirpium". [5]Bejthe décrit les deux morphes floraux de Primula veris. Charles Darwin a popularisé la distylie avec son compte rendu dans son livre "The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species".[6] Le livre de Darwin représente le premier compte rendu de l'autocompatibilité intra-morphe chez les plantes distyliques et se concentre sur des expériences en jardinage dans lesquelles il examine la formation de graines de différentes Primula distyliques. Darwin nomme les deux morphes floraux S- et L-morph, s'éloignant des noms vernaculaires, Pin (pour L-morph) et Thrum (pour S-morph), qui, selon lui, avaient été initialement attribués par les fleuristes.

Des espèces distyliques ont été identifiées dans 28 familles d'Angiospermes, évoluant probablement indépendamment dans chaque famille. Cela signifie que le système a évolué au moins 28 fois, bien qu'il ait été suggéré qu'il ait évolué plusieurs fois au sein de certaines familles.[7] Étant donné que la distylie a évolué plusieurs fois, elle est considérée comme un cas d'évolution convergente.[8]

Il est probable que l'herkogamie réciproque ait évolué pour éviter que le pollen de la même fleur ne se dépose sur son propre stigmate. Cela favorise ainsi la fécondation croisée.

Dans une étude sur Primula veris, il a été constaté que les fleurs de morph L présentent des taux d'autopollinisation plus élevés et capturent plus de pollen que le morph S.[9] Différents pollinisateurs montrent des niveaux de succès variables lorsqu'ils pollinisent les différents morphes de Primula, la longueur de la tête ou de la trompe d'un pollinisateur étant corrélée positivement à la capture de pollen des fleurs à styles longs et négativement pour la capture de pollen des fleurs à styles courts.[10] Il en va de même pour les pollinisateurs ayant des têtes plus petites, tels que les abeilles, qui capturent plus de pollen des morphes à styles courts que des morphes à styles longs.[11] La différenciation des pollinisateurs permet aux plantes de réduire les niveaux de pollinisation intra-morphe.

Modèles d'évolution

Il existe deux modèles hypothétiques principaux pour l'ordre dans lequel les traits de la distylie ont évolué : le modèle de "l'évitement de l'autofécondation"[12] et le modèle du "transfert de pollen".[13]

  1. Le modèle de l'évitement de l'autofécondation suggère que l'autocompatibilité a évolué en premier, suivie de la différence morphologique. On a suggéré que le composant mâle de l'autocompatibilité évoluerait d'abord via une mutation récessive, suivi des caractéristiques femelles via une mutation dominante, et enfin les différences morphologiques mâles évolueraient via une troisième mutation.[14]
  2. Le modèle du transfert de pollen soutient que les différences morphologiques ont évolué en premier et, si une espèce est confrontée à une dépression consanguine, elle peut évoluer vers l'autocompatibilité. Ce modèle peut expliquer la présence de l'herkogamie réciproque chez les espèces autocompatibles.[15][16]

Contrôle génétique de la dystylie

Un supergène, appelé le locus d'autocompatibilité (ou S-locus), est responsable de la distylie. Le S-locus est composé de trois gènes étroitement liés (les gènes S) qui se séparent en tant qu'unité unique.[17] Traditionnellement, on a supposé qu'un gène S contrôle tous les aspects femelles de la distylie, un gène contrôle les aspects morphologiques mâles, et un gène détermine le type de fécondation mâle.[18] Bien que cette hypothèse semble être vraie chez Turnera, ce n'est pas le cas chez Primula [19]ni chez Linum[20]. Le morph S est hémizygote pour le S-locus et le morph L n'a pas de contrepartie allélique.[21] La nature hémizygote du S-locus a été démontrée chez Primula[22], Gelsemium[23], Linum, Fagopyrum[24] et Turnera[25]. Les S-loci de Linum[26], Primula[27] et Turnera[28] ont été entièrement décrits, ce qui signifie que tous les gènes S ont été identifiés.

La présence du S-locus entraîne des changements dans l'expression des gènes entre les deux morphes floraux, comme cela a été démontré par des analyses transcriptomiques de Lithospermum multiflorum[29], Primula veris[30], Primula oreodoxa,[31] Primula vulgaris[32] et Turnera subulata.[33]

Le locus S de Fagopyrum

Actuellement, un seul gène S a été identifié chez Fagopyrum, S-ELF4, un régulateur transcriptionnel des facteurs de signalisation des phytochromes, est le gène de la morphologie femelle.[34]

Le locus S- de Gelsemium

Chez Gelsemium, le S-locus est composé de quatre gènes, GeCYP, GeFRS6 et GeGA3OX, qui sont hémizygotes, et TAF2 qui semble être allélique avec une copie tronquée chez le morph L.[35] GeCYP semble partager un dernier ancêtre commun (ou orthologue) avec le gène CYPT de Primula. On suppose actuellement que les quatre gènes S chez Gelsemium ont été hérités en tant que groupe plutôt que séparément.[36] Il s'agit du seul cas connu où les gènes S sont hérités en tant que groupe plutôt qu'individuellement.

Le locus S de Linum

Chez Linum, le S-locus est composé de neuf gènes, dont deux sont LtTSS1 et LtWDR-44, les sept autres étant sans nom et de fonction inconnue.[37] LtTSS1 est supposé réguler la longueur du style chez le morph S[38]. L'analyse des substitutions synonymes de trois des gènes S suggère que le S-locus chez Linum a évolué de manière progressive, bien que seuls trois des neuf gènes aient été analysés.[39]

Le locus S de Primula

Chez Primula, le S-locus est composé de cinq gènes : CYPT (ou CYP734A50), GLOT (ou GLOBOSA2), KFBT, PUMT et CCMT. Le supergène a évolué de manière progressive, ce qui signifie que chaque gène S s'est dupliqué et déplacé vers le pré-S-locus indépendamment des autres.[40][41] L'analyse des substitutions synonymes des gènes S suggère que le gène S le plus ancien chez Primula est probablement KFBT, qui aurait été dupliqué il y a environ 104 millions d'années, suivi de CYPT (42,7 millions d'années), GLOT (37,4 millions d'années) et CCMT (10,3 millions d'années).[42] On ne sait pas quand PUMT a évolué car il n'a pas de paralogue dans le génome de Primula.

Parmi les cinq gènes S, deux ont été caractérisés. CYPT, un membre de la famille des cytochromes P450, est le gène de la morphologie[43] femelle et le gène d'autocompatibilité femelle,[44] ce qui signifie qu'il favorise le rejet du pollen autonome. CYPT produit probablement ces phénotypes par inactivation des brassinostéroïdes. L'inactivation des brassinostéroïdes[45][46] chez le morph S par CYPT entraîne la répression de l'élongation cellulaire dans le style, produisant finalement le phénotype du pistil court. GLOT, un membre de la famille[47] des MADS-BOX, est le gène de la morphologie mâle car il favorise la croissance du tube corollaire sous les étamines[48]. On ignore comment les trois autres gènes S contribuent à la distylie chez Primula.

Le locus S de Turnera

Chez Turnera, le S-locus est composé de trois gènes : BAHD, SPH1 et YUC6[49]. BAHD est probablement une acyltransférase impliquée dans l'inactivation des brassinostéroïdes[50] ; il est à la fois le gène de la morphologie femelle [51]et le gène d'autocompatibilité femelle[52]. YUC6 est probablement impliqué dans la biosynthèse de l'auxine sur la base de l'homologie ; il est le gène d'autocompatibilité mâle et établit des dimorphismes[53] de taille du pollen. SPH1 est probablement impliqué dans l'élongation des filaments d'après l'analyse de mutants à filaments courts.[54]

Liste des familles avec des espèces distylées

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