Placozoa
Les placozoaires sont des métazoaires (animaux) présentant un plan d'organisation particulièrement simple. Ces minuscules animaux aplatis ne présentent ni symétrie, ni bouche, ni tube digestif, ni système nerveux, ni lame basale. Ils ne possèdent pas d'organes et seulement six types différents de cellules somatiques morphologiquement distinctes[1] (contre au moins douze pour les éponges)[réf. nécessaire]. Cependant plusieurs autres types de cellules physiologiquement différentes sont suspectées[2],[3].
Le groupe des placozoaires a longtemps contenu le seul genre Trichoplax et, pensait-on, la seule espèce connue, Trichoplax adhaerens, découverte en 1883 dans un aquarium d'eau de mer de l'université de Graz, en Autriche. Une autre espèce, Treptoplax reptans, aurait été décrite en 1896, mais n'a jamais été retrouvée depuis, ce qui permet de douter de son existence. Cependant des études de génomes récentes[4] semblent indiquer l'existence de plusieurs espèces malgré une morphologie semblable et deux d'entre elles ont été décrites: Hoilungia hongkongensis grâce à la génomique comparée[5] et Polyplacotoma mediterranea grâce à une morphologie distincte et son génome mitochondrial[6].
Description
[modifier | modifier le code]L'organisme est de très petite taille, 1–3 mm, transparent, constitué de quelques milliers de cellules organisées suivant deux couches. La couche dorsale présente des cellules monociliées aplaties à la façon d'un épithélium pavimenteux. La couche ventrale est constituée de cellules plus hautes de deux types principaux : des cellules monociliées comme sur la face dorsale, mais présentant en plus des microvillosités, et des cellules glandulaires. Ces cellules périphériques délimitent un espace contenant des cellules syncytiales mésenchymateuses formant un réseau fibreux. Il n'existe donc ni cellule musculaire, ni cellule nerveuse, ni cellule sensorielle ni matrice extracellulaire[7].
L'épithélium de Trichoplax ne présente pas de membrane basale, les cellules étant connectées par des desmosomes. Des corps réfringents s'observent entre les cellules de l'épithélium dorsal : d'origine lipidique, ils proviennent de la dégénérescence d'une cellule épithélio-dorsale. Une couche intercalaire de cellules filiformes contient des bactéries symbiotiques.
Les cellules épithélio-ventrales sont phagocytaires, après une prédigestion externe des aliments par les enzymes que sécrètent ces cellules.
Éthologie
[modifier | modifier le code]Locomotion
[modifier | modifier le code]La locomotion est réalisée grâce aux cils et aux déformations du corps.
Digestion
[modifier | modifier le code]La digestion est externe (exodigestion). Trichoplax adhaerens englobe l'aliment (débris organiques, algues unicellulaires, etc.) dans une cavité digestive temporaire dont les parois sont constituées des cellules de la couche inférieure. Les enzymes digestives sont déversées dans cette cavité et les aliments sont ainsi digérés. Les produits de la digestion sont ensuite absorbés par endocytose.
Une autre méthode de digestion peut aussi être observée. Des organismes unicellulaires peuvent être digérés à travers l’épithélium de la face dorsale. Ce mode d’alimentation est unique dans le règne animal : les particules, recouvertes d’une couche gluante, passent à travers les interstices des cellules de l’épithélium et sont ensuite digérées par phagocytose. On observe que certaines bactéries sont ingérées non pas pour la nutrition mais pour vivre en symbiose avec le placozoaire.
Répartition et habitat
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Les placozoaires vivent sur les fonds marins tropicaux et subtropicaux, près des côtes. On en retrouve aussi en Méditerranée[8].
Reproduction
[modifier | modifier le code]Reproduction asexuée
[modifier | modifier le code]La reproduction asexuée peut se faire de deux manières différentes :
- La première de ces méthodes consiste en une fission binaire s’effectuant par la division d’un individu mère en deux individus filles de même taille. Cette méthode est très avantageuse pour augmenter rapidement la densité de population.
- La seconde méthode repose sur la formation de petits « swarmers » sphériques planctoniques. De par leur forme et leur caractère planctonique, les « swarmers » se dispersent facilement et c’est pour cette raison que cette méthode est plus souvent utilisée pour la dispersion.
Reproduction sexuée
[modifier | modifier le code]La reproduction sexuée n’a été observée pour l’instant qu’en laboratoire où des oocystes peuvent se développer lorsqu’il y a une population suffisante de placozoaires et qu’ils ne souffrent d’aucun manque nutritionnel. De récentes recherches ont également montré que les oocystes devenaient matures à une température minimale de 23 °C. Cela semble indiquer que le choix entre la reproduction sexuée et végétative est fonction de la température. La maturation est toujours accompagnée de la dégénérescence de l’individu mère et que dans la grande majorité des cas les individus femelles ne produisent qu’un seul oocyste[9].
Le développement embryonnaire n'a pu être observé que jusqu’au stade d'environ 128 cellules sans avoir atteint la possibilité de compléter le cycle de vie car tous les embryons mouraient une fois arrivés à ce stade. Il y aurait donc des facteurs environnementaux nécessaires au développement de l’embryon qui restent encore inconnus à ce jour[9].
Classification
[modifier | modifier le code]La position phylogénétique de Trichoplax adhaerens est encore très incertaine. Des analyses de l'ARNr 18S ont d'abord suggéré de les placer parmi les eumétazoaires[10] mais d'autres études en font plutôt le groupe frère des eumétazoaires[11] dans le clade des épithéliozoaires.
Stephen L. Dellaporta et al. (2006) ont séquencé le génome mitochondrial complet de Trichoplax adhaerens et présentent les placozoaires comme le plus ancien embranchement des métazoaires actuels, dans un schéma atypique ((placozoa, (porifera, cnidaria)), bilateria)[12]. Cavalier-Smith and Chao (2003)[13], ont réactualisé une idée ancienne consistant à faire des placozaires des cnidaires dégénérés (Krumbach, 1907). Ils proposent d'en faire une classe de médusozoaires.
En 2018 Laumer et al. ont utilisé le génome de différents haplotypes de placozoaires et les trouvent groupe frère des cnidaires[14]. Par ailleurs des expériences d'hybridation de gènes in situ semblent indiquer une certaine similarité entre l'expression des gènes chez les placozoaires et chez les cnidaires[3].
En 2022, Tessler, Neumann, Kamm, Osigus, Eshel, Apura Narechania, Burns, DeSalle et Schierwater[15] créent une classification phylogénétique de l'embranchement.
Liste des classes, ordres, familles et genres
[modifier | modifier le code]Selon World Register of Marine Species (4 février 2024)[16] :
- classe Polyplacotomia Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- ordre Polyplacotomea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- famille Polyplacotomidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- genre Polyplacotoma Osigus & Schierwater, 2019[6]
- famille Polyplacotomidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- ordre Polyplacotomea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- classe Uniplacotomia Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- ordre Trichoplacea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- famille Trichoplacidae Bütschli & Hatschek, 1905
- genre Trichoplax Schultze, 1883
- famille Trichoplacidae Bütschli & Hatschek, 1905
- ordre Cladhexea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- ordre Hoilungea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- famille Cladtertiidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- genre Cladtertia Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022[15]
- famille Hoilungidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- famille Cladtertiidae Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
- ordre Trichoplacea Tessler, Neumann, Osigus, DeSalle & Schierwater, 2022
Diversité
[modifier | modifier le code]Il existe plusieurs populations différant par leur répartition géographique, par les niches écologiques occupées et par leur patrimoine génétique[8].
Publication originale
[modifier | modifier le code]- Grell, 1971 : « Trichoplax adhaerens: F.E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. » Naturwissenschaftliche, vol. 24, no 4, p. 160-161.
Liens externes
[modifier | modifier le code]- (en) Wright, J., Animal Diversity Web : Placozoa, 2014 (consulté le )
- (en) Référence Catalogue of Life : Placozoa Grell, 1971 (consulté le )
- (fr + en) Référence EOL : Placozoa (consulté le )
- (fr + en) Référence GBIF : Placozoa (consulté le )
- (en) Référence IRMNG : Placozoa (consulté le )
- (fr + en) Référence ITIS : Placozoa Grell, 1971 (consulté le )
- (en) Référence NCBI : Placozoa (taxons inclus) (consulté le )
- (en) Référence Paleobiology Database : Placozoa (consulté le )
- (en) Référence Taxonomicon : Placozoa Grell, 1971 (consulté le )
- (en) Référence WoRMS : Placozoa Grell, 1971 (+ liste espèces) (consulté le )
- Dessin de Trichoplax adhaerens (vue d'ensemble).
- Dessin de coupe de Trichoplax adhaerens (partie supérieure = face dorsale ; partie inférieure = face ventrale).
- « Les Règnes de la matière vivante »
Notes et références
[modifier | modifier le code]- (en) Carolyn L. Smith, Frédérique Varoqueaux, Maike Kittelmann et Rita N. Azzam, « Novel Cell Types, Neurosecretory Cells, and Body Plan of the Early-Diverging Metazoan Trichoplax adhaerens », Current Biology, vol. 24, no 14, , p. 1565–1572 (DOI 10.1016/j.cub.2014.05.046, lire en ligne, consulté le )
- (en) Frédérique Varoqueaux, Elizabeth A. Williams, Susie Grandemange et Luca Truscello, « High Cell Diversity and Complex Peptidergic Signaling Underlie Placozoan Behavior », Current Biology, vol. 28, no 21, , p. 3495–3501.e2 (DOI 10.1016/j.cub.2018.08.067, lire en ligne, consulté le )
- (en) Timothy Q DuBuc, Joseph F Ryan et Mark Q Martindale, « “Dorsal–Ventral” Genes Are Part of an Ancient Axial Patterning System: Evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa) », Molecular Biology and Evolution, (ISSN 0737-4038 et 1537-1719, DOI 10.1093/molbev/msz025, lire en ligne, consulté le )
- O. Voigt et al., Placozoa – no longer a phylum of one. Current Biology, Volume 14, Issue 22, Pages R944 - R945.
- (en) Michael Eitel, Warren R. Francis, Frédérique Varoqueaux et Jean Daraspe, « Comparative genomics and the nature of placozoan species », PLOS Biology, vol. 16, no 7, , e2005359 (ISSN 1545-7885, PMID 30063702, PMCID PMC6067683, DOI 10.1371/journal.pbio.2005359, lire en ligne, consulté le )
- (en) Hans-Jürgen Osigus, Sarah Rolfes, Rebecca Herzog et Kai Kamm, « Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species », Current Biology, vol. 29, no 5, , R148–R149 (DOI 10.1016/j.cub.2019.01.068, lire en ligne, consulté le )
- « Introduction to Placozoa », sur berkeley.edu (consulté le ).
- Eitel M, Schierwater B (2010) The phylogeography of the Placozoa suggests a taxon rich phylum in tropical and subtropical waters. Molecular Ecology 19: 2315–2327
- Eitel M, Guidi L, Hadrys H, Balsamo M, Schierwater B., New insights into placozoan sexual reproduction and development, 2011 May 19
- Allen G. Collins, 1998, Evaluating multiple alternative hypotheses for the origin of Bilateria: an analysis of 18S rRNA molecular evidence.
- Kevin J. Peterson & Douglas J. Eernisse, 2001, Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences.
- Steve L. Dellaporta, Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M. A., Buss L. W., Schierwater B., 2006, Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports placozoa as the basal lower metazoan phylum.
- Cavalier-Smith T, Chao EE., Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution.
- (en) Christopher Laumer, « Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias », eLife, (DOI 10.7554/elife.36278.001, lire en ligne, consulté le )
- Tessler, Neumann, Kamm, Osigus, Eshel, Apura Narechania, Burns, DeSalle & Schierwater : « Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum. » Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 10, no 1016357, p. 1-18.
- World Register of Marine Species, consulté le 4 février 2024
