Koinophilie

Le génome est soumis à des mutations aléatoires, liées aux variations de l’environnement. Ces mutations vont conférer diverses adaptations physiologiques et morphologiques aux organismes. Seuls ceux possédant des adaptations avantageuses comparées à la population actuelle vont être sélectionnés par sélection naturelle. Il va donc y avoir différents phénotypes dans la population.

Lorsque l’on considère les organismes sexués, seules 50% des caractéristiques génomiques et donc phénotypiques, de chaque parent sont transmises aux descendants. Dans un groupe sexué donné, le phénotype le plus transmis est celui qui est le plus fréquent, donc le plus commun, et le plus adapté pour le milieu. Ainsi, la sélection naturelle va orienter les individus dans le sens d'une affinité pour ce type de partenaires, dit « communs ». C’est ce que Johan.H.Koeslag a nommé la “koinophilie”.

Le terme “Koinophilie” tire son origine du grec “koinos” qui signifie “commun” ou “habituel” et “philos” qui signifie “aimer” ou “préférer” . La koinophilie désigne donc une préférence pour les partenaires sexuels potentiels les plus communs comportementalement, ou ayant les caractères phénotypiques les plus habituels dans le groupe.

Ce terme a été utilisé pour la première fois par le biologiste Johan Hans Koeslag dans les années 90, à l'issue de ses recherches sur les stratégies évolutives. Ce terme a permis de mettre un nom sur le processus qu'il observait.

Un individu koinophilique évite de se reproduire avec un individu qui a des traits phénotypiques inhabituels, privilégiant la reproduction avec un partenaire ayant le phénotype le plus commun possible localement.

Ainsi, un individu avec un trait phénotypique inhabituel sera un petit peu moins attractif, pour un individu koinophilique, qu’un individu avec que des traits phénotypiques communs. Plus un individu a un nombre important de traits phénotypiques inhabituels, moins il est attractif pour tout individu koinophilique. En effet, même les individus avec des traits phénotypiques étranges cherchent à se reproduire avec des individus au phénotype le plus commun possible , au niveau local.

Causes évolutives

Evolution d’une population panmictique vers une population koinophilique

Dans les années 1990, J. H. Koeslag a réalisé une étude dont le but était de voir dans quelles circonstances un trait koinophilique initialement rare peut envahir une population qui se reproduit jusque-là aléatoirement (panmixie). Son modèle stochastique sur informatique visualisait l’évolution d’un trait koinophilique rare dans une population panmixique sujette aux mutations avec une fitness aléatoire.

Il a découvert que le facteur déterminant pour l’évolution de la koinophilie est la force de préférence du partenaire sexuel. En effet, la koinophilie tend à remplacer la panmixie toutes les fois où la préférence des traits phénotypiques communs est fortement exprimée, c’est-à-dire quand peu de mutations sont bénéfiques (l% au lieu de 10%) ou quand la fitness associée à ces mutations est faible (1.2 au lieu de 2.0). De plus, le choix koinophilique du partenaire remplace le choix aléatoire (panmixie) dès que les organismes sexuels possèdent une capacité suffisamment développée pour l’estimation des potentiels phénotypiques des partenaires sexuels.

Les populations koinophiliques, sujettes aux mutations à fitness aléatoire (incluant occasionnellement des mutations bénéfiques), ont été démontrées pour avoir toujours un avantage considérable, immédiat mais temporaire, sur les populations panmictiques. En effet, lorsque la koinophilie est rare, ceux qui la pratiquent cherchent à se reproduire avec des individus ayant des traits phénotypiques bénéfiques, adaptés à l'environnement local. Ces derniers, sont repérables de par leur augmentation progressive en fréquence dans la population. Cependant, quand la koinophilie devient plus commune, les individus qui la pratiquent ne se reproduisent plus qu’avec des individus avec un phénotype habituel et donc les nouvelles mutations bénéfiques ne s’établissent plus dans la population.

La stratégie de choix du partenaire koinophilique est donc une stratégie évolutivement stable par rapport à la stratégie panmixique. Néanmoins, comme la koinophilie entraîne une stagnation du phénotype (élimine la variation), les populations panmixiques finissent par dépasser au bout d’un moment les populations koinophiliques en termes de fitness absolue.

Une population panmixique peut donc évoluer en population koinophilique, comme l’illustre le schéma, ci-dessous.

La koinophilie est donc un mécanisme qui permet d’expliquer en partie la sélection sexuelle. Ce mécanisme pourrait également expliquer pourquoi certaines espèces ne subissent aucun changement phénotypique durant de nombreuses années.

Reproduction sexuée et Fitness

Les organismes sexués, de par la reproduction et le brassage génétique associé, ont la capacité d’éviter la propagation de mutations chez leurs descendants. Ainsi la reproduction sexuée prend en considération la fitness du partenaire car celui-ci peut transmettre 50% de son génome à chaque descendant.

Les individus sont donc amenés à limiter leur choix de partenaire car leur but est de maximiser leur capacité à produire une descendance capable de se reproduire. Tout l’enjeu est donc de choisir le partenaire possédant les « bons gènes » et d’éviter toute mutation susceptible d’être désavantageuse. Pourtant il est presque impossible de prédire la fitness d'une nouvelle mutation, et de savoir alors si elle sera bénéfique ou non pour l'individu. De façon générale, les mutations sont considérées comme étant délétères bien qu'il existe des mutations favorables. Les individus sexués subissent donc une pression sélective dans le choix de leur partenaire. Le meilleur et seul indicateur est le fait que le partenaire présentant le phénotype le plus commun possible est le plus adapté pour le milieu et dans le groupe. Ce choix sélectif va donc considérablement réduire les mutations du potentiel reproducteur et leur capacité à envahir la population.

Mésange charbonnière (Parus major)

Ce choix de partenaire peut discriminer les phénotypes mutants et de la même façon, peut discriminer plus généralement tout nouveau phénotype dans le groupe. Les individus vont chercher à éviter de s'accoupler avec tout partenaire ayant un phénotype inhabituel bien qu'il soit potentiellement bénéfique, neutre ou délétère. On parle ici de la notion de préférence; préférence pour les traits communs ou prépondérants dans le groupe.

Ainsi la part de mutations chez les descendants à travers un accouplement koinophilique est minimisée et le polymorphisme phénotypique est réduit. De cette façon, lorsque la koinophilie évolue pour la première fois dans une population panmictique, chaque groupe koinophilique est composé d'individus ayant des phénotypes étant les plus adaptatifs.

Mésange charbonnière (Parus major)

Une fois mis en place , un tel groupe koinophilique résisterait aux changements phénotypiques par mutations ou par immigration.  

Chez les oiseaux, le choix du partenaire est souvent basé sur les dialectes du chant. Le dialecte correspond aux chants qui peuvent varier selon la région. Chez la mésange charbonnière (Parus major), les femelles évitent les mâles qui chantent des chants rares, différent et non conforme au dialecte local. Ces mâles proviennent généralement d'endroits extérieur au bois où les femelles sont nées ou des mutants de ce bois.  

L’implication du système cognitif

La Koinophilie agit sur le phénotype entier, et concerne notamment , le comportement social , la morphologie, la coloration, ou encore la fonction motrice. En effet, ce sont les caractéristiques qui ne peuvent manquer d’être remarquées par les partenaires potentiels. Bien que chaque individu d’une espèce se ressemble, il est possible pour les congénères, de remarquer la moindre déviation de la norme. Cette reconnaissance entre individus fait intervenir le système cognitif .

Antidorcas marsupialis

Les premières manifestations de ce phénotype le plus commun ont favorisé l'évolution des mécanismes internes à chaque individu, de distinctions de ce phénotype parmi tous les autres dans une communauté (analyse des fréquence allélique) . La sélection naturelle associée à la réplication de l'ADN rend toujours rares les traits (caractères phénotypiques) des mutants, (car ils apportent un avantage moindre en terme de fitness) contrairement aux traits communs. C’est pourquoi, l'analyse des fréquences alléliques constitue un bon indicateur du bon type de partenaire et des partenaires à éviter. Selon la théorie de l’attribut du groupe, les traits les moins adaptatifs sont concentrés à un faible niveau de fréquence allélique, et les traits adaptatifs, à un niveau supérieur.

Ce système permet alors d'améliorer et d’affiner le processus de sélection du partenaire et de fiabiliser la préférence dans le choix du partenaire, car en effet, ce qui est commun, répandu ne peut être trompeur et faux.

Graphique de l'évolution d'un trait vers la fixation Dans une population, une mutation bénéfique va apparaître et conférer une fitness plus importante aux individus la portant. Ce trait va être sélectionné et augmenté en fréquence dans la population. Ainsi au bout d'un certain temps, tous les individus de la population auront cette mutation, le trait va donc se fixer, jusqu'à l'apparition d'une nouvelle mutation plus bénéfique.

Conséquences évolutives de la koinophilie

La spéciation et la conservation

Isolement reproductif et spéciation

Dans une population koinophilique possédant 2 gènes indépendants et distribués selon un gradient environnemental, on observe un isolement reproductif après plusieurs générations. L’isolement reproductif correspond à un mécanisme empêchant ou limitant fortement l’hybridation de deux populations vivants dans la même région, même lorsque celles-ci sont étroitement apparentées. Ainsi, l'isolement reproductif pré-zygotique fait obstacle aux croisements avant fertilisation, de part la présence d'une barrière géographique (montagne, falaise,...) entre deux populations ou des périodes de reproduction qui diffèrent entre populations. L'isolement reproductif post-zygotique empêche quant à lui les descendants hybrides de survivre ou de se reproduire.

Cet isolement reproductif va conduire à la formation de regroupements entre individus koinophiliques présentant un phénotype similaire ou proche. La fitness des groupes les plus représentés en nombre va être supérieure à celle des petits groupes. Breinstein et ses collègues vont définir cela comme étant le coût de la rareté. En effet, les grands groupes vont encore s'agrandirent au dépens des petits groupes qui vont diminuer davantage. En fait, les individus d'un groupe koinophilique plus grand trouveront un partenaire plus facilement que les individu d'un plus petit groupe . Par conséquent, au bout de plusieurs générations, seuls quelques groupes koinophiliques, distincts du point de vue de leur phénotypes, vont persister et demeurer inchangés face aux changements environnementaux. Les autres groupes, possédant un phénotype intermédiaire vont s'éteindre, formant des lacunes phénotypiques entre les groupes restants.

Euphydryas editha

Dans ce contexte, la koinophilie apparaît comme une première étape du développement des barrières à l'hybridation. Ce type de choix du partenaire peut être considéré comme un moteur de la spéciation.

Les papillons Euphydryas editha de Jasper Ridge aux Etat Unis, se répartissent en 3 populations sexuellement séparées, bien qu'elles ne soient confrontées à aucun obstacle pour un accouplement aléatoire.

Euphydryas editha

Depuis que l'une des trois populations ait subi un extinction puis soit réapparues deux fois en 15 ans, l'isolation sexuelle de ces 3 populations semble être maintenue par koinophilie. Le comportement d'éviter des phénotypes non communs à chaque population a été mutuel.

La koinophilie semble avoir gardé les papillons de Jasper Ridge séparées de par des différences extrêmement subtiles, principalement induites par l'environnement entre les populations. Ainsi, les papillons choisissent leurs partenaires selon les habitudes alimentaires ou l'odeur des individus, qui doivent être les plus proche de celui du type habituel retrouvé dans la zone géographique où ils ont été élevés.

La stabilité des espèces

La Koinophilie pourrait aussi expliquer la plupart des changements phénotypiques évolutifs qui sont conservés chez les animaux et le fait que ces évolutions aient été réalisées par des modifications mineures et progressives. En effet, une fois fixée, la koinophilie limite la capacité d'évolution des phénotypes et maintient le phénotype dominant dans une espèce donnée. Ainsi, la fréquence allélique dominante dans la population reste stable, et résiste aux changements évolutifs, malgré les mutations cryptiques (les mutations qui n’affectent pas le comportement) accumulées. C’est pourquoi on peut observer de longues périodes de stagnation évolutive entre les évènements de spéciation ou apparition d'une nouvelle espèce du fait d'un haut degré intraspécifique d'uniformité phénotypique.

Le maintien du sexe

J.H. Koeslag a tenté d’expliquer comment la reproduction sexuée s’est maintenue au cours de l’évolution. Pour cela il a utilisé un modèle avec une population initiale avec différentes proportions d'individus sexués et asexués. Il a ensuite utilisé un modèle informatique afin de déterminer, au bout de plusieurs générations, quelles étaient les proportions d'asexués et de sexués qui se maintenaient dans la population finale. Durant une génération plusieurs phases s'enchaînent avant d'aboutir à la nouvelle génération :

Mutation => Sélection => Rencontre entre deux partenaires (uniquement pour les individus sexué) => reproduction.

Dans un premier temps, il s'est focalisé sur une population constituée d' individus sexué et asexué. Après plusieurs générations, Les individus asexués envahissent rapidement la population au détriment des individus sexués. Le résultat est le même lorsque l'on fait varier le taux de mutation, lorsque l'on insert des mutations avantageuses ou lorsque l'on change la fitness moyenne des mutants. Ces résultats ne permettent pas d'expliquer pourquoi les individus sexués arrivent à se maintenir.

Or d'après J.H. Koeslag, l'individu sexué doit se reproduire uniquement avec un partenaire sexuel qui maximise sa fitness. De part cette pression de sélection, l'individu sexué koinophilique doit être capable de pouvoir distinguer les traits avantageux de ses partenaires sexuels. Généralement dans une population les traits inadaptés ont tendance à être représentés en faible proportion alors que les traits adaptés ont tendance à être représentés en forte proportion; de cette manière, les individus sont sûrs de pouvoir éviter de se reproduire avec des individus ayant des traits phénotypiques rares ou inhabituels, c’est dans ce cas où intervient la koinophilie.

Ainsi, Koeslag a essayé de vérifier si les populations sexuées arrivaient à se maintenir grâce à la koinophilie. Il intégre la koinophilie dans son modèle comme étant une probabilité de reproduction entre un individu koinophilique et un autre individu dépendant du niveau d'attractivité et de la fitness de cet individu. L'attractivité et la fitness étant proportionnelle. Il expérimente une population initiale constitué d' individu sexué koinophilique et asexué. Selon son modèle informatique et après plusieurs génération les individus asexués n'envahissent pas la population sous certaine condition. 

Par rapport aux variations du taux de mutation, une augmentation ce taux entraîne une fixation des individus koinophiliques. Plus les mutations sont délétères et plus elles sont éliminées rapidement dans une population de sexués koinophiliques. Dans le cas contraire, une diminution du taux de mutation entraîne la fixation des individus asexués, les individus sexués koinophiliques ont du mal à se maintenir. 

Dans le modèle de Koeslag, le maintien de la population sexuée koinophilique est possible quand le taux de mutation est fort.

Selon que la mutation soit bénéfique ou pas les résultats sont différents. Quand la mutation n'est pas bénéfique, la population sexuée koinophilique est maintenue. Dans le cas contraire les mutations bénéfiques permettent de maintenir la population d'asexué au détriment de la population sexuée koinophilique. 

Dans le modèle de Koeslag, si les mutations bénéfiques sont faible la population sexuée koinophilique est capable de se maintenir

En considérant la valeur sélective (fitness) moyenne des mutants, une augmentation de la valeur sélective moyenne des mutants permet à la population sexué koinophilique de se maintenir après plusieurs générations. Les mutants arrive donc mieux à se reproduire et les asexués ont du mal à maintenir la population. Par contre une diminution de la valeur sélective moyenne des mutants entraîne le maintien de la population asexuée, les individus koinophiliques ont du mal à subsister. 

Dans le modèle de Koeslag, le maintien de la population sexuée koinophilique est possible quand la valeur sélective (fitness) moyenne des mutants est forte.

Le taux de mutation par paire de base est plus élevé chez les asexués que chez les sexués sauf dans des cas particuliers . Par conséquent, les individus sexués koinophiliques ont une puissante capacité de rejet d'erreur génétique qui leur confère un avantage face aux individus asexués et leur permet de se maintenir dans la population. La koinophilie est donc capable de stabiliser les populations sexuées face à celles asexuées, malgré le coût de production élevé pour les individus sexués. 

L’avantage de la koinophilie réside clairement dans sa capacité à résister à l’accumulation de mutations légèrement désavantageuses dans sa descendance. Elle permet la formation de groupe avec un morphisme qui lui est propre et qui résiste à l’hybridation avec d’autres groupes en créant des lacunes morphologiques entre les populations.

Pavo cristatus connu pour posséder un ornement sexuel

Cependant, lorsque le choix du partenaire est limité par la faible densité de population dans les environnements arides, l'efficacité de la koinophilie comme dispositif de rejet d’erreur génétique peut être gravement compromise.

De plus, l'invasion d'hétérozygote présentant des allèles dominant dans un population koinophilique entraîne un déclin progressif de l'attraction et de la présence du trait commun après plusieurs générations . L’idée que « un bon partenaire est celui qui présente les meilleurs traits (souvent rare) » intervient au détriment de la koinophilie qui dit que " un bon partenaire possède les traits commun". Deux issues sont alors possible, soit le polymorphisme est pris en compte au quel cas la koinophilie disparaît soit d’éventuels indicateurs indirects de fitness font leurs apparitions, comme un ornement sexuel maladroit ou des biais sensoriels.

Implication de la koinophilie dans la coopération.

L’une des conséquences de la koinophilie est de promouvoir l’accumulation d’avantages sélectifs au niveau du groupe et qui ne sont pas forcément bénéfiques pour l’individu (Koeslag, 1994). La koinophilie pousse donc à la coopération.

L’accumulation d’un trop grand nombre de mutations a tendance à faire baisser la fitness des individus et donc de leurs descendances éventuelles. Ces mutations peuvent être observables à l’échelle du phénotype de l’individu et lui être désavantageuses lors du choix du partenaire nécessaire dans la reproduction sexuée s'il y a koinophilie dans la population. L’individu présentant des caractéristiques rares sera moins choisi qu’un individu présentant des caractères communs au niveau local.Les études de Lande (1981) et Kirkpatrick (1982) ont montré que la koinophilie ne s’appliquait pas seulement à des critères phénotypiques mais qu’elle concernait aussi les comportements et surtout les interactions sociales des individus au sein de la population. Ils ont montré que la koinophilie stabilise les dynamiques de la population en favorisant tout ce qui conduit à l’élaboration d’une stratégie commune. Si la koinophilie est négligée lors d’une étude de dynamique populationnelle, aucune stratégie évolutivement stable n’est trouvée. La stratégie individuelle laisse place à une stratégie de groupe. Le groupe est dit d ‘«accumulateurs d’adaptations ». La coopération est nécessaire entre les individus afin de maximiser la fitness du groupe. Elle est très adaptative à l’échelle du groupe (haute fréquence allélique) mais ne l’est pas à l’échelle de l’individu, c’est-à-dire qu’elle n’influence pas la fitness individuelle. Cependant, on atteint l’ESS grâce à elle. Il n’existe pas une seule ESS, mais la meilleure ESS pour un groupe donné proliférera au détriment d’une autre. Par contre, si un individu migre vers un groupe ayant une ESS différente de celle de son groupe d’origine, il perdra ses avantages, puisqu’elle ne s’applique pas à l’individu mais au groupe (sélection de groupe). L’ESS est héritée de génération en génération par le groupe et non l’individu.Les groupes coopératifs sont isolés sexuellement des autres groupes et exploitent de façon plus efficace leur environnement que les individus égoïstes puisque la sélection du partenaire s’est faite sur des critères phénotypiquement et comportementalement avantageux. Un individu dit égoïste aura des difficultés à trouver un partenaire au sein d’une population pratiquant la koinophilie. Les groupes koinophiliques finiront par remplacer complètement les groupes d’égoïstes.

Le sexe mène à l’évolution de la coopération. Les observations permettent de discuter un peu cela notamment concernant la résistance de la préférence des femelles qui permet le maintien du mâle dans la population, même si ce mâle est désavantageux pour le transporteur. La koinophilie stabilise les phénotypes comportementaux et les préférences des femelles, ce qui est comparable au modèle de Lande et Kirkpatrick sur la stabilisation des ornements chez les mâles.La coopération dans un groupe se ferait en plusieurs étapes, en commençant pas un caractère bien spécifique, exemple : la recherche de nourriture. Cette caractéristique avantageuse évolue et engendre une coopération entre les individus puis s’étend ensuite à d’autres caractères tel que le cri d’alarme ou autre, c’est ainsi qu’un groupe devient coopératif, par étapes. Cela soulève les capacités d’imitation et d’apprentissage chez les animaux avec une forte plasticité comportementale. Il est difficile de séparer la koinophilie de la coopération. Puisque sans coopération, la koinophilie serait vite éliminée par transfuge et que sans koinophilie, la coopération disparaîtrait au bout de seulement six générations. La koinophilie est définie comme une « force évolutive agressive » de la coopération.

La koinophilie demande de grandes capacités mentales de traitement de l’information ainsi que de mémoire car il est nécessaire d’analyser à la fois les comportements du groupe dans différentes circonstances mais aussi le comportement du partenaire potentiel. Il y a toute une étude sur les mécanismes physiologiques mémoire-sensoriels en cours de réalisation.

Les études de Lande (1981) et Kirkpatrick (1982) ont donc montré que la koinophilie ne s’applique pas seulement à des critères phénotypiques mais qu’elle concernait aussi les comportements et surtout les interactions sociales des individus dans la population. La koinophilie pourrait ainsi expliquer la coopération au sein d’un groupe.

Geai à gorge blanche (Aphelocoma coerulescens)

Si la koinophilie est présente dans un groupe, une stratégie coopérative peut naître, dans le but d’y préserver et d’y maximiser un certain niveau de survie et de fitness. Les groupes coopératifs sont donc plus avantagés par rapport aux individus égoïstes car ils exploitent de façon plus efficace leur environnement. Pourtant, les individus égoïstes possèdent un niveau de fitness individuelle plus élevé que les individus des ces groupes. En effet, si on considère un individu égoïste, dans un groupe présentant une stratégie coopérative pour la chasse, ne participant donc pas à la chasse comme les autres individus du groupe, et profitant tout de même de la nourriture rapportée, il paraît évident que celui ci sera plus avantagé qu’un individu qui coopère. Cet individu égoïste aura probablement un taux de survie et un taux de reproduction plus important que les autres membres du groupes. Cependant, ces individus égoïstes ne peuvent pas rentrer en compétition avec des groupes présentant une bonne coopération. En effet, si cet individu égoïste est considéré comme inadapté pour le groupe par ses congénaires, parce qu’il ne possède pas les caractéristiques comportementales standards du groupe, il sera rejeté. Il devient alors évident, qu'il serait plus avantageux pour chaque individu du groupe de coopérer.

Geai à gorge blanche (Aphelocoma coerulescens)

Ainsi, la stratégie individuelle laisse place à une stratégie de groupe.

De la même façon, les groupes koinophiles peuvent maintenir des traits qui ne favorise pas forcément la meilleure fitness individuelle mais qui présentent tout de même, un plus grand avantage du point de vue de la fitness du groupe.

Du point de vue évolutif, la koinophilie permet au comportement coopératif de stabiliser les groupes.

Chez certains oiseaux nicheurs tel que le Geai à gorge blanche (Aphelocoma coerulescens) les individus qui ne sont pas des ‘aides’  pour le groupe ( construction des nids, protection du territoire, nourrissage des petits ) s'accouplent rarement . En effet, les oiseaux qui ont une certaine capacité à se reconnaître, choisissent de ne pas s'accoupler avec des partenaires ayant ce comportement non conforme.

Articles connexes

• Évolution (biologie)
• Spéciation