Cortex cérébral

Le cortex cérébral est la couche externe des deux hémisphères du cerveau des vertébrés. Elle est constituée de substance grise. On y trouve deux types de cellules, des neurones et en particulier les corps cellulaires de ceux ci (à l'origine de la couleur grise du cortex) et des cellules de soutien de la neuroglie. Le cortex cérébral n'est pas le seul cortex du système nerveux, il en existe un second, lié au cervelet, nommé cortex cérébéleux ainsi que d'autres dans d'autres noyaux du télencéphale. Il ne seront pas traité par cet article qui ne s'occupe que du cortex cérébral.

Le terme pallium est un synonyme de cortex cérébral. Les mots composés avec cortex peuvent aussi se former avec pallium.

Evolution

Le cortex a subit une longue évolution depuis son apparition chez les premiers craniates. On distingue chez les mammifères le néocortex, aussi appellé néopallium et l'allocortex lui même subdivisé en paléocortex (ou paléopallium) et archicortex (ou archipallium). L'archicortex est le plus ancien, il existe déjà chez les poissons dans le rhinencéphale, structure responsable du traitement des sensations olfactives. Chez l'être humain, on le trouve dans des structures très anciennes telles que l'hippocampe et le gyrus dentelé. Le paléocortex est plus récent. Il est bien représenté chez les reptiles ou il atteind son développement maximum, mais il est encore présent chez les mammifères dans des structures anciennes telles que les noyaux gris centraux ou le rhinencéphale. Le néocortex est phylogéniquement le plus récent. Existant à l'état d'ébauche chez les reptiles, il va faire l'objet d'une croissance chez les mammifères au point de repousser l'allocortex dans des zones réduites. C'est chez l'homme qu'il atteind son développement maximum ou il concentre 80% des neurones du système nerveux central.

Le cortex moderne des mammifères dérive du rhinencéphale des poissons. Le fait que l'ancienne structure olfactive des poissons ait donné naissance aux hémisphères cérébraux reflete l'importance qu'avait l'olfaction chez les premiers mammifères et qu'elle possède encore aujourd'hui pour beaucoup d'entre eux. Une hypothèse informelle suggère que cela pourrait être du à l'absence d'informations portées par les sensations olfactives. Alors que les signaux auditifs peuvent par eux même fournir des informations sur la taille, la position et le mouvement des autres animaux, ce n'est pas le cas des signaux olfactifs. Pour être utiles, ils doivent être associés à des traces mnésiques qui les mettent en relation avec des souvenirs visuels ou auditifs. Les hémisphères cérébraux se sont donc développé et on reçu des afférences visuelles, auditives et somatiques en vu d'integrer toutes ces informations avec les signaux olfactifs. Ceci n'est qu'une hypothèse et il n'existe aucun moyen de la vérifier, l'évolution permettant de vérifier la succession des étapes mais pas d'en donner les raisons, surtout pour un organe fossilisant aussi mal que le cerveau.

Histologie

L'étude histologique de ce tissu à commencé très tôt. Les types cellulaires ont été mis en évidence dès le XIXeme sciecle. Des grands noms ont été associés à ces découverte, tels que Santiago Ramon y Cajal et Camillo Golgi.

L'organisation histologique du néocortex.
Dans cette image, les couches II et III ainsi que les couches IV et V ont été regroupée ensemble.

Au microscope, le néocortex humain est subdivisé en six couches. Ce nombre varie selon les espèces, cinq chez le dauphin, trois chez les reptiles. Les couches sont numérotés depuis la surface du cortex. On distingue dans l'ordre :

1. la couche moléculaire. Elle contient des axones et des dendrites. Les neurones des couches internes y envoient des dendrites courts et orienté perpendiculairement à la surface du cortex et des axones longs orienté parallèlement à cette surface. Les prolongements neuronaux y présentent une structure similaire à celle trouvée dans le cortex cérébelleux, rappelant les mémoires toriques des ordinateurs des années 50. On y trouve aussi quelques neurones de Cajal-Retzius et des neurones étoilés.
2. la couche granulaire externe contient des neurones granulaires. Elle recoit les afferences en provenance d'autres aires du cortex cérébral. On parle en ce qui la concerne de connexions cortico-corticales afférente.
3. la couche pyramidale externe. Constituée de cellules pyramidale, elle envoit des connexions vers d'autres zones du cortex cérébral. Il s'agit ici de connexions cortico-corticales efférente.
4. la couche granulaire interne. Elle contient des neurones étoilés et pyramidaux. C'est par cette couches que les informations en provenance de l'extérieur du cortex (par exemple du thalamus entrent dans le cortex. Elle recoit aussi les afferences en provenance de l'autre hémisphère cérébral.
5. la couche pyramidale interne. C'est également une couche envoyant des connexion efferentes mais sortant du cortex. C'est par exemple de cette couche que partent les neurones qui innervent les motoneurones.
6. la couche polymorphe, la couche la plus interne à l'état adulte. Elle envoie des prolongement axonaux en direction du thalamus permettant une rétroaction sur les entrées du cortex cerebral.

Un septième couche existe transitoirement pendant l'embryogénèse. Elle disparait avec la maturation cérébrale.

Ces couches corticales ne sont pas un simple empilement de neurones. Les neurones s'organisent en unités fonctionnelles prenant la forme de colonnes perpendiculaires à la surface du cortex, chacun assurant une fonction très précise. Il n'est pas possible de les distinguer par des méthodes histologiques. Ce sont des études fonctionnelles menées dans le cortex visuel que cette structure a été mise en évidence avant d'être généralisée à l'ensemble du néocortex.

Le paléocortex et l'archicortex, structurellement plus simple ne sont pas stratifiés et ne présentent pas cette structure en colonne.

Anatomie

Chez l'homme, le cortex est épais d'environ 2 à 5 millimètres et recouvre une surface totale de plus de deux mètres carrés. Afin de pouvoir loger dans la boite cranienne le cortex est replié avec des arêtes appelées circonvolution cérébrale et des vallées, les fissures. Ce genre de disposition est dit gyrencéphale, par opposition aux lissencéphales tels que les rats, qui présentent un cortex cerebral lisse, sans circonvolution. Cette propriété n'est pas un reflet de la compléxité du cerveau mais dépend juste de la taille de l'individu. Lorsque la taille d'un individu est multiplié par deux, sont volume l'est pas huit. Si le cortex restait lisse, sa surface ne serait multiplié que par quatre. Pour garder un multiplicateur constant, le cortex doit se plisser quand l'individu augmente de taille. A cela s'ajoutent des spécificités liées aux lignées. Par exemple, à taille égale, les carnivores sont plus intelligents que les herbivores, ils disposent d'un cortex plus grand, donc plus plissé.

Les fissures les plus importantes permettent de diviser la surface cérébrale en lobes. On distingue les lobes frontaux, pariétaux, occipitaux et temporaux.

Sous le cortex se trouve la matière blanche composée d'axones qui établissent les connexions entre corps cellulaire du cortex et avec d'autres parties du cerveau.

Organisation

Organisation fonctionnelle du néocortex humain

	Aire motrice primaire
	Aire motrice supplémentaire préfrontale
	Aire sensorielle primaire
	Aire d'association sensorielle
	Aire auditive primaire
	Aire visuelle primaire

Le cortex cérébral est divisé en zones fonctionnelles, chacune assurant une fonction cognitive précise. Ces zones sont à peu près identiques pour tous les individus d'une même espèce, avec des nuances. Cette spécialisation est floue chez les mammifères primitifs, devient de plus en plus précise au fur et à mesure que l'on se rapproche de l'homme. On distingue trois grands types de zones : les aires motrices, les aires sensorielles et les aires d'intégration.

Aires sensorielles

Trois aires cérébrales sont spécialisées dans le traitement des données sensorielles: le cortex visuel situé dans le lobe occipital, le cortex auditif dans le lobe temporal et le cortex somatosensoriel dans le cortex pariétal.

Le cortex visuel est divisé en deux zones le cortex visuel primaire qui est une projection directe de la rétine et effectue un traitement de bas niveau sur les données visuelles (identification des lignes, des couleurs, des sens de déplacements) et un cortex visuel secondaire qui rassemble ces éléments pour obtenir des objets ayant une forme, une couleur et un mouvement précis. Comme pour les informations motrices, les afferences de cette aire sont croisées, mais de façon différentes, l'hémisphère gauche ne recoit pas les données en provenance de l'oeil droit, mais en provenance de la partie droite du champ visuel de chaque oeil.

Le cortex auditif est organisé de façon similaire au cortex visuel. Il est situé dans le lobe temporal. Il comprend une aire auditive primaire qui identifie les fréquences et une aire auditive secondaire qui reconstitue les sons.

Le cortex somatosensoriel est le reflet exact du cortex moteur primaire. Chaque organe y projete des afférences façon somatotopique. La taille de la zone consacrée à chaque partie du corps est proportionnelle à la discrimination spatiale de la zone. La main et le visage se taillent donc la part du lion. Cette disposition est matérialisée par le concept d'homonculus sensitif. En revanche les différents types de sensation ne semblent pas séparée à ce stade.

Aires motrices

Aires de Broca et de Wernicke. La partie gauche du schéma corespond à l'avant du cerveau (hémisphère gauche)

On distingue deux zones du cortex spécialisées dans la motricité, toutes deux dans le cortex frontal.

La principal est l'aire motrice primaire, elle occupe toute la partie postérieure du lobe frontal, juste en avant du sillon central. Elle est organisée de façon somatotopique (chaque zone du corps recevant une afférence d'une zone précise de cette aire), l'importance attribuée à chaque muscle étant proportionnelle à la précision de mouvements demandés. Le visage et la main sont donc fortement représentés. Comme pour la somesthésie, il existe ici un homoncule moteur. On y trouve l'aire de Broca (cf image de droite) dont l'atteinte est responsable de l'aphasie de Broca, une maladie dans laquelle une personne peut exprimer sa pensée sous forme de phrase cohérente mais ne peut pas les prononcer. Son rôle est d'effectuer les mouvements volontaire. Les éfférences des neurones de cette zone sont croisées, l'hémisphère gauche commande les mouvements de la partie droite du corps et inversement.

Il existe aussi une aire motrice supplémentaire située dans le cortex préfrontal qui selectionne les mouvements volontaires.

D'autres aires motrices ont été découvertes dans le cortex pariétal et préfrontal participant à l'intégration spatiale du mouvement et aux relations entre mouvement et pensée.

Aires d'association

Elle représentent la majeure partie du cortex cérébral chez l'homme et sont responsables de la taille importante de son cerveau. En fait, ce terme désigne toutes les aires néocorticales qui ne sont ni motrices, ni sensorielles. Leurs fonctions sont donc très diverses. On en trouve dans trois lobes cérébraux :

• Le lobe temporal contient des aires impliquées dans la mémorisation. il est impliqué dans des fonctions évoluées telles que le langage ou l'identification des visages.
• Le lobe pariétal contient la zone d'association sensorielle qui intègre les données en provenance de tous les systèmes sensoriel pour donner une image de l'ensmble de notre environnement. Il contient aussi une petite zone impliquée dans le langage, l'aire de Wernicke, dont la lésion entraine l'aphasie de Wernicke qui se différencie de l'aphasie de Broca par le fait que le malade ne peut pas forme des phrases grammaticalement et syntaxiquement juste, mais sans significations.
• Le lobe préfrontal est celui qui a subit le plus fort développement dans la lignée humaine. C'est ici que l'on situe le siège de l'intelligence humaine. Le fait est qu'il est quasiment absent chez la plupart des mammifères alors qu'il constitue presqu'un quart de la surface du cortex chez l'homme. Il reçoit des afferences de toutes les zones du cerveau et assure leur intégration pour matérialiser la pensée et aboutir à une prise de décision.

Autres zones

La zone de cortex du sillon médian, entre les deux hémisphères, constitue le cortex cingulaire. C'est une zone de paléocortex appartenant au système limbique, un système impliqué dans la mémorisation et les émotions. Il est d'une grande importance dans les relations sociales.

Le chat qui miaule

Pour analyser une scène et obtenir une réponse adaptée, toutes les aires cérébrales vont collaborer. Prenons l'exemple d'un chat qui miaule pour demander à manger.

L'aire visuelle primaire va identifier une série de ligne de courbes et de taches de couleurs grises, rousses et blanches. L'aire visuelle secondaire va organiser ces éléments disparates en un objet immobile gris, roux et blanc. La zone d'integration visuelle va reconnaitre cet objet comme étant un chat assis sur ses pattes de derrière. Parallèlement, l'aire auditive primaire va capter un certain nombre de fréquence. L'aire auditive secondaire va organiser ces fréquence pour obtenir un son avec un timbre et une tessiture précise. L'aire d'integration auditive va reconnaitre un miaulement. L'aire d'association pariétale va identifier un chat qui miaule. Avec l'aide du lobe temporal il va identifier le chat et la nature du miaulement. Tous les éléments du chat sont maintenant identifié.

A partir de là, nous allons obtenir une réaction comportementale. Le système limbique situé en partie entre les deux hémisphères nous signale l'existence d'un attachement affectif avec cet animal. Il va nous pousser à nous desinteresser de notre action en cours pour nous occuper en priorité de ses besoins. A noter que si l'individu agit parce que les miaulements du chat l'agacent, le résultat est le même, c'est le même système qui gère ces deux émotions. Le cortex préfrontal va prendre la décision de nourir le chat (ou de le chasser à coup de pieds pour certains). L'aire motrice supplémentaire va organiser le déroulement de l'acte et l'aire motrice primaire va commander les mouvements nécessaires à son accomplissement. L'aire somatosensorielle primaire, en relation avec l'aire visuelle, va guider le déroulement des opérations en signalant à chaque instant les changements dans l'environnement (le chat a tendance à se mettre dans nos jambes) et la position des différents segments du corps dans l'espace.

Finalement, par la collaboration de toutes les aires cérébrales, un comportement coordonné à permis la résolution d'un problème. Signalons au passage que ce n'est pas la nature du cortex qui différencie l'homme des autres animaux mais la taille du cortex qui permet des réactions bien plus complexe que celle decrite ici. Notament, les fonctions cognitives les plus évoluée telles que le langage ou la pensée symbolique ne sont pas mise en jeu ici. A l'inverse, le cortex ne fait pas tout. Par exemple, le mouvement de rotation de la tête pour regarder le chat n'est pas sous le controle du cortex mais des tubercules quadrijumeaux structure ancienne du mésencéphale qui chez les reptiles avaient la fonction dévolue aujourd'hui aux aires visuelles et auditives corticales chez les mammifères.

Développement embryologique

Le cortex cérébral se forme dans la partie antérieure du tube neural, lui même dérivant de la plaque neurale, une différentiation de l'ectoderme dorsal sous l'influence de la notochorde.

La première structure cérébrale à se différencier dans ce qui donnera les hémisphères cérébraux est le système ventriculaires. Les cellules souches des neurones se situent dans l'épithélium qui borde les ventricules. Dans un premier temps, les progéniteurs se divisent de façon symétriques pour se multiplier puis de façon assymetrique. Une des deux cellule migre alors à l'extérieur de la zone ventriculaire pour atteindre le cortex. Elle se différenciera en neurone. L'autre cellule reste dans la zone ventriculaire et continue à se diviser. Les cellules gliales se multiplie de façon similaires, leurs progéniteurs sont différents de ceux des neurones.

Pendant la période foetale et néonatale, les neurones du cortex cérébral immature (la plaque corticale) sont pris en sandwich entre la zone marginale à l'extérieur et la sousplaque située juste en dessous à l'interface avec ce qui donnera la substance blanche. La sousplaque à une existence transitoire. Elle disparaitra chez l'homme, deux mois après la naissance. La zone marginale persistera, devenant la couche 1 du néocortex.

Voir aussi

• Les lobes du cerveau
• Cortex sensoriel et plasticité cérébrale