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Évolution de la plasticité phénotypique[modifier | modifier le code]

Plasticité vs flexibilité[modifier | modifier le code]

La plasticité phénotypique est souvent confondue avec la flexibilité phénotypique. La plasticité phénotypique est la capacité à exprimer plusieurs phénotypes à partir d’un unique génotype. Le phénotype est choisi au cours du développement embryonnaire : une fois le développement fini, le phénotype exprimé est fixé. La flexibilité phénotypique est quant à elle réversible et permet à l’individu qui la porte, l’expression de différents phénotypes au cours de sa vie. Par exemple, chez le faucon crécerelle, il a été observé que la date de ponte d’une même femelle était de plus en plus retardée avec la baisse de qualité de l’habitat[1].  

Cette confusion provient notamment du fait qu’en anglais, le terme phenotypic plasticity fait à la fois référence à la plasticité phénotypique et à la flexibilité phénotypique. Pour parler uniquement de la plasticité phénotypique, il faut utiliser le terme de developmental plasticity.

Ici, on fera la différence entre un trait plastique, qui est un trait qui présente de la plasticité, et le trait de plasticité qui est le trait qui détermine la plasticité.

Mesure de la plasticité : les normes de réactions[modifier | modifier le code]

La plasticité phénotypique peut être mesurée avec le concept de “normes de réaction”[2]. La norme de réaction désigne l’ensemble des phénotypes qu’un même génotype peut produire dans une gamme donnée d’environnements. Cela signifie que si un nouvel environnement apparaît, l’expression d’un, voire plusieurs, nouveaux phénotypes peut être possible et la norme de réaction sera alors modifiée.

Plasticité adaptative et potentiel évolutif[modifier | modifier le code]

La plasticité phénotypique dite adaptative tend à maximiser la valeur sélective (ou fitness) et à améliorer la tolérance dans chaque environnement rencontré si la norme de réaction contient le phénotype optimal correspondant à chacun des environnements[3]. Des pressions exercées par l’environnement biotique et abiotique peuvent être à l’origine de l’évolution de la plasticité : celles-ci peuvent la contraindre ou au contraire la favoriser. L’évolution de la plasticité peut être vue comme la résultante des avantages en termes de fitness et des coûts qu’elle génère chez les individus plastiques (cf sous-partie coûts et limites). La plasticité étant déterminée génétiquement (cf sous-partie contrôle génétique de la plasticité), elle peut être soumise aux forces de l’évolution que sont les mutations, la sélection naturelle, la dérive génétique et les flux de gènes (cf Mécanismes à l’origine de l’évolution de la plasticité).

Remarque : la plasticité peut être également non-adaptative, c’est-à-dire qu’elle ne contribue pas à une augmentation de la fitness des individus dans un nouvel environnement[4]. En effet, si les conditions environnementales auxquelles font face les individus sont complètement « nouvelles », alors il est peu probable que la norme de réaction des individus contienne le nouveau phénotype optimal. Ainsi, la plasticité ne confère pas d’avantage adaptatif aux individus plastiques. Mais, d’un point de vue évolutif, le trait plastique présentant cette plasticité non-adaptative serait sous grande pression de sélection directionnelle et la population serait donc sujette à une évolution rapide[5].

Contrôle génétique de la plasticité : historique et modèles[modifier | modifier le code]

La plasticité phénotypique a été considérée comme ayant un potentiel évolutif dès les années 1950, après la mise en évidence de sa détermination génétique[6][7]. L’un des premiers modèles expliquant la variation génétique de la plasticité phénotypique est défini comme la résultante de l’interaction du génotype avec les variations environnementales[8]. Le modèle retenu expliquant la détermination génétique de la plasticité et son évolution a été défini par Scheiner et Lyman en 1991[9]: celui-ci présente la plasticité comme ayant sa propre base génétique. L’évolution de la plasticité serait alors indépendante de l’évolution du trait plastique[9]. Ce modèle se rapproche de l’épistasie, concept défini comme l’interaction entre plusieurs groupes de gènes, l’un déterminant la réponse à l’environnement (trait déterminant la plasticité), l’autre la forme (trait présentant de la plasticité)[10].

Schlichting et Pigliucci proposent en 1993 une définition des "gènes de plasticité" comme étant des loci régulateurs exerçant un contrôle dépendant de l’environnement sur l’expression des gènes structurels et produisant ainsi une réponse plastique[11].

Mécanismes à l’origine de l’évolution de la plasticité[modifier | modifier le code]

Les mutations[modifier | modifier le code]

Étant source de variations alléliques, les mutations peuvent contribuer, si celles-ci sont non-neutres, au changement de l’expression d’un trait phénotypique. Les mutations peuvent donc affecter le trait de plasticité en lui-même via les « gènes de plasticité »  et de ce fait, changer la norme de réaction. Par exemple, chez le papillon Bicyclus anynana, la plasticité de la taille et de la couleur des ocelles, dont le phénotype dépend de la température extérieure, varie selon le génotype mutant[12]. Les variants produits peuvent être à l’origine de normes de réactions plus avantageuses dans un environnement donné, celles-ci seront alors sélectionnées. Les mutations peuvent également générer l’effet inverse et contraindre les normes, aboutissant à une contre-sélection des individus qui les portent[7].

La sélection naturelle[modifier | modifier le code]

La sélection naturelle est un mécanisme qui « filtre » les phénotypes les plus adaptés à l’environnement. Si la plasticité confère aux individus qui la portent un avantage en termes de fitness, alors celle-ci sera sélectionnée et transmise au cours des générations.

Dans des environnements où les conditions varient relativement rapidement (et ne laissent donc pas le temps aux populations de s’adapter/ de fixer génétiquement le trait optimal), c’est la fitness moyenne qui dicte quels individus seront sélectionnés au cours des générations. Les individus plastiques, pouvant exprimer des phénotypes proches de ceux optimaux auront une fitness relative moyenne plus élevée que celle d’individus non plastiques. De ce fait, le trait de plasticité sera sélectionné.

Dans le cas opposé, où l’environnement varie peu, la plasticité peut ne pas conférer d’avantages particuliers et le maintien de cette plasticité peut alors constituer un coût énergétique (cf sous-partie coûts). La fitness relative de l'individu peut alors être abaissée et dans ce cas, la plasticité sera contre-sélectionnée.

Exemple : l'avancement de la date de ponte chez les mésanges charbonnières en réponse aux changements climatiques. Une étude menée sur une période de 30 ans (1973-2004) sur une population de mésanges charbonnières Parus major vivant dans le Hoge Veluwe, l’un des plus grands parcs nationaux des Pays-Bas, tend à montrer que la sélection s’est intensifiée sur la plasticité des traits associés à la période de reproduction/date de ponte face aux conditions climatiques changeantes. Après le réchauffement progressif des températures printanières dans la région, la période de croissance de leurs proies, les chenilles, a avancé, contrairement à la phénologie des mésanges. En réponse à ces changements, les dates de ponte des mésanges femelles se sont rapprochées du pic de biomasse de chenilles, réponse plastique leur permettant de s’adapter aux ressources présentes dans le milieu. La plasticité est ici favorisée et sélectionnée car elle présente un avantage adaptatif aux individus qui la portent par rapport aux individus au développement fixe[2].

Les flux de gènes[modifier | modifier le code]

Les flux de gènes correspondent au transfert de matériel génétique entre populations. Ils ont pour conséquence de générer une homogénéisation génétique entre les populations. La plasticité peut être corrélée positivement aux flux de gènes dans le cas où celle-ci présente un avantage adaptatif aux nouveaux environnements colonisés, permettant d’exprimer des phénotypes optimaux à ces environnements. Néanmoins, dans un second temps, après colonisation du nouvel environnement, les populations peuvent s’y adapter par assimilation génétique, permettant aux génotypes d’exprimer des phénotypes appropriés sans avoir besoin d’induction plastique. Ceci génère une diminution de la plasticité[10][13]. Si la plasticité adaptative permet l’expression de phénotypes adaptés au nouvel environnement sans modification génétique nécessaire, une plasticité non-adaptative aboutira quant à elle à l’expression de phénotypes inadaptés dans le nouvel environnement, ce qui sera contre-sélectionné[14].

La dérive génétique[modifier | modifier le code]

La dérive génétique est une force évolutive correspondant à des variations aléatoires de la fréquence allélique ou génotypique, peu importe que les allèles touchés soient neutres, avantageux ou délétères. Cette force est indépendante de la sélection naturelle, pouvant donc mener à la fixation d’un allèle désavantageux pour la population et mener à son déclin. Cet effet est d’autant plus important dans les petites populations, ce qui menace leur maintien par homogénéisation génétique. La colonisation d’un nouveau milieu par une petite portion d’individus d’une grande population peut entraîner une dérive importante qui différencie génétiquement la population fondatrice de la population initiale.

Ce mécanisme évolutif peut donc entraîner, par l’effet du hasard, la perte d’allèles impliqués dans la mise en place de la plasticité phénotypique ou d’allèles exprimés dans certains environnements sous l'effet de la plasticité. La perte de diversité génétique est une contrainte à l’évolution de la plasticité[15].

Coûts et limites de la plasticité[modifier | modifier le code]

La plasticité phénotypique s’accompagne de coûts et de limites, cela explique que tous les individus ne soient pas plastiques. Les coûts à la plasticité engendrent une baisse de fitness chez l’individu plastique par rapport à un organisme fixe dans un environnement précis[16]. Ainsi, une plasticité optimale est difficilement atteignale. Les limites représentent le fait que la plasticité maximale ne soit pas atteinte[17].

Coûts de la plasticité[modifier | modifier le code]

Il existe cinq types de coûts :

  • coûts de maintenance,
  • coûts de production,
  • coûts d’information et d’acquisition des données environnementales,
  • coûts développementaux
  • coûts génétiques (par lien entre les gènes, pléiotropie et épistasie)[16][17]

Pour produire de la plasticité il faut une capacité à capter les facteurs environnementaux pendant le développement de l’organisme, il est donc nécessaire d'être équipé de capteurs sensitifs et de structures de transmission. Il y a ainsi des coûts énergétiques de maintenance associés à cette machinerie[16]. Il peut également y avoir des coûts de production. Ils ne sont applicables que si les coûts à exprimer un phénotype par plasticité sont plus élevés que pour la production d’un phénotype dit "fixe". Les coûts développementaux ou d’instabilité sont dûs à l’imperfection du phénotype exprimé dans un environnement donné. Enfin, il existe des coûts génétiques à la plasticité puisque celle-ci demande une plus grande variabilité génétique et donc un coût énergétique de maintenance de cette machinerie génétique[18].

Il semble y avoir une corrélation positive entre le degré de plasticité d’un organisme et son niveau d’instabilité développementale[19]. L’instabilité développementale correspond à l’incapacité à produire un phénotype sous certaines conditions environnementales[20]. Chevin et Hoffmann (2017) pensent qu’il s’agit d’un coût indirect car un développement moins stable produit des phénotypes plus variables.

Par ailleurs, on estime souvent que les coûts sont plus faibles pour les organismes de petite complexité. Ces coûts sont souvent confondus avec les coûts de production des phénotypes dans les études[18].

Limites[modifier | modifier le code]

Dans le cas où les populations sont distribuées le long d’un gradient environnemental sans changements brusques et que les populations sont génétiquement proches, les individus auront tendance à produire les mêmes phénotypes. L’expression de la plasticité sera donc restreinte, même dans des environnements qui ne sont pas strictement semblables car la pression de sélection n’est pas assez forte[19]. Les limites représentent généralement un manque d’adéquation entre le phénotype et l’environnement : elles peuvent correspondre à un temps de réponse à l’environnement relativement long, une limite dans les gammes d’expression des phénotypes (norme de réaction) ou des phénomènes d’épiphénotypes (soit des phénotypes induits par des phénomènes épigénétiques, qui sont parfois moins avantageux que ceux produits par déterminisme génétique). Les limites peuvent donc être internes ou externes à l'organisme[17].

Quand les limites de la plasticité sont atteintes, la survie des organismes dépend de l’évolution uniquement. Les limites sont les conditions environnementales au-delà desquelles la plasticité ne permet pas de survivre, c’est-à-dire où le phénotype fixe sera plus performant que le plastique[19][16]. Ces limites seront atteintes d’autant plus rapidement que la variation génétique est limitée et que le taux de mutation est bas.

On remarque également que les individus les plus spécialisés sont aussi ceux qui montrent une plasticité plus faible. Ils sont donc très performants dans leur environnement mais très peu capables d’acclimatation[19].

  1. ↑ Cor Dijkstra, Serge Daan et Joost M. Tinbergen, « Family Planning in the Kestrel (Falco Tinnunculus): the Ultimate Control of Covariation of Laying Date and Clutch Size », Behaviour, vol. 114, nos 1-4,‎ , p. 83–116 (ISSN 0005-7959 et 1568-539X, DOI 10.1163/156853990X00068, lire en ligne, consulté le )
  2. ↑ a et b (en) Daniel H. Nussey, Erik Postma, Phillip Gienapp et Marcel E. Visser, « Selection on Heritable Phenotypic Plasticity in a Wild Bird Population », Science, vol. 310, no 5746,‎ , p. 304–306 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.1117004, lire en ligne, consulté le )
  3. ↑ (en) Emma M. Gibbin, Gloria Massamba N’Siala, Leela J. Chakravarti et Michael D. Jarrold, « The evolution of phenotypic plasticity under global change », Scientific Reports, vol. 7, no 1,‎ , p. 17253 (ISSN 2045-2322, PMID 29222433, PMCID PMC5722875, DOI 10.1038/s41598-017-17554-0, lire en ligne, consulté le )
  4. ↑ (en) C. K. Ghalambor, J. K. McKAY, S. P. Carroll et D. N. Reznick, « Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments », Functional Ecology, vol. 21, no 3,‎ , p. 394–407 (ISSN 0269-8463 et 1365-2435, DOI 10.1111/j.1365-2435.2007.01283.x, lire en ligne, consulté le )
  5. ↑ (en) Cameron K. Ghalambor, Kim L. Hoke, Emily W. Ruell et Eva K. Fischer, « Non-adaptive plasticity potentiates rapid adaptive evolution of gene expression in nature », Nature, vol. 525, no 7569,‎ , p. 372–375 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/nature15256, lire en ligne, consulté le )
  6. ↑ (en) T. Dobzhansky, « A REVIEW OF SOME FUNDAMENTAL CONCEPTS AND PROBLEMS OF POPULATION GENETICS », Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, vol. 20, no 0,‎ , p. 1–15 (ISSN 0091-7451 et 1943-4456, DOI 10.1101/SQB.1955.020.01.003, lire en ligne, consulté le )
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  8. ↑ (en) A. D. Bradshaw, « Evolutionary Significance of Phenotypic Plasticity in Plants », dans Advances in Genetics, vol. 13, Academic Press, (DOI 10.1016/s0065-2660(08)60048-6, lire en ligne), p. 115–155
  9. ↑ a et b (en) Samuel M. Scheiner et Richard F. Lyman, « The genetics of phenotypic plasticity. II. Response to selection », Journal of Evolutionary Biology, vol. 4, no 1,‎ , p. 23–50 (ISSN 1010-061X et 1420-9101, DOI 10.1046/j.1420-9101.1991.4010023.x, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ a et b (en) Massimo Pigliucci, « Evolution of phenotypic plasticity: where are we going now? », Trends in Ecology & Evolution, vol. 20, no 9,‎ , p. 481–486 (DOI 10.1016/j.tree.2005.06.001, lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ (en) Carl D. Schlichting et Massimo Pigliucci, « Control of Phenotypic Plasticity Via Regulatory Genes », The American Naturalist, vol. 142, no 2,‎ , p. 366–370 (ISSN 0003-0147 et 1537-5323, DOI 10.1086/285543, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ (en) Ana Rita Amaro Mateus et Patrícia Beldade, « Developmental Plasticity in Butterfly Eyespot Mutants: Variation in Thermal Reaction Norms across Genotypes and Pigmentation Traits », Insects, vol. 13, no 11,‎ , p. 1000 (ISSN 2075-4450, DOI 10.3390/insects13111000, lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ (en) Martin I. Lind, Pär K. Ingvarsson, Helena Johansson et David Hall, « GENE FLOW AND SELECTION ON PHENOTYPIC PLASTICITY IN AN ISLAND SYSTEM OF RANA TEMPORARIA: GENE FLOW AND SELECTION ON PHENOTYPIC PLASTICITY », Evolution, vol. 65, no 3,‎ , p. 684–697 (DOI 10.1111/j.1558-5646.2010.01122.x, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ (en) M Schmid et F Guillaume, « The role of phenotypic plasticity on population differentiation », Heredity, vol. 119, no 4,‎ , p. 214–225 (ISSN 0018-067X et 1365-2540, DOI 10.1038/hdy.2017.36, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ (en) Josh R. Auld, Anurag A. Agrawal et Rick A. Relyea, « Re-evaluating the costs and limits of adaptive phenotypic plasticity », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 277, no 1681,‎ , p. 503–511 (ISSN 0962-8452 et 1471-2954, DOI 10.1098/rspb.2009.1355, lire en ligne, consulté le )
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  18. ↑ a et b (en) C J Murren, J R Auld, H Callahan et C K Ghalambor, « Constraints on the evolution of phenotypic plasticity: limits and costs of phenotype and plasticity », Heredity, vol. 115, no 4,‎ , p. 293–301 (ISSN 0018-067X et 1365-2540, DOI 10.1038/hdy.2015.8, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ a b c et d (en) Luis-Miguel Chevin et Ary A. Hoffmann, « Evolution of phenotypic plasticity in extreme environments », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 372, no 1723,‎ , p. 20160138 (ISSN 0962-8436 et 1471-2970, DOI 10.1098/rstb.2016.0138, lire en ligne, consulté le )
  20. ↑ (en) C Pertoldi, T N Kristensen, D H Andersen et V Loeschcke, « Developmental instability as an estimator of genetic stress », Heredity, vol. 96, no 2,‎ , p. 122–127 (ISSN 0018-067X et 1365-2540, DOI 10.1038/sj.hdy.6800777, lire en ligne, consulté le )
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