Navigation interactive dans l’historique

← Modification précédente Modification suivante →

Contenu supprimé Contenu ajouté

Intégrés

Version du 22 mars 2021 à 15:14

ARN long non-codant

Un ARN long non-codant (ARNlnc) est généralement défini comme étant un transcrit d'une longueur supérieure ou égale à 200 nucléotides et qui ne code pas pour une protéine^[1], ou plus précisément, qui n'a pas de cadre de lecture ouvert comparable à celui d'un ARN messager.

Les fonctions biologiques des ARNlnc sont encore loin d'être toutes connues, mais ces transcrits (et donc les gènes qui les codent) semblent être des régulateurs de l'expression d'autres gènes^[2], et sont impliqués dans de nombreux processus biologiques^[3]^,^[4] et maladies^[5]^,^[6].

La transcription d'une partie des ARNlnc est assurée par l'ARN polymérase II. Les transcrits produits subissent l'épissage et reçoivent une coiffe et une queue dite « poly-A ». Le niveau d'expression des ARNlnc (c'est-à-dire la quantité de transcrits produits) est inférieure à celle des ARN messagers, d'un facteur 10 environ^[7]. De plus, l'expression des ARNlnc est plus « tissu-spécifique » que celle des ARNm, ce qui signifie qu'ils ont une tendance plus forte à n'être exprimé que dans quelques tissus, voire même parfois un seul^[8].

Les gènes à ARNlnc semblent être issus d'anciens gènes codant des protéines qui auraient perdus leurs fonctions et seraient devenus des sortes de pseudo-gènes toujours fonctionnels^[9]. Les ARNlnc sont moins bien conservés que les gènes codants des protéines.

Cadre historique

Les régions non-codantes du génome, ou « Junk DNA »

Article détaillé : ADN non codant.

Le séquençage du génome humain, achevé en 2004, a révélé que seul 1,2% du génome code pour des protéines^[10]. Cette observation appuyait l'idée née dans les années 1960-1970 que l'immense majorité du génome était inutile, puisque non-codante. On disait alors qu'elle constituait de l'« ADN poubelle » (« Junk DNA »^[11] en anglais).

Néanmoins, déjà dans les années 1990, des travaux tendaient à suggérer que cet ADN poubelle n'était pas uniquement composé de séquences aléatoires et portait une information biologique^[12], voire même que certaines de ces régions étaient conservées entre l'humain et la souris^[13]. Des expériences menées au début des années 2000 avaient de plus montré que l'annotation du génome humain, c'est-à-dire la connaissance des positions des gènes et de leur structure (les exons et les introns en particulier, on parle aussi de modèle de gène) était encore très lacunaire^[14]^,^[15]. Ces expériences, dites de « tiling arrays », consistaient à utiliser des puces à ADN avec des sondes correspondant chacune à un bout de la séquence d'un chromosome, de façon à ce que toute la séquence du chromosome soit représentée sur la puce. L'ensemble des transcrits humains étaient ensuite déposés sur la puce, de façon à pouvoir détecter ceux qui s'hybridaient avec les sondes de la puce, et qui étaient donc transcrits depuis le chromosome en question. Plusieurs hypothèses tentaient d'expliquer ces lacunes :

soit les modèles de gènes de l'époque étaient simplement incomplets,
soit les gènes nouvellement détectés lors de ces expériences n'étaient pas suffisamment exprimés pour avoir été détectés jusqu'alors,
soit enfin les filtres appliqués sur les séquences ayant servi à créer les modèles, et pensés pour ne retenir que les gènes avec un potentiel codant, avaient éliminé des séquences transcrites, mais non codantes.

C'est la dernière hypothèse qui s'avèrera exacte.

En plus de ces observations générales à l'échelle du génome, des études plus ciblées ont mise en évidence l'existence de gènes transcrits et apparemment dépourvus de potentiel codant.

Mise en évidence de l'existence de gènes non-codants

L'idée que des ARN puissent ne pas seulement être des intermédiaires entre l'ADN et les protéines n'était pas neuve au début du XXI^e siècle, puisque les découvertes des ARN ribosomiques et des ARN de transfert sont antérieures (1955 et 1957, respectivement)^[16] à celle des ARN messagers (1960)^[17].

La limite arbitraire des 200 nucléotides

Propriétés biologiques des ARNlnc

Niveau d'expression

Tissu-spécificité

Localisation subcellulaire

Conservation

Fonctions

Régulation transcriptionnelle

Régulation post-transcriptionnelle

Régulation traductionnelle

Régulation post-traductionnelle

Modes d'actions

Implications dans les processus biologiques

↑ (en) Jeffrey J. Quinn et Howard Y. Chang, « Unique features of long non-coding RNA biogenesis and function », Nature Reviews Genetics, vol. 17, n^o 1,‎ janvier 2016, p. 47–62 (ISSN 1471-0056 et 1471-0064, DOI 10.1038/nrg.2015.10, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ (en) Heeyoun Bunch, « Gene regulation of mammalian long non-coding RNA », Molecular Genetics and Genomics, vol. 293, n^o 1,‎ février 2018, p. 1–15 (ISSN 1617-4615 et 1617-4623, DOI 10.1007/s00438-017-1370-9, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ Ezio T. Fok, Laurianne Davignon, Stephanie Fanucchi et Musa M. Mhlanga, « The lncRNA Connection Between Cellular Metabolism and Epigenetics in Trained Immunity », Frontiers in Immunology, vol. 9,‎ 29 janvier 2019, p. 3184 (ISSN 1664-3224, DOI 10.3389/fimmu.2018.03184, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ (en) Hui Sun, Zhaohui Huang, Weiqi Sheng et Mi-die Xu, « Emerging roles of long non-coding RNAs in tumor metabolism », Journal of Hematology & Oncology, vol. 11, n^o 1,‎ décembre 2018, p. 106 (ISSN 1756-8722, PMID 30134946, PMCID PMC6104013, DOI 10.1186/s13045-018-0648-7, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ Yin Liu, Sambad Sharma et Kounosuke Watabe, « Roles of lncRNA in breast cancer », Frontiers in bioscience (Scholar edition), vol. 7,‎ 1^er juin 2015, p. 94–108 (ISSN 1945-0516, PMID 25961689, PMCID 5651513, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ (en) Hu Peng, Lin-Yan Wan, Jia-Jie Liang et Yan-Qiong Zhang, « The roles of lncRNA in hepatic fibrosis », Cell & Bioscience, vol. 8, n^o 1,‎ décembre 2018, p. 63 (ISSN 2045-3701, PMID 30534359, PMCID PMC6282372, DOI 10.1186/s13578-018-0259-6, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ (en) T. Derrien, R. Johnson, G. Bussotti et A. Tanzer, « The GENCODE v7 catalog of human long noncoding RNAs: Analysis of their gene structure, evolution, and expression », Genome Research, vol. 22, n^o 9,‎ 1^er septembre 2012, p. 1775–1789 (ISSN 1088-9051, PMID 22955988, PMCID PMC3431493, DOI 10.1101/gr.132159.111, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ (en) Kaia Mattioli, Pieter-Jan Volders, Chiara Gerhardinger et James C. Lee, « High-throughput functional analysis of lncRNA core promoters elucidates rules governing tissue specificity », Genome Research, vol. 29, n^o 3,‎ mars 2019, p. 344–355 (ISSN 1088-9051 et 1549-5469, DOI 10.1101/gr.242222.118, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ (en) Hadas Hezroni, Rotem Ben-Tov Perry, Zohar Meir et Gali Housman, « A subset of conserved mammalian long non-coding RNAs are fossils of ancestral protein-coding genes », Genome Biology, vol. 18, n^o 1,‎ décembre 2017, p. 162 (ISSN 1474-760X, PMID 28854954, PMCID PMC5577775, DOI 10.1186/s13059-017-1293-0, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)
↑ (en) International Human Genome Sequencing Consortium, « Finishing the euchromatic sequence of the human genome », Nature, vol. 431, n^o 7011,‎ octobre 2004, p. 931–945 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/nature03001, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)
↑ S. Ohno, « So much "junk" DNA in our genome », Brookhaven Symposia in Biology, vol. 23,‎ 1972, p. 366–370 (ISSN 0068-2799, PMID 5065367, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)
↑ (en) R. N. Mantegna, S. V. Buldyrev, A. L. Goldberger et S. Havlin, « Linguistic Features of Noncoding DNA Sequences », Physical Review Letters, vol. 73, n^o 23,‎ 5 décembre 1994, p. 3169–3172 (ISSN 0031-9007, DOI 10.1103/PhysRevLett.73.3169, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)
↑ (en) Ben F. Koop et Leroy Hood, « Striking sequence similarity over almost 100 kilobases of human and mouse T–cell receptor DNA », Nature Genetics, vol. 7, n^o 1,‎ mai 1994, p. 48–53 (ISSN 1061-4036 et 1546-1718, DOI 10.1038/ng0594-48, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)
↑ P. Kapranov, « Large-Scale Transcriptional Activity in Chromosomes 21 and 22 », Science, vol. 296, n^o 5569,‎ 3 mai 2002, p. 916–919 (DOI 10.1126/science.1068597, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)
↑ (en) P. Bertone, « Global Identification of Human Transcribed Sequences with Genome Tiling Arrays », Science, vol. 306, n^o 5705,‎ 24 décembre 2004, p. 2242–2246 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.1103388, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)
↑ Julien Jarroux, Antonin Morillon et Marina Pinskaya, « History, Discovery, and Classification of lncRNAs », dans Long Non Coding RNA Biology, vol. 1008, Springer Singapore, 2017 (ISBN 978-981-10-5202-6, DOI 10.1007/978-981-10-5203-3_1, lire en ligne), p. 1–46
↑ (en) S. Brenner, F. Jacob et M. Meselson, « An Unstable Intermediate Carrying Information from Genes to Ribosomes for Protein Synthesis », Nature, vol. 190, n^o 4776,‎ mai 1961, p. 576–581 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/190576a0, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[1] (en) Jeffrey J. Quinn et Howard Y. Chang, « Unique features of long non-coding RNA biogenesis and function », Nature Reviews Genetics, vol. 17, n^o 1,‎ janvier 2016, p. 47–62 (ISSN 1471-0056 et 1471-0064, DOI 10.1038/nrg.2015.10, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[2] (en) Heeyoun Bunch, « Gene regulation of mammalian long non-coding RNA », Molecular Genetics and Genomics, vol. 293, n^o 1,‎ février 2018, p. 1–15 (ISSN 1617-4615 et 1617-4623, DOI 10.1007/s00438-017-1370-9, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[3] Ezio T. Fok, Laurianne Davignon, Stephanie Fanucchi et Musa M. Mhlanga, « The lncRNA Connection Between Cellular Metabolism and Epigenetics in Trained Immunity », Frontiers in Immunology, vol. 9,‎ 29 janvier 2019, p. 3184 (ISSN 1664-3224, DOI 10.3389/fimmu.2018.03184, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[4] (en) Hui Sun, Zhaohui Huang, Weiqi Sheng et Mi-die Xu, « Emerging roles of long non-coding RNAs in tumor metabolism », Journal of Hematology & Oncology, vol. 11, n^o 1,‎ décembre 2018, p. 106 (ISSN 1756-8722, PMID 30134946, PMCID PMC6104013, DOI 10.1186/s13045-018-0648-7, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[5] Yin Liu, Sambad Sharma et Kounosuke Watabe, « Roles of lncRNA in breast cancer », Frontiers in bioscience (Scholar edition), vol. 7,‎ 1^er juin 2015, p. 94–108 (ISSN 1945-0516, PMID 25961689, PMCID 5651513, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[6] (en) Hu Peng, Lin-Yan Wan, Jia-Jie Liang et Yan-Qiong Zhang, « The roles of lncRNA in hepatic fibrosis », Cell & Bioscience, vol. 8, n^o 1,‎ décembre 2018, p. 63 (ISSN 2045-3701, PMID 30534359, PMCID PMC6282372, DOI 10.1186/s13578-018-0259-6, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[7] (en) T. Derrien, R. Johnson, G. Bussotti et A. Tanzer, « The GENCODE v7 catalog of human long noncoding RNAs: Analysis of their gene structure, evolution, and expression », Genome Research, vol. 22, n^o 9,‎ 1^er septembre 2012, p. 1775–1789 (ISSN 1088-9051, PMID 22955988, PMCID PMC3431493, DOI 10.1101/gr.132159.111, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[8] (en) Kaia Mattioli, Pieter-Jan Volders, Chiara Gerhardinger et James C. Lee, « High-throughput functional analysis of lncRNA core promoters elucidates rules governing tissue specificity », Genome Research, vol. 29, n^o 3,‎ mars 2019, p. 344–355 (ISSN 1088-9051 et 1549-5469, DOI 10.1101/gr.242222.118, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[9] (en) Hadas Hezroni, Rotem Ben-Tov Perry, Zohar Meir et Gali Housman, « A subset of conserved mammalian long non-coding RNAs are fossils of ancestral protein-coding genes », Genome Biology, vol. 18, n^o 1,‎ décembre 2017, p. 162 (ISSN 1474-760X, PMID 28854954, PMCID PMC5577775, DOI 10.1186/s13059-017-1293-0, lire en ligne, consulté le 21 mars 2021)

[10] (en) International Human Genome Sequencing Consortium, « Finishing the euchromatic sequence of the human genome », Nature, vol. 431, n^o 7011,‎ octobre 2004, p. 931–945 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/nature03001, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[11] S. Ohno, « So much "junk" DNA in our genome », Brookhaven Symposia in Biology, vol. 23,‎ 1972, p. 366–370 (ISSN 0068-2799, PMID 5065367, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[12] (en) R. N. Mantegna, S. V. Buldyrev, A. L. Goldberger et S. Havlin, « Linguistic Features of Noncoding DNA Sequences », Physical Review Letters, vol. 73, n^o 23,‎ 5 décembre 1994, p. 3169–3172 (ISSN 0031-9007, DOI 10.1103/PhysRevLett.73.3169, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[13] (en) Ben F. Koop et Leroy Hood, « Striking sequence similarity over almost 100 kilobases of human and mouse T–cell receptor DNA », Nature Genetics, vol. 7, n^o 1,‎ mai 1994, p. 48–53 (ISSN 1061-4036 et 1546-1718, DOI 10.1038/ng0594-48, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[14] P. Kapranov, « Large-Scale Transcriptional Activity in Chromosomes 21 and 22 », Science, vol. 296, n^o 5569,‎ 3 mai 2002, p. 916–919 (DOI 10.1126/science.1068597, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[15] (en) P. Bertone, « Global Identification of Human Transcribed Sequences with Genome Tiling Arrays », Science, vol. 306, n^o 5705,‎ 24 décembre 2004, p. 2242–2246 (ISSN 0036-8075 et 1095-9203, DOI 10.1126/science.1103388, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[16] Julien Jarroux, Antonin Morillon et Marina Pinskaya, « History, Discovery, and Classification of lncRNAs », dans Long Non Coding RNA Biology, vol. 1008, Springer Singapore, 2017 (ISBN 978-981-10-5202-6, DOI 10.1007/978-981-10-5203-3_1, lire en ligne), p. 1–46

[17] (en) S. Brenner, F. Jacob et M. Meselson, « An Unstable Intermediate Carrying Information from Genes to Ribosomes for Protein Synthesis », Nature, vol. 190, n^o 4776,‎ mai 1961, p. 576–581 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, DOI 10.1038/190576a0, lire en ligne, consulté le 22 mars 2021)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

@@ Ligne 2 : / Ligne 2 : @@
 Un '''ARN long non-codant''' ('''ARNlnc''') est généralement défini comme étant un [[Acide ribonucléique|transcrit]] d'une longueur supérieure ou égale à 200 nucléotides et qui ne [[Séquence codante|code]] pas pour une [[protéine]]<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Jeffrey J. |nom1=Quinn |prénom2=Howard Y. |nom2=Chang |titre=Unique features of long non-coding RNA biogenesis and function |périodique=Nature Reviews Genetics |volume=17 |numéro=1 |date=2016-01 |issn=1471-0056 |issn2=1471-0064 |doi=10.1038/nrg.2015.10 |lire en ligne=http://www.nature.com/articles/nrg.2015.10 |consulté le=2021-03-21 |pages=47–62 }}</ref>, ou plus précisément, qui n'a pas de [[cadre de lecture ouvert]] comparable à celui d'un [[Acide ribonucléique messager|ARN messager]].
-Les fonctions biologiques des ARNlnc sont encore loin d'être toutes connues, mais ces transcrits (et donc les [[Gène|gènes]] qui les codent) semblent être des régulateurs de l'expression d'autres [[Gène|gènes]]<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Heeyoun |nom1=Bunch |titre=Gene regulation of mammalian long non-coding RNA |périodique=Molecular Genetics and Genomics |volume=293 |numéro=1 |date=2018-02 |issn=1617-4615 |issn2=1617-4623 |doi=10.1007/s00438-017-1370-9 |lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s00438-017-1370-9 |consulté le=2021-03-21 |pages=1–15 }}</ref>, et sont impliqués dans de nombreux processus biologiques<ref>{{Article |prénom1=Ezio T. |nom1=Fok |prénom2=Laurianne |nom2=Davignon |prénom3=Stephanie |nom3=Fanucchi |prénom4=Musa M. |nom4=Mhlanga |titre=The lncRNA Connection Between Cellular Metabolism and Epigenetics in Trained Immunity |périodique=Frontiers in Immunology |volume=9 |date=2019-01-29 |issn=1664-3224 |doi=10.3389/fimmu.2018.03184 |lire en ligne=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fimmu.2018.03184/full |consulté le=2021-03-21 |pages=3184 }}</ref><ref>{{Article |langue=en |prénom1=Hui |nom1=Sun |prénom2=Zhaohui |nom2=Huang |prénom3=Weiqi |nom3=Sheng |prénom4=Mi-die |nom4=Xu |titre=Emerging roles of long non-coding RNAs in tumor metabolism |périodique=Journal of Hematology & Oncology |volume=11 |numéro=1 |date=2018-12 |issn=1756-8722 |pmid=30134946 |pmcid=PMC6104013 |doi=10.1186/s13045-018-0648-7 |lire en ligne=https://jhoonline.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13045-018-0648-7 |consulté le=2021-03-21 |pages=106 }}</ref> et maladies<ref>{{Article |prénom1=Yin |nom1=Liu |prénom2=Sambad |nom2=Sharma |prénom3=Kounosuke |nom3=Watabe |titre=Roles of lncRNA in breast cancer |périodique=Frontiers in bioscience (Scholar edition) |volume=7 |date=2015-06-01 |issn=1945-0516 |pmid=25961689 |pmcid=5651513 |lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5651513/ |consulté le=2021-03-21 |pages=94–108 }}</ref><ref>{{Article |langue=en |prénom1=Hu |nom1=Peng |prénom2=Lin-Yan |nom2=Wan |prénom3=Jia-Jie |nom3=Liang |prénom4=Yan-Qiong |nom4=Zhang |titre=The roles of lncRNA in hepatic fibrosis |périodique=Cell & Bioscience |volume=8 |numéro=1 |date=2018-12 |issn=2045-3701 |pmid=30534359 |pmcid=PMC6282372 |doi=10.1186/s13578-018-0259-6 |lire en ligne=https://cellandbioscience.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13578-018-0259-6 |consulté le=2021-03-21 |pages=63 }}</ref>.
+Les fonctions biologiques des ARNlnc sont encore loin d'être toutes connues, mais ces transcrits (et donc les [[Gène|gènes]] qui les codent) semblent être des régulateurs de l'expression d'autres [[Gène|gènes]]<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Heeyoun |nom1=Bunch |titre=Gene regulation of mammalian long non-coding RNA |périodique=Molecular Genetics and Genomics |volume=293 |numéro=1 |date=2018-02 |issn=1617-4615 |issn2=1617-4623 |doi=10.1007/s00438-017-1370-9 |lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/s00438-017-1370-9 |consulté le=2021-03-21 |pages=1–15 }}</ref>, et sont impliqués dans de nombreux processus biologiques<ref>{{Article |prénom1=Ezio T. |nom1=Fok |prénom2=Laurianne |nom2=Davignon |prénom3=Stephanie |nom3=Fanucchi |prénom4=Musa M. |nom4=Mhlanga |titre=The lncRNA Connection Between Cellular Metabolism and Epigenetics in Trained Immunity |périodique=Frontiers in Immunology |volume=9 |date=2019-01-29 |issn=1664-3224 |doi=10.3389/fimmu.2018.03184 |lire en ligne=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fimmu.2018.03184/full |consulté le=2021-03-21 |pages=3184 }}</ref><sup>,</sup><ref>{{Article |langue=en |prénom1=Hui |nom1=Sun |prénom2=Zhaohui |nom2=Huang |prénom3=Weiqi |nom3=Sheng |prénom4=Mi-die |nom4=Xu |titre=Emerging roles of long non-coding RNAs in tumor metabolism |périodique=Journal of Hematology & Oncology |volume=11 |numéro=1 |date=2018-12 |issn=1756-8722 |pmid=30134946 |pmcid=PMC6104013 |doi=10.1186/s13045-018-0648-7 |lire en ligne=https://jhoonline.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13045-018-0648-7 |consulté le=2021-03-21 |pages=106 }}</ref> et maladies<ref>{{Article |prénom1=Yin |nom1=Liu |prénom2=Sambad |nom2=Sharma |prénom3=Kounosuke |nom3=Watabe |titre=Roles of lncRNA in breast cancer |périodique=Frontiers in bioscience (Scholar edition) |volume=7 |date=2015-06-01 |issn=1945-0516 |pmid=25961689 |pmcid=5651513 |lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5651513/ |consulté le=2021-03-21 |pages=94–108 }}</ref><sup>,</sup><ref>{{Article |langue=en |prénom1=Hu |nom1=Peng |prénom2=Lin-Yan |nom2=Wan |prénom3=Jia-Jie |nom3=Liang |prénom4=Yan-Qiong |nom4=Zhang |titre=The roles of lncRNA in hepatic fibrosis |périodique=Cell & Bioscience |volume=8 |numéro=1 |date=2018-12 |issn=2045-3701 |pmid=30534359 |pmcid=PMC6282372 |doi=10.1186/s13578-018-0259-6 |lire en ligne=https://cellandbioscience.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13578-018-0259-6 |consulté le=2021-03-21 |pages=63 }}</ref>.
-La transcription des ARNlnc est assurée par l'[[ARN polymérase II]]. Les transcrits produits subissent l'[[épissage]] et reçoivent une [[Coiffe (biologie)|coiffe]] et une queue dite « [[Polyadénylation|poly-A]] ». Le niveau d'expression des ARNlnc (c'est-à-dire la quantité de transcrits produits) est inférieure à celle des ARN messagers, d'un facteur 10 environ<ref>{{Article |langue=en |prénom1=T. |nom1=Derrien |prénom2=R. |nom2=Johnson |prénom3=G. |nom3=Bussotti |prénom4=A. |nom4=Tanzer |titre=The GENCODE v7 catalog of human long noncoding RNAs: Analysis of their gene structure, evolution, and expression |périodique=Genome Research |volume=22 |numéro=9 |date=2012-09-01 |issn=1088-9051 |pmid=22955988 |pmcid=PMC3431493 |doi=10.1101/gr.132159.111 |lire en ligne=http://genome.cshlp.org/cgi/doi/10.1101/gr.132159.111 |consulté le=2021-03-21 |pages=1775–1789 }}</ref>. De plus, l'expression des ARNlnc est plus « tissu-spécifique » que celle des ARNm, ce qui signifie qu'ils ont une tendance plus forte à n'être exprimé que dans quelques tissus, voire même parfois un seul<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Kaia |nom1=Mattioli |prénom2=Pieter-Jan |nom2=Volders |prénom3=Chiara |nom3=Gerhardinger |prénom4=James C. |nom4=Lee |titre=High-throughput functional analysis of lncRNA core promoters elucidates rules governing tissue specificity |périodique=Genome Research |volume=29 |numéro=3 |date=2019-03 |issn=1088-9051 |issn2=1549-5469 |doi=10.1101/gr.242222.118 |lire en ligne=http://genome.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/gr.242222.118 |consulté le=2021-03-21 |pages=344–355 }}</ref>.
+La transcription d'une partie des ARNlnc est assurée par l'[[ARN polymérase II]]. Les transcrits produits subissent l'[[épissage]] et reçoivent une [[Coiffe (biologie)|coiffe]] et une queue dite « [[Polyadénylation|poly-A]] ». Le niveau d'expression des ARNlnc (c'est-à-dire la quantité de transcrits produits) est inférieure à celle des ARN messagers, d'un facteur 10 environ<ref>{{Article |langue=en |prénom1=T. |nom1=Derrien |prénom2=R. |nom2=Johnson |prénom3=G. |nom3=Bussotti |prénom4=A. |nom4=Tanzer |titre=The GENCODE v7 catalog of human long noncoding RNAs: Analysis of their gene structure, evolution, and expression |périodique=Genome Research |volume=22 |numéro=9 |date=2012-09-01 |issn=1088-9051 |pmid=22955988 |pmcid=PMC3431493 |doi=10.1101/gr.132159.111 |lire en ligne=http://genome.cshlp.org/cgi/doi/10.1101/gr.132159.111 |consulté le=2021-03-21 |pages=1775–1789 }}</ref>. De plus, l'expression des ARNlnc est plus « tissu-spécifique » que celle des ARNm, ce qui signifie qu'ils ont une tendance plus forte à n'être exprimé que dans quelques tissus, voire même parfois un seul<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Kaia |nom1=Mattioli |prénom2=Pieter-Jan |nom2=Volders |prénom3=Chiara |nom3=Gerhardinger |prénom4=James C. |nom4=Lee |titre=High-throughput functional analysis of lncRNA core promoters elucidates rules governing tissue specificity |périodique=Genome Research |volume=29 |numéro=3 |date=2019-03 |issn=1088-9051 |issn2=1549-5469 |doi=10.1101/gr.242222.118 |lire en ligne=http://genome.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/gr.242222.118 |consulté le=2021-03-21 |pages=344–355 }}</ref>.
 Les gènes à ARNlnc semblent être issus d'anciens gènes codant des protéines qui auraient perdus leurs fonctions et seraient devenus des sortes de [[Pseudogène|pseudo-gènes]] toujours fonctionnels<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Hadas |nom1=Hezroni |prénom2=Rotem |nom2=Ben-Tov Perry |prénom3=Zohar |nom3=Meir |prénom4=Gali |nom4=Housman |titre=A subset of conserved mammalian long non-coding RNAs are fossils of ancestral protein-coding genes |périodique=Genome Biology |volume=18 |numéro=1 |date=2017-12 |issn=1474-760X |pmid=28854954 |pmcid=PMC5577775 |doi=10.1186/s13059-017-1293-0 |lire en ligne=http://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-017-1293-0 |consulté le=2021-03-21 |pages=162 }}</ref>. Les ARNlnc sont moins bien [[Séquence conservée|conservés]] que les gènes codants des protéines.
@@ Ligne 11 : / Ligne 11 : @@
 === Les régions non-codantes du génome, ou « Junk DNA » ===
+{{Article détaillé|ADN non codant}}
+Le séquençage du génome humain, achevé en 2004, a révélé que seul 1,2% du génome code pour des protéines<ref>{{Article |langue=en |nom1=International Human Genome Sequencing Consortium |titre=Finishing the euchromatic sequence of the human genome |périodique=Nature |volume=431 |numéro=7011 |date=2004-10 |issn=0028-0836 |issn2=1476-4687 |doi=10.1038/nature03001 |lire en ligne=http://www.nature.com/articles/nature03001 |consulté le=2021-03-22 |pages=931–945 }}</ref>. Cette observation appuyait l'idée née dans les années 1960-1970 que l'immense majorité du génome était inutile, puisque non-codante. On disait alors qu'elle constituait de l'« ADN poubelle » (« ''Junk DNA'' »<ref>{{Article |prénom1=S. |nom1=Ohno |titre=So much "junk" DNA in our genome |périodique=Brookhaven Symposia in Biology |volume=23 |date=1972 |issn=0068-2799 |pmid=5065367 |lire en ligne=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/5065367 |consulté le=2021-03-22 |pages=366–370 }}</ref> en anglais).
+Néanmoins, déjà dans les années 1990, des travaux tendaient à suggérer que cet ADN poubelle n'était pas uniquement composé de séquences aléatoires et portait une information biologique<ref>{{Article |langue=en |prénom1=R. N. |nom1=Mantegna |prénom2=S. V. |nom2=Buldyrev |prénom3=A. L. |nom3=Goldberger |prénom4=S. |nom4=Havlin |titre=Linguistic Features of Noncoding DNA Sequences |périodique=Physical Review Letters |volume=73 |numéro=23 |date=1994-12-05 |issn=0031-9007 |doi=10.1103/PhysRevLett.73.3169 |lire en ligne=https://link.aps.org/doi/10.1103/PhysRevLett.73.3169 |consulté le=2021-03-22 |pages=3169–3172 }}</ref>, voire même que certaines de ces régions étaient conservées entre l'[[Homo sapiens|humain]] et la [[Mus musculus|souris]]<ref>{{Article |langue=en |prénom1=Ben F. |nom1=Koop |prénom2=Leroy |nom2=Hood |titre=Striking sequence similarity over almost 100 kilobases of human and mouse T–cell receptor DNA |périodique=Nature Genetics |volume=7 |numéro=1 |date=1994-05 |issn=1061-4036 |issn2=1546-1718 |doi=10.1038/ng0594-48 |lire en ligne=http://www.nature.com/articles/ng0594-48 |consulté le=2021-03-22 |pages=48–53 }}</ref>. Des expériences menées au début des années 2000 avaient de plus montré que l'''annotation'' du génome humain, c'est-à-dire la connaissance des positions des gènes et de leur structure (les exons et les introns en particulier, on parle aussi de modèle de gène) était encore très lacunaire<ref>{{Article |prénom1=P. |nom1=Kapranov |titre=Large-Scale Transcriptional Activity in Chromosomes 21 and 22 |périodique=Science |volume=296 |numéro=5569 |date=2002-05-03 |doi=10.1126/science.1068597 |lire en ligne=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1068597 |consulté le=2021-03-22 |pages=916–919 }}</ref><sup>,</sup><ref>{{Article |langue=en |prénom1=P. |nom1=Bertone |titre=Global Identification of Human Transcribed Sequences with Genome Tiling Arrays |périodique=Science |volume=306 |numéro=5705 |date=2004-12-24 |issn=0036-8075 |issn2=1095-9203 |doi=10.1126/science.1103388 |lire en ligne=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.1103388 |consulté le=2021-03-22 |pages=2242–2246 }}</ref>. Ces expériences, dites de « [[Tiling arrays|''tiling arrays'']] », consistaient à utiliser des [[Puce à ADN|puces à ADN]] avec des sondes correspondant chacune à un bout de la séquence d'un chromosome, de façon à ce que toute la séquence du chromosome soit représentée sur la puce. L'ensemble des transcrits humains étaient ensuite déposés sur la puce, de façon à pouvoir détecter ceux qui s'hybridaient avec les sondes de la puce, et qui étaient donc transcrits depuis le chromosome en question. Plusieurs hypothèses tentaient d'expliquer ces lacunes :
-=== Mise en évidence de gènes non-codants ===
+# soit les modèles de gènes de l'époque étaient simplement incomplets,
+# soit les gènes nouvellement détectés lors de ces expériences n'étaient pas suffisamment exprimés pour avoir été détectés jusqu'alors,
+# soit enfin les filtres appliqués sur les séquences ayant servi à créer les modèles, et pensés pour ne retenir que les gènes avec un potentiel codant, avaient éliminé des séquences transcrites, mais non codantes.
+C'est la dernière hypothèse qui s'avèrera exacte.
+En plus de ces observations générales à l'échelle du génome, des études plus ciblées ont mise en évidence l'existence de gènes transcrits et apparemment dépourvus de potentiel codant.
+=== Mise en évidence de l'existence de gènes non-codants ===
+L'idée que des ARN puissent ne pas seulement être des intermédiaires entre l'ADN et les protéines n'était pas neuve au début du {{S|XXI}}, puisque les découvertes des [[Acide ribonucléique ribosomique|ARN ribosomiques]] et des [[Acide ribonucléique de transfert|ARN de transfert]] sont antérieures (1955 et 1957, respectivement)<ref>{{Chapitre|prénom1=Julien|nom1=Jarroux|prénom2=Antonin|nom2=Morillon|prénom3=Marina|nom3=Pinskaya|titre chapitre=History, Discovery, and Classification of lncRNAs|titre ouvrage=Long Non Coding RNA Biology|volume=1008|éditeur=Springer Singapore|date=2017|isbn=978-981-10-5202-6|doi=10.1007/978-981-10-5203-3_1|lire en ligne=http://link.springer.com/10.1007/978-981-10-5203-3_1|consulté le=2021-03-22|passage=1–46}}</ref> à celle des [[Acide ribonucléique messager|ARN messagers]] (1960)<ref>{{Article |langue=en |prénom1=S. |nom1=Brenner |prénom2=F. |nom2=Jacob |prénom3=M. |nom3=Meselson |titre=An Unstable Intermediate Carrying Information from Genes to Ribosomes for Protein Synthesis |périodique=Nature |volume=190 |numéro=4776 |date=1961-05 |issn=0028-0836 |issn2=1476-4687 |doi=10.1038/190576a0 |lire en ligne=http://www.nature.com/articles/190576a0 |consulté le=2021-03-22 |pages=576–581 }}</ref>.
 === La limite arbitraire des 200 nucléotides ===