Communautés végétales

Les communautés végétales sont composées d’individus d’une ou plusieurs espèces qui sont en interaction avec des individus de même espèce ainsi qu’avec des individus d’espèce différente. La structuration des communautés végétales est contrôlée par les interactions intra-spécifiques ainsi qu'inter-spécifiques, et les microorganismes jouent un rôle important dans cette structuration.

Interactions plantes-microorganismes

Il existe plusieurs types d'interactions entre les plantes et les microorganismes. Celles-ci peuvent être symbiotiques, les deux parties tirent un bénéfices réciproques, ou phytopathogéniques, c'est-à dire que ces interactions peuvent avoir un effet négatif sur la plante.

Les interactions symbiotiques

Les interactions symbiotiques entre les plantes et les microorganismes mènent à une association étroite et durable entre les individus, ou symbiotes.

Selon les types de plantes et sa localisation géographique (zones tempérées, tropicales, haute altitude, basse altitude...), la symbiose avec différents microorganismes, tels que les champignons, permet l'acquisition de nouveaux caractéristiques et bénéfices qui peuvent venir compléter les faiblesses de son partenaire.

L'exemple de la mycorhize, l'association la plus connue implique les racines des plantes et les symbiotes microbiens comme les champignons. Cette symbiose permet à une plante à système racinaire très ramifié d'acquérir une meilleure protection contre les pathogènes ou permet à une plante à système racinaire réduit d'avoir une meilleure absorption des nutriments dans le sol, comme le phosphore ou l'azote. Et en échange, la plante va fournir à leurs partenaires du carbone.

Les interactions néfastes pour les plantes

Les Champignons et les Oomycètes

Malgré une longue confusion entre les champignons et les oomycètes due au fait qu’il se développent tous sous forme d’hyphes, on sait désormais que ces deux groupes de microorganismes appartiennent à des groupes phylogénétiques distincts. Les oomycètes sont notamment caractérisés par une paroi majoritairement composée de cellulose et non de chitine comme chez les champignons. Il existe neuf genres d’Oomycètes mais deux seulement comprennent des organismes phytopathogènes : ce sont les genres Phytophthora et Pythium. Cependant certains Pythium étant des parasites d’autres oomycètes, ils ont donc parfois une action bénéfique pour les plantes.

Les champignons et les oomycètes peuvent être classés en trois catégories selon leur mode de vie : il existe des espèces biotrophes qui prélèvent leur matière organique sur leur hôte vivant, des espèces nécrotrophes qui la prélève sur leur hôte après l’avoir tué, et des espèces hémibiotrophes qui présentent tout d’abord une phase biotrophe puis une phase nécrotrophe.

Chez les champignons, l’infection de la plante se déroule en deux temps. Tout d’abord, le champignon doit se fixer à son hôte grâce des substances mucilagineuses présentes sur les hyphes puis il pénètre dans la plante par la formation d’un appressorium et d’un suçoir. L’appressorium est une structure permettant au champignon de pénétrer à l’intérieur de la cellule hôte en développant une pression mécanique sur la paroi de la cellule végétale. Certain champignons sont également capable de secréter des enzymes comme des cutinases et des lipases ainsi que des cellulases, des hémicellulases et des pectinases provoquant le relâchement ou la dissolution des cires et des parois végétales respectivement. Le mécanisme d’infection par les oomycètes ressemble beaucoup à celui des champignons, mais il existe des différences moléculaires importantes. On sait également que les oomycètes du genre Pythium sont attirés par les exsudats racinaires des plantes dans la rhizosphère.

Une fois la phase d’infection terminée, les champignons peuvent attaquer la plante en sécrétant différents type de composés : des enzymes, des toxines, des polysaccarides et des hormones végétales. Certains champignons sécrètent des enzymes leur permettant de décomposer la matière organique des cellules végétales comme des amylases (décomposition de l’amidon) ou des phospholipases et autres lipases (décomposition des lipides). Les toxines sont des composés toxiques pour les plantes. Elles ont plusieurs mode d’action et peuvent par exemple modifier la perméabilité des membranes cellulaires ou inhiber la production de certaines enzymes, perturbant ainsi le métabolisme de la cellule hôte. Les hormones végétales sont des composés naturellement produits par les plantes qui sont impliqués dans le développement des végétaux mais dont le fonctionnement est très dépendant de la concentration. Ainsi, les champignons sont capables d’affecter la croissance des plantes et de leur causer des maladies soit en perturbant la production de ces phytohormones par la plante, soit en en produisant eux-mêmes(2). Les modes d’action des oomycètes sont encore peu connus.

Les Bactéries

Les bactéries phytopathogènes sont représentées par deux groupes : les protéobactéries et les actinobactéries.

Les bactéries peuvent pénétrer à l’intérieur de la plante via des ouvertures naturelles comme les stomates ou les lenticelles, ou bien par des blessures au niveau des racines, des tiges ou des feuilles. Certaines bactéries sont également directement transmises par des insectes. De plus, les bactéries ont développé des mécanismes leur permettant d’adhérer aux surfaces de leur hôtes : les pili et des facteurs de surface, composés aux propriétés adhésives.

Tout comme les champignons, les bactéries ont développé différents mécanismes d’attaque des plantes dont les symptômes sont des flétrissures, des tâches, des brûlures, des chancres, ou des galles. Elles peuvent ainsi sécréter des d’enzymes, des toxines, des exopolysaccharides ou des hormones végétales grâce à six systèmes de sécrétion différents (T1SS à T6SS). Certaines bactéries sécrètent des toxines qui sont des métabolites secondaires affectant la biochimie de l’hôte. D’autres sont capable de provoquer une obstruction des vaisseaux conducteurs de la plante par des exopolysaccharides. D’autres encore peuvent engendrer l’apparition des pourritures molles par synthèse d’enzymes. Enfin, certaines bactéries peuvent entraîner le développement anormal de tissu ou l’apparition de tumeurs végétales en perturbant le système phytohormonal.

Structuration et diversité des communautés végétales

Le modèle de Bever fait l’hypothèse d’une rétroaction entre les communautés végétales et les microorganismes du sol. Ce modèle propose que dans un premier temps la composition de la communauté végétale détermine la composition de la communauté microbienne du sol, puis que les individus de la communauté végétale ont des taux de croissances qui diffèrent selon la nouvelle composition de la communauté microbienne.

Les interactions symbiotiques tendent à diminuer la diversité de la communauté végétale par un processus de rétroaction positive. Pour une communauté avec deux espèces de plantes et deux espèces de microorganismes symbiotiques, le microorganisme le plus abondant favorise la croissance de la plante dont il est spécialiste, et cette plante finie par exclure l’autre. Ainsi la communauté est très peu diverse.

Les microorganismes pathogènes spécialistes tendent à augmenter la diversité des communautés végétales par un processus de rétroaction négative. Pour une communauté avec deux espèces de plantes et deux espèces de pathogènes, une forte abondance d’un pathogène défavorise la croissance de la plante dont il est spécialiste par rapport à l’autre plante, et ainsi cette deuxième prend le dessus sur la communauté. Cela avantage le pathogène de la deuxième plante et favorise la croissance de la première plante ce qui ramène à la première étape de la boucle. Ainsi, il y a toujours deux espèces de plantes dans la communauté végétales et la diversité est maintenue.

L’hypothèse de Janzon-Connell propose qu’une forte mortalité due à la densité importante d’individu d’une espèce avantage les espèces les plus rares de la communauté, ce qui explique le maintien de la diversité. L’interaction entre cet effet densité-dépendent et la présence de microorganismes pathogènes dans le sol amplifie l’effet du maintien de la diversité.