Voir la source de Sphenisciformes

{{sous-titre/Taxon|nsd1=Sphénisciformes|nv1=Manchots}}
{{redirect| {{dfn|Manchot}} | homonymie=Manchot (homonymie)}}
{{Confusion|texte=Les manchots ne doivent pas être confondus avec les [[pingouin]]s.}}
{{Taxobox début | animal | Sphenisciformes | Penguins collage.png | Espèces des différents genres actuels :<br>
[[Manchot empereur]] (''Aptenodytes forsteri''),<br>
[[Gorfou des Snares]] (''Eudyptes robustus''),<br>
[[Manchot du Cap]] (''Spheniscus demersus''),<br>
[[Manchot pygmée]] (''Eudyptula minor''),<br>
[[Manchot papou]] (''Pygoscelis papua''),<br>
[[Manchot antipode]] (''Megadyptes antipodes'').<br>
<small>(De gauche à droite et de haut en bas)</small>
| classification=COI }}
{{Taxobox | embranchement | Chordata }}
{{Taxobox | sous-embranchement | Vertebrata }}
{{Taxobox | classe | Aves }}
{{Taxobox taxon | animal | ordre | Sphenisciformes | [[Richard Bowdler Sharpe|Sharpe]], [[1891]] }}
{{Taxobox taxon | animal | famille | Spheniscidae | [[Charles Lucien Bonaparte|Bonaparte]], [[1831]] }}
{{Taxobox synonymes |
{{boîte déroulante|alignT=center|titre=Liste pour Spheniscidae|contenu=
* Aptenodytidae <small>Sundevall, C.J., 1836</small>
* Dasyramphinae <small>Bonaparte, C.L., 1856</small>
* Eudyptidae <small>Des Murs, O., 1860</small>
* Dypsicleidae <small>Poche, F., 1904</small>
* Eudyptulidae <small>Boetticher, 1943</small>
* Pygoscelidae <small>Boetticher, 1943</small>
* Spheniscinae <small>Simpson, 1946</small>}} }}
{{Taxobox fin}}

Les '''Sphénisciformes''' ('''{{CINS|Sphenisciformes}}''') sont un [[ordre (biologie)|ordre]] d'[[oiseau de mer|oiseaux de mer]] [[Oiseaux inaptes au vol|inaptes au vol]] vivant dans l'[[hémisphère sud]] et dont les membres sont appelés « {{dfn|manchots}} ». Les [[Eudyptes|manchots à aigrettes]] (le [[Genre (biologie)|genre]] ''Eudyptes'') sont également nommés « [[Eudyptes|gorfous]] »<ref>{{lien web |titre=GORFOU : Définition de GORFOU |url=http://www.cnrtl.fr/definition/gorfou |site=cnrtl.fr |consulté le=26-04-2023}}.</ref>. Les espèces modernes sont regroupées dans la [[Famille (biologie)|famille]] des Sphéniscidés ({{CINS|Spheniscidae}}).<br />

Les manchots actuels sont classés en dix-huit espèces, réparties des environnements polaires aux environnements tropicaux de l'hémisphère sud<ref name=":0">{{Article |langue=anglais |auteur1=Vianna, Juliana A. |titre=Genome-wide analyses reveal drivers of penguin diversification |périodique=Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (36) |date=17 août 2020 |issn= |lire en ligne= |pages= }}</ref>.

Les ailes des manchots, devenues inutilisables pour le vol, sont par contre très adaptées à la nage et à la plongée. Elles sont couvertes d'une couche dense de plumes courtes et raides. Le duvet plumeux à la base des plumes piège  l'air chaud, tandis que la pointe huileuse isole de l'eau. Le [[manchot papou]] peut atteindre {{unité|35|km/h}} à la nage (contre {{unité|9|km/h}} pour le meilleur nageur olympique) et le [[manchot empereur]] peut plonger à plus de {{unité|520|m}} pour rechercher de la nourriture, soit le record absolu chez tous les oiseaux.

Le cri des manchots est appelé « braiement » ou « jabotement ».

Dans le langage courant, ces oiseaux sont parfois abusivement nommés « [[pingouin]]s », terme désignant deux espèces d'[[Alcidae|Alcidés]] de l'hémisphère nord ([[Petit Pingouin|une vivante]] et apte au vol ; [[Grand Pingouin|une éteinte]] et non volante), génétiquement très éloignées des manchots mais présentant une vague ressemblance visuelle et une [[convergence évolutive]] avec ces derniers. Cette confusion est alimentée par l'usage, dans la plupart des langues européennes, de [[Mot apparenté|cognats]] du mot « pingouin » pour désigner les manchots, par exemple « penguin » en anglais<ref>''{{lang|nl|[[:nl:Pinguïns|pinguïn]]}}'' en [[néerlandais]], {{lang|es|texte=''[[:es:pingüino|pingüino]]''}} en [[espagnol]], {{lang|de|texte=''[[:de:pinguin|pinguin]]''}} en [[allemand]], {{lang|it|texte=''[[:it:spheniscidae|pinguino]]''}} en [[italien]], {{lang|ru|texte=[[:ru:Пингвиновые|Пингвин]]|trans=pingvin}} en [[russe]], ou encore {{lang|pt|texte=''[[:pt:pingüim|pingüim]]''}} en [[portugais]].</ref>. L'[[Île des Pingouins|Île française, dite des Pingouins]], située dans l'hémisphère sud ([[Archipel Crozet|archipel des Crozet]]), est habitée par des manchots ; son point culminant est toutefois le [[mont des Manchots]].

{{Sommaire|niveau=2}}

== Dénomination ==
Le terme « pingouin » et ses équivalents anglais ou encore néerlandais désignent à l'origine l'espèce du [[Grand Pingouin]] (''Pinguinus impennis''), [[oiseaux inaptes au vol|oiseau inapte au vol]], qui vivait dans le nord de l'[[océan Atlantique]] et qui appartient à la famille des [[Alcidae|Alcidés]]<ref>{{lien web |titre=Description du pénible voyage fait entour de l'univers ou Globe terrestre : où sont déduites ses estranges aventures, & pourtrait au vif en diverses figures, plusieurs cas estranges à luy advenuz, qu'il y a rencontrez & veuz : le tout translaté du flamand en françois, & à service de ceux qui sont curieux se delectent de nouvelles remarquables & dignes de mémoire ([Reprod.]) / par Sr. Olivier du Nort,... |url=https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k580703/f15.item.zoom |site=[[Gallica]] |date=1610 |consulté le=03-09-2020}}.</ref>{{,}}<ref>http://www.etymonline.com/index.php?term=penguin</ref>{{,}}<ref>{{Lien web|url= http://encyclopedia.jrank.org/PAS_PER/PENGUIN.html |titre= penguin|éditeur= Encyclopedia Britannica, 11th Edition |consulté le= 23 juin 2010}}</ref>. Ces termes furent ensuite utilisés par les premiers européens à découvrir des manchots, notamment le [[Manchot de Magellan]] et le [[Manchot du Cap]]<ref>{{lien web |langue=en |titre=What Is The Origin Of The Word "Pengu... / Lexico |url=https://en.oxforddictionaries.com/explore/what-is-the-origin-of-the-word-penguin |site=Lexico Dictionaries / English |consulté le=03-09-2020}}.</ref>, du fait de leur ressemblance avec le Grand Pingouin et de leur incapacité à voler. On a alors commencé à parler, en français comme dans les autres langues, des « Pingouins du Nord » et des « Pingouins du Sud ».<br>
[[Fichier:Manchot tacheté.jpg|280px|vignette|droite|Planche d'illustration de ''Ornithologie'', [[Mathurin Jacques Brisson|Brisson]] (1760) par [[François-Nicolas Martinet]]. L'espèce désignée ici sous le nom de « Manchot tacheté » correspond au [[Manchot du Cap]].]]
Cependant les scientifiques ont rapidement compris qu'il s'agissait d'oiseaux n'ayant pas de lien de parenté avec le Grand pingouin, et c'est l'ornithologue français [[Mathurin Jacques Brisson]] en 1760 qui créa le genre ''[[Spheniscus]]'', éponyme de la famille et de l'ordre, ainsi que le terme « manchot » en français, en référence à leurs ailes réduites<ref>{{CNRTL|Manchot|1}}</ref>, terme qui fut ensuite repris par [[Georges-Louis Leclerc de Buffon|Buffon]] pour désigner tous les oiseaux de cette nouvelle famille. Ce terme était encore plus nécessaire en français que dans les autres langues du fait que le terme « pingouin » était utilisé dans le nom d'autres [[alcidés]]<ref>{{Ouvrage |langue=fr |titre=Histoire naturelle, generale et particuliere, par Leclerc de Buffon. Tome premier [-soixante-quatrième] |éditeur= |année= |pages totales=468 |passage=413 |isbn= |lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=iT2N1WgMjfEC&pg=PA413&q=pingouin}}.</ref>, comme encore aujourd'hui pour le [[Petit Pingouin]] (''Alca torda''). Aucune autre langue n'ayant créé un nouveau terme pour cette nouvelle famille d'oiseaux de l'hémisphère Sud, les termes équivalents à « pingouin » ont peu à peu désigné uniquement ces nouveaux oiseaux, laissant le Grand Pingouin désigné par des termes utilisant l'équivalent de « [[alque]] »<ref>{{lang|en|texte=''[[:en:Great auk|great auk]]''}} en [[anglais]], ''{{lang|nl|[[:nl:Reuzenalk|reuzenalk]]}}'' en [[néerlandais]], {{lang|es|texte=''[[:es:Pinguinus impennis|alca gigante]]''}} en [[espagnol]], {{lang|de|texte=''[[:de:Riesenalk|Riesenalk]]''}} en [[allemand]], {{lang|it|texte=''[[:it:Pinguinus impennis|alca impenne]]''}} en [[italien]] ou encore {{lang|pt|texte=''[[:pt:Arau-gigante|alca-gigante]]''}} en [[portugais]]</ref> (le nom de « Grand alque » existait également en français). Ce glissement de sens dans les langues étrangères s'est définitivement figé avec la disparition du Grand Pingouin au début du {{s|XIX|e}}. Ainsi, face aux autres langues qui ont conservé ou adopté un terme équivalent à « pingouin » pour désigner ces oiseaux, le terme « manchot » a eu beaucoup de mal à s'imposer ailleurs que dans les milieux scientifiques. Même les navigateurs ont bien souvent continué à utiliser le terme de « pingouin » comme le commandant [[Jean-Baptiste Charcot]], dans son ''Journal de l'expédition antarctique française'' (1903-1905)<ref>http://archimer.ifremer.fr/doc/1906/publication-7430.pdf</ref>. [[Anatole France]] s'amusera plus tard de cette situation dans la préface de son roman satirique ''[[L'Île des Pingouins]]'' :
{{citation bloc |Mais si les manchots s’appellent pingouins, comment s’appelleront désormais les pingouins ? Le docteur J.-B. Charcot ne nous le dit pas et il n’a pas l’air de s’en inquiéter le moins du monde.
 | 2 = Anatole France
 | 3 = L’Île des Pingouins<ref>{{Ouvrage | prénom1=Anatole | nom1=France | lien auteur1=Anatole France | titre=[[L’Île des Pingouins]] | éditeur= | année=1908 }}, cité par [http://diacritiques.blogspot.fr/2012/11/les-pingouins-ne-sont-pas-manchots.html Diacritiques]</ref>
}}
De même cette réflexion de [[Jean Cocteau]] et attribuée à tort à [[Jacques-Yves Cousteau]]<ref>Franck Machu. Ed. du Rocher, 2011, 9.273 {{ISBN|978-2-2680-7056-8}}Un cinéaste nommé Cousteau</ref> : {{citation bloc|Le nom officiel du Pingouin est « manchot » mais « nous n'avons pas le cœur à leur appliquer ce terme péjoratif ». }} Ce problème est aussi accentué par les mauvaises traductions en français de documents, de livres ou de films étrangers, principalement anglo-saxons, qui traduisent à tort « penguin » ou ses équivalents par « pingouin » au lieu de « manchot ».

== Caractéristiques ==
[[Fichier:Aptenodytes forsteri -Snow Hill Island, Antarctica -adults and juvenile-8.jpg|thumb|upright|alt=Deux manchots adultes encadrant leur petit|[[Manchot empereur]] (''[[Aptenodytes forsteri]]'').]]
Ces oiseaux sont incapables de voler à cause de leur adaptation à la vie aquatique. Ils sont de taille moyenne à grande (de 40 à {{unité|115|cm}}). Ils ont le corps trapu, les pattes courtes, et leurs ailes sont transformées en [[Palette natatoire|palettes natatoires]].

On les rencontre dans les régions marines de l'hémisphère Sud, surtout dans les eaux froides antarctiques et sub-antarctiques.

Ces oiseaux sont massifs, avec un cou qui semble court (tant il est enrobé de graisse), un bec pointu et des pattes palmées. L'articulation des [[fémur]]s au niveau de la [[ceinture pelvienne]] leur impose une stature verticale au sol. Le fait qu'ils soient massifs et donc que leurs pattes, leur tête, leurs nageoires pectorales et leur queue ne soient pas réellement séparées du corps, leur confère une bonne résistance au froid. En effet, la surface en contact avec l'extérieur est réduite. De plus, les fossiles de manchots montrent la présence de sillons au niveau de l'humérus et de la [[nageoire]] antérieure, sillons qui indiquent l'existence d'un [[wikt:plexus|plexus]] adapté à la [[thermorégulation]] de la circulation sanguine (sorte d'échangeurs à contre-courant entre le sang veineux froid et le sang artériel chaud) pour pouvoir, dans un climat qui était chaud à l'époque, plonger dans des eaux très froides pour aller chercher leur nourriture et qui aujourd'hui leur sert à se protéger contre le climat froid<ref>{{article|langue=en|nom1=Thomas|prénom1=D. B.|nom2=Ksepka|prénom2=D. T.|nom3=Fordyce|prénom3=R. E.|titre=Penguin heat-retention structures evolved in a greenhouse Earth|périodique=Biology Letters|volume=7|numéro=3|date=22 décembre 2010|pages=461-464|doi=10.1098/rsbl.2010.0993}}</ref>. Ils possèdent, en outre, une bonne couche de graisse. Leur [[Plume|plumage]] est coloré, noir sur l'ensemble de la face dorsale et blanc sur le ventre, agrémenté, chez certaines espèces, de rouge, d'orange ou de jaune sur le cou et la tête. Il est formé de petites plumes très serrées, comparables à des écailles, uniformes sur tout le corps, fait unique chez les oiseaux.

Leurs ailes, très réduites, ne leur permettent absolument pas de voler, mais sont formidablement adaptées à la nage. Maladroits et lents sur le sol où ils se laissent volontairement glisser, les manchots sont remarquablement agiles et rapides dans l'eau. Leurs ailes leur servent alors de nageoires, et leurs pattes palmées de gouvernail. Contrairement aux autres oiseaux, chez qui la [[mue des oiseaux|mue]] est souvent progressive, les plumes se détachent par plaques chez les manchots. Le manchot en train de muer ne va pas en mer se nourrir.

Les manchots doivent revenir, à terre ou sur la banquise, dans leur colonie appelée [[rookerie]], pour s'occuper de leurs jeunes. Ils sont célèbres pour leurs exploits en matière d'endurance : le [[Manchot empereur]] élève ses poussins en Antarctique, dans des conditions parfois extrêmes — températures hivernales inférieures à {{tmp|-60|°C}} et vents avoisinant les {{unité|200|km/h}}.  Pendant deux mois, le mâle jeûne, avec pour seul devoir, celui de couver les œufs, qu'il doit maintenir en équilibre au dos de ses pattes pour les isoler de la banquise de glace.

Leur mode de vie en dehors de la période de nidification est peu connu. Ils passent plusieurs mois d'affilée en mer. Une hypothèse concernant leur sommeil est que celui-ci se déroule un hémisphère cérébral à la fois, à l'image des dauphins et des martinets.

Le plus petit des manchots actuels est le [[Manchot pygmée]] qui pèse moins d'un kilogramme, alors que le plus gros, le [[Manchot empereur]], atteint les {{unité|45|kg}}. La plupart des adultes de cette [[Famille (biologie)|famille]] pesant entre 2 et {{unité|15|kg}}.

== Comportement ==
[[Fichier:Penguinu.jpg|thumb|left|250px|Manchot à jugulaire qui marsouine]]
[[Fichier:Pygoscelis antarctica trying to get to iceberg.wmv.OGG|thumb|Colonie de ''Pygoscelis antarticus'' ([[Manchot à jugulaire|manchots à jugulaire]]) sur un iceberg.<br /> Un groupe d'individus en train d'aborder par sauts pittoresques.]]
[[Fichier:Kaiserpinguinjunges.jpg|thumb|Petit Manchot Empereur]]
Ces oiseaux se nourrissent de poissons, de [[Sepiida|seiches]], de [[crustacé]]s et de [[mollusque]]s.<br />
Leur attitude sociale est très développée : ils sont grégaires. Ils se groupent pendant les tempêtes afin de se protéger mutuellement. Comme les oiseaux situés à la périphérie sont très exposés au vent, ils se relaient à cette position en se déplaçant continuellement les uns par rapport aux autres. Ce regroupement en mouvement est appelé « [[Tortue (formation)|tortue]] », car elle rappelle la célèbre formation défensive [[Rome antique|romaine]]. En effet, même le manchot empereur, très tolérant aux températures basses de l'[[Antarctique]], ne survivrait pas s'il se retrouvait isolé dans la tempête.

La profondeur à laquelle ces espèces peuvent plonger varie selon les espèces. Les ''Aptenodytes'' atteignent plus de {{unité|500|mètres}}<ref>{{lien web|langue=en|url=http://polaris.nipr.ac.jp/~penguin/penguiness/birds/penguins/emperor.html|titre=Emperor Penguin|éditeur=National Institute of Polar Research, Japan}}</ref> alors que les manchots pygmées ne dépassent pas les {{unité|70|mètres}}<ref>{{lien web|langue=en|url=http://polaris.nipr.ac.jp/~penguin/penguiness/birds/penguins/little.html|titre=Little Penguin|éditeur=National Institute of Polar Research, Japan}}</ref>. Les plus grandes espèces peuvent pêcher plus loin à plus grande profondeur. Rappelons que la vitesse de nage des petits poissons (et du [[krill]], mets usuel du manchot) double pour une élévation de température de l'eau de {{tmp|5|°C}} à {{tmp|15|°C}}, sans que l'oiseau pêcheur voie sa propre vitesse croître.

Les manchots sont célèbres pour leurs penchants sexuels extrêmes, au point que [[George Murray Levick]] a autocensuré les découvertes qu'il fit sur ce sujet, lors du séjour de l'[[Expédition Terra Nova|expédition Scott]] dans l'[[Antarctique]] de 1910 à 1913<ref>{{Lien web|url= http://www.lepoint.fr/science/la-vie-sexuelle-cachee-des-manchots-pervers-depraves-12-06-2012-1472348_25.php |titre= La vie sexuelle cachée des manchots pervers dépravés |auteur= Louise Cuneo |année= 2012 |éditeur= Le Point |consulté le= 12 juin 2012 }}</ref>{{,}}<ref>{{Lien web|url= http://www.guardian.co.uk/world/2012/jun/09/sex-depravity-penguins-scott-antarctic |titre= 'Sexual depravity' of penguins that Antarctic scientist dared not reveal|auteur= Robin McKie |année= 2012 |éditeur= The Guardian |consulté le= 13 juin 2012 }}</ref>. Levick, qui est à ce jour le seul scientifique à avoir étudié le cycle complet de reproduction des manchots, a constaté que ces animaux, pendant la période de reproduction, s'accouplent avec tout ce qu'ils trouvent : de la femelle décédée jusqu'au poussin qu'ils finissent souvent par tuer.

Pendant cette saison de reproduction, ils se rassemblent en immenses colonies — plusieurs milliers de couples — sur des côtes désertes et escarpées. Ces colonies contiennent parfois différentes espèces de Sphéniscidés, mais qui sont alors assez nettement séparées. Seul le [[manchot à jugulaire]] niche en effectifs de quelques individus au milieu des colonies de manchots Adélie en [[Terre Adélie]]. Leurs sites de nidification peuvent être très difficiles d'accès, et éloignés de plusieurs kilomètres de l'océan. Les différentes espèces n'ont pas les mêmes nids. Certains creusent la glace ou les cailloux pour former un terrier bien protégé, tel le [[manchot de Humboldt]] et [[manchot du Cap|celui du Cap]], d'autres forment un [[nid]] à l'aide de brindilles, à l'air libre, tel le [[manchot d'Adélie]]. Enfin, les [[manchot royal|manchots royaux]] et [[manchot empereur|empereurs]] gardent leur unique [[Œuf (biologie)|œuf]] sur leurs pattes. De 30 à 50 jours sont nécessaires à l'éclosion. Les plus petites espèces nichent sous les blocs de rochers comme les gorfous sauteurs ou dans des crevasses comme le manchot pygmée et même dans des terriers comme les espèces du genre ''Spheniscus''.

À la naissance, les petits sont recouverts d'un duvet gris. Les parents vont alors en mer pour chercher de la nourriture et la régurgitent pour leur petit. Lorsque le duvet tombe, le petit s'aventure en mer et doit, dès lors, se nourrir seul.

Le mode de communication des manchots présente quelques similitudes avec le langage des humains. Leurs cris sont conformes à la [[loi de Zipf]] et à la loi de Menzerath-Altmann. En effet, les sons (ce qui serait l'équivalent de nos mots) les plus fréquemment utilisés par ces animaux sont les plus courts et plus leurs successions de sons (l'équivalent de nos phrases) sont longues, plus les sons qui la composent sont courts<ref>{{Lien web|langue=fr|auteur1=|nom1=Slate.fr|titre=Les manchots communiquent comme les êtres humains|url=http://www.slate.fr/story/187179/manchots-communication-codes-langage-humain|site=Slate.fr|périodique=|date=2020-02-07|consulté le=}}</ref>.

== Prédateurs ==
En premier lieu, l'homme a été un de leurs prédateurs, les Sphéniscidés ayant été très appréciés pour leur huile. Cependant, l'[[Antarctique]] a été une barrière, tant géographique qu'environnementale, à leur trop grande chasse.
Les prédateurs naturels sont principalement les [[phoque léopard|phoques léopards]] et les [[orque|épaulards]]. De plus, il faut citer les [[labbe]]s, les [[pétrel]]s géants et les [[Grand Labbe|skua]]s qui s'attaquent aux petits et aux œufs.

== Répartition ==
[[Fichier:Penguin range.png|thumb|gauche|Répartition des différentes espèces de manchot dans le monde.]]
En dépit du fait que les manchots soient communément associés à l'[[Antarctique]], ils se retrouvent dans nombre d'habitats variés de l'[[hémisphère austral]] dans des régions allant de l'Antarctique à l'équateur :

* Quatre espèces de manchots habitent l'Antarctique et/ou les [[Liste des îles de l'Antarctique|îles de l'Antarctique]] : le [[Manchot empereur]], le [[Manchot Adélie]], le [[Manchot à jugulaire]] et le [[Manchot papou]]. 
* La majorité des espèces de manchots se reproduisent sur des îles dans les eaux sub-antarctiques des mers du Sud ([[océan Austral]]), [[Atlantique]] Sud, [[Pacifique]] Sud et Sud de l'[[océan Indien]]. [[Manchot royal]], [[Eudyptes moseleyi|Gorfou de Moseley]], [[Gorfou doré]].
* Plusieurs espèces de manchots ne se trouvent que sur les côtes et les îles d'[[Australie]] et/ou de [[Nouvelle-Zélande]] : [[Manchot pygmée]], [[Gorfou des Snares]], [[Gorfou huppé]], [[Gorfou du Fiordland]] et [[Manchot antipode]].
* Plus au nord, se rapprochant de l'équateur, les manchots se reproduisent sur les côtes plus tempérées d'[[Amérique du Sud]] et d'[[Afrique]] : [[Manchot de Humboldt]], [[Manchot de Magellan]], [[Manchot des Galapagos]] et [[Manchot du Cap]].

Certaines espèces effectuent de grandes [[migration des oiseaux|migrations]] en pleine mer comme les trois espèces de ''[[Pygoscelis]]'' et au contraire, d’autres sont sédentaires comme le [[manchot des Galapagos]]. Les genres ''Megadyptes'' et ''Eudyptula'' vivent en Australie et en Nouvelle-Zélande. Les espèces du genre ''Spheniscus'' vivent en zone tempérée en Afrique du Sud, en Amérique du Sud ou tropicale aux Galàpagos. Les genres ''Aptenodytes'', ''Pygoscelis'' et ''Eudyptes'' nichent en territoires australs et antarctiques, en effectifs souvent très importants.

== Diversification ==
Grâce à l'étude des gènes des manchots par la [[biologie moléculaire]] et la [[Bio-informatique|bioinformatique]], des reconstructions phylogénétiques ont été réalisées, montrant que le grand empereur et les manchots royaux sont frères de tous les autres manchots existants<ref name=":0" />.

Pour faire ceci, les génomes de 18 espèces de manchots existantes (22 individus) ont été [[Séquençage de l'ADN|séquencés]]. Cela a été fait en prélevant un échantillon de sang avec l'autorisation des comités [[Éthique|d'éthique]] et de bien-être des lieux où se trouvent les collaborateurs de cette recherche. L'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]] a été isolé à l'aide d'un protocole d'extraction de sel, puis l'[[ADN génomique]] a été fragmenté à l'aide d'un ultrasonateur focalisé (de sorte que toutes les séquences d'[[ADN]] de tous les manchots soient de la même longueur), le kit TruSeq Nano d'Illumina a été utilisé pour construire des bibliothèques d'extrémités appariées avec cet ADN. Les extrémités ont ensuite été réparées avec un mélange de queue A et d'une enzyme de ligature qui a fixé un adaptateur Illumina pour pouvoir bien détecter l'[[Acide désoxyribonucléique|ADN]]. L'échantillon a été amplifié et enrichi par [[PCR]], purifié et, grâce à la plateforme HiSeq d'Illumina, les échantillons d'ADN liés aux adaptateurs d'Illumina ont été séquencés<ref name=":0" />.

Après avoir cartographié les données de chaque individu, l'ensemble des génomes assemblés a été analysé grâce à des programmes statistiques. De plus, le langage [[Python (langage)|Python]] a été utilisé pour créer un [[script]] qui a permis de paralléliser les valeurs afin de réaliser les [[Arbre phylogénétique|arbres phylogénétiques]]. Grâce à ces arbres, ils ont pu répondre aux problèmes qui ont été proposés<ref name=":0" />.

Les manchots passent la plus grande partie de leur vie dans la mer, effectuant souvent de longues plongées à la recherche de nourriture. Ils stockent l'oxygène dans leurs poumons, leur sang et leurs muscles, et leur taux de consommation d'oxygène peut être très faible. Les deux plus grandes espèces de manchots, les manchots empereurs et royaux, peuvent atteindre des profondeurs de plus de 300 m et des durées de plongée maximales de 22 et 8 minutes, respectivement. Les plus petits, à l'exception des manchots à jugulaire, ont tendance à plonger en eau peu profonde (moins de 50 mètres) pendant 1 à 2 minutes. À cet égard, les différences de [[Nucléotide|nucléotides]] dans la [[myoglobine]] entre les groupes d'espèces peuvent être associées à des différences de capacité de plongée<ref name=":0" />.

Par exemple, nous avons trouvé plusieurs substitutions non synonymes qui étaient courantes chez les manchots ''[[Pygoscelis]], [[Eudyptes]]'' et ''[[Aptenodytes]]'' mais qui différaient entre les genres. Il est possible que ces mutations codent une capacité de fixation de l'oxygène plus élevée, ce qui faciliterait les plongées profondes et prolongées des apténodites et de certaines espèces de manchots ''[[Pygoscelis]]'' par rapport aux ''[[Eudyptes]]''<ref name=":0" />.

Les résultats des études suggèrent que l'adaptation par des gènes impliqués dans de multiples voies génétiques interconnectées a augmenté le succès de la recherche de nourriture et la survie des espèces de manchots à travers divers gradients de température et de salinité. Le succès de la recherche de nourriture est associé à la performance reproductive et aussi à la survie pendant les longues périodes de jeûne pendant les soins aux œufs et aux poussins. Prises ensemble, ces adaptations auraient favorisé l'irradiation des espèces de manchots dans tout l'[[hémisphère sud]]<ref name=":0" />.

Les manchots ont une histoire évolutive remarquable. Leur rayonnement des côtes de la [[Nouvelle-Zélande]] et de l'[[Australie]] vers d'autres parties de l'hémisphère sud a été facilité par les changements des schémas de circulation globale au cours des 20 derniers millions d'années. Les analyses ont détecté une sélection positive par le biais de divers réseaux génétiques, suggérant que l'adaptation moléculaire a favorisé l'établissement de populations de manchots dans les régions [[Antarctique|antarctiques]] et [[Climat tropical|tropicales]] et a amélioré la capacité de certaines espèces à plonger en profondeur<ref name=":0" />.

Les reconstitutions démographiques du dernier million d'années montrent que la plupart des espèces de manchots ont décliné pendant les graves conditions de glace de la dernière période glaciaire dans l'[[océan Austral]], un résultat conforme à celui obtenu pour plusieurs autres espèces d'oiseaux. Cela suggère que les manchots sont originaires de régions où la température maximale à la surface de la mer est de 9°C et se sont diversifiés sur des millions d'années pour occuper les eaux froides de l'[[Antarctique]] et les eaux chaudes des tropiques<ref name=":0" />.

Il semble donc peu probable que les espèces adaptées localement puissent suivre le rythme du [[changement climatique]] rapide d'aujourd'hui, un rythme bien supérieur à celui observé au cours des temps géologiques, d'autant plus que les espèces marines peuvent être plus vulnérables au [[réchauffement climatique]] que les espèces test terrestres<ref name=":0" />.

Cette vulnérabilité est particulièrement pertinente dans le cas des manchots, comme le montre la récente mortalité massive des poussins de [[Manchot Adélie|manchots Adélie]] et la relocalisation des manchots Empereur en réponse aux conditions sous-optimales de la glace de mer<ref name=":0" />.

Alors que les études [[Génomique|génomiques]] à grande échelle et les modèles climatiques mondiaux sophistiqués deviennent de plus en plus disponibles, l'application d'approches telles que celles présentées ici est très prometteuse pour fournir de nouvelles informations sur l'histoire de l'évolution et la vulnérabilité climatique de nombreuses espèces parmi les plus énigmatiques du monde<ref name=":0" />.

== Classification ==

=== Liste des espèces actuelles===
Selon {{Bioref|COI|version 6.2, 2016}} :
{{début de colonnes|taille=35|nombre=2}}
*Famille Spheniscidae <small>Bonaparte, 1831</small>:
** genre ''[[Aptenodytes]]'' <small>Miller, JF, 1778</small>
*** ''[[Aptenodytes patagonicus]]'' <small>Miller, JF, 1778</small> – [[Manchot royal]]
*** ''[[Aptenodytes forsteri]]'' <small>Gray, GR, 1844</small> – [[Manchot empereur]]
** genre ''[[Pygoscelis]]'' <small>Wagler, 1832</small>
*** ''[[Pygoscelis papua]]'' <small>(Forster, JR, 1781)</small> – [[Manchot papou]]
*** ''[[Pygoscelis adeliae]]'' <small>(Hombron & Jacquinot, 1841)</small> – [[Manchot Adélie]]
*** ''[[Pygoscelis antarcticus]]'' <small>(Forster, JR, 1781)</small> – [[Manchot à jugulaire]]
** genre ''[[Eudyptes]]'' <small>Vieillot, 1816</small>
*** ''[[Eudyptes pachyrhynchus]]'' <small>Gray, GR, 1845</small> – [[Gorfou du Fiordland]]
*** ''[[Eudyptes robustus]]'' <small>Oliver, 1953</small> – [[Gorfou des Snares]]
*** ''[[Eudyptes sclateri]]'' <small>Buller, 1888</small> – [[Gorfou huppé]]
*** ''[[Eudyptes chrysocome]]'' <small>(Forster, JR, 1781)</small> – [[Gorfou sauteur]]
*** ''[[Eudyptes moseleyi]]'' <small>Mathews & Iredale, 1921</small> – [[Gorfou de Moseley]]
*** ''[[Eudyptes schlegeli]]'' <small>Finsch, 1876</small> – [[Gorfou de Schlegel]]
*** ''[[Eudyptes chrysolophus]]'' <small>(von Brandt, JF, 1837)</small> – [[Gorfou doré]]
** genre ''[[Megadyptes]]'' <small>Milne-Edwards, 1880</small>
*** ''[[Megadyptes antipodes]]'' <small>(Hombron & Jacquinot, 1841)</small> – [[Manchot antipode]]
** genre ''[[Eudyptula]]'' <small>Bonaparte, 1856</small>
*** ''[[Eudyptula minor]]'' <small>(Forster, JR, 1781)</small> – [[Manchot pygmée]]
** genre ''[[Spheniscus]]'' <small>Brisson, 1760</small>
*** ''[[Spheniscus demersus]]'' <small>(Linnaeus, 1758)</small> – [[Manchot du Cap]]
*** ''[[Spheniscus magellanicus]]'' <small>(Forster, JR, 1781)</small> – [[Manchot de Magellan]]
*** ''[[Spheniscus humboldti]]'' <small>Meyen, 1834</small> – [[Manchot de Humboldt]]
*** ''[[Spheniscus mendiculus]]'' <small>Sundevall, 1871</small> – [[Manchot des Galapagos]]
{{fin de colonnes}}


<gallery style="text-align:center;" mode="packed">
Fichier:Manchot royal - King Penguin.jpg|''[[Aptenodytes patagonicus]]''
Fichier:ZSL London - Northern rockhopper penguin (01).jpg|''[[Eudyptes moseleyi]]''
Fichier:Eudyptula minor family exiting burrow.jpg|''[[Eudyptula minor]]''
Fichier:Yellow-eyed Penguin MC.jpg|''[[Megadyptes antipodes]]''
Fichier:A chinstrap penguin (Pygoscelis antarcticus) on Deception Island in Antarctica.jpg|''[[Pygoscelis antarcticus]]''
Fichier:PuntaTombo2007c.jpg|''[[Spheniscus magellanicus]]''
</gallery>

=== Genres fossiles ===
Les genres fossiles basaux ont été pendant un temps inclus dans la famille Spheniscidae tandis que les genres modernes étaient regroupés dans la sous-famille Spheniscinae. Aujourd'hui, les scientifiques font de Spheniscidae le [[groupe-couronne]] des espèces actuelles et placent les genres fossiles basaux seulement dans Sphenisciformes.<br />
Liste des genres fossiles selon [[Fossilworks Paleobiology Database]]{{Bioref|TPDB|septembre 2016|afficher=ref}}:
{{début de colonnes|nombre=2}}
* ''[[Anthropodyptes]]'' <small>Simpson, 1959</small> †
* ''[[Anthropornis]]'' <small>Wiman, 1905</small> †
* ''[[Archaeospheniscus]]'' <small>Marples, 1952</small> †
* ''[[Arthrodytes]]'' <small>Ameghino, 1905</small> †
* ''[[Dege (genre)|Dege]]'' <small>Simpson, 1979</small> †
* ''[[Delphinornis]]'' <small>Wiman, 1905</small> †
* ''[[Duntroonornis]]'' <small>Marples, 1953</small> †
* ''[[Eretiscus]]'' <small>Olson, 1986</small> †
* ''[[Icadyptes]]'' <small>Clarke, 2007</small> †
* ''[[Inkayacu]]'' <small>Clarke ''& al.'', 2010</small> †
* ''[[Inguza]]'' <small>Simpson, 1975</small> †
* ''[[Kairuku]]'' <small>Ksepka, Fordyce, Ando & Jones, 2012</small> †
* ''[[Korora (genre)|Korora]]'' <small>Marples, 1952</small> †
* ''[[Marambiornis]]'' <small>Myrcha ''& al.'', 2002</small> †
* ''[[Marplesornis]]'' <small>Simpson, 1972</small> †
* ''[[Mesetaornis]]'' <small>Myrcha ''& al.'', 2002</small> †
* ''[[Nucleornis]]'' <small>Simpson, 1979</small> †
* ''[[Pachydyptes]]'' <small>Oliver, 1930</small> †
* ''[[Palaeeudyptes]]'' <small>Huxley, 1859</small> †
* ''[[Palaeospheniscus]]'' <small>Moreno & Mercerat, 1891</small> †
* ''[[Paraptenodytes]]'' <small>Ameghino, 1891</small> †
* ''[[Perudyptes]]'' <small>J.A. Clarke ''& al.'', 2007</small> †
* ''[[Platydyptes]]'' <small>Marples, 1953</small> †
* ''[[Pseudaptenodytes]]'' <small>Simpson, 1970</small> †
* ''[[Tonniornis]]'' <small>Tambussi ''& al.'', 2006</small> † 
* ''[[Waimanu]]'' <small>Slack ''& al.'', 2006</small> †
* ''[[Wimanornis]]'' <small>Simpson, 1971</small> †
{{fin de colonnes}}

Au sein de [[Spheniscidae]]:
* ''[[Madrynornis]]'' <small>Acosta Hospitaleche et al. 2007</small> † (proche des [[gorfous]])

Le plus ancien Sphenisciformes connu avec des proportions et une taille ({{unité|1.10|m}}) semblables à celles des manchots modernes, ''[[Kupoupou|Kupoupou stilwelli]]'', a été découvert et décrit en 2019 dans le [[Paléocène]] de [[Nouvelle-Zélande]]. Il est daté environ entre {{unité|62.5 et 60|Ma}} (millions d'années)<ref>{{en}} Jacob C. Blokland et al. 2019. Chatham Island Paleocene fossils provide insight into the palaeobiology, evolution, and diversity of early penguins (Aves, Sphenisciformes). Palaeontologia Electronica, article number: 22.3.78; doi: 10.26879/1009</ref>.

Quelques Sphenisciformes disparus reconstitués par les [[paléoart]]istes [[Nobu Tamura]] (1 et 2), A.S. Tatarinov (3) et Martin Chávez (4) : 
<gallery style="text-align:center;" mode="packed">
Fichier:Waimanu BW.jpg|''1'' - ''[[Waimanu manneringi]]''
Fichier:Icadyptes BW.jpg|''2'' - ''[[Icadyptes salasi]]''
Fichier:Palaeeudyptes klekowskii.png|''3'' - ''[[Palaeeudyptes klekowskii]]''
Fichier:Spheniscus megaramphus S urbinai and S humboldti.jpg|''4'' - Crânes de ''Spheniscus megaramphus'', ''S. urbinai'' et ''[[Spheniscus humboldti|S. humboldti]]'. 
</gallery>

== Phylogénie ==
=== De l'ordre ===
L'étude de la morphologie laissaient penser à une proximité avec les [[Gaviiformes]] et les [[Podicipediformes]], mais les analyses d'ADN ont démontré qu'ils étaient le groupe frère des [[Procellariiformes]].<br />

{{Cladogramme Ardeae}}

=== Dans l'ordre ===
{{Cladogramme Spheniscidae}}

== Les manchots et l'homme ==
=== Statut de conservation ===
Au début du {{XXe siècle}}, le [[guano]], dans lequel les manchots dissimulent leurs œufs, a été tellement surexploité que les femelles furent obligées de pondre à même le sol, ce dont surent profiter les [[charognard]]s{{référence nécessaire}}. Les populations de sphéniscidés sont globalement en [[déclin des populations d'oiseaux|déclin]] même si les populations de [[gorfou de Schlegel]] ou de [[Gorfou des Snares]] se maintiennent. En 2008, selon les estimations de l'[[UICN]], trois espèces sont en danger (EN) : le [[Gorfou de Sclater]], le [[Manchot des Galápagos]], le [[Manchot antipode]], l'estimation sur les deux premières pouvant évoluer vers un statut de danger critique d'extinction. Sept espèces sont considérées comme vulnérables, deux comme quasi-menacées, et cinq comme de préoccupation mineure <ref>{{Harv|texte=UICN, 2008|id=UICN liste}}</ref>. Deux sont inscrites sur la liste I de la [[CITES]], le [[Manchot de Humboldt]] et le [[Manchot du Cap]]<ref>{{Harv|texte=CITES, 2008|id=CITES famille}}</ref>, toutes deux vulnérables selon l'UICN.

=== Changement climatique ===
{{article détaillé|Changement climatique}}
Si le continent Antarctique se réchauffe dans son ensemble, le réchauffement y est le plus rapide de l'hémisphère austral, dans la [[péninsule Antarctique]] — la plus au nord et qui pointe vers l'Amérique du Sud. La banquise à l'ouest de cette péninsule rétrécit et la durée de la prise de la mer en glaces est raccourcie. 

* Le [[Manchot empereur]] élève ses poussins sur la partie gelée de la mer fixée à la terre. Si la mer gelée se brise avant que les poussins aient atteint une maturité suffisante avec des ailes imperméables à l'eau, ces derniers, balayés dans l'océan, y périssent presque à coup sûr. Pour l'adulte, la perte d'étendue de mer gelée équivaut à une moindre disponibilité de nourriture avec plus grande mortalité.

* Le [[Manchot Adélie]], bien qu'il n'élève pas ses poussins sur la mer gelée (nids de galets aux endroits de la côte Antarctique où la glace est absente) est aussi affecté par le [[changement climatique]]. Les petits du manchot, qui sont protégés par leur duvet contre les chutes de neige (précipitations solides caractéristiques du climat antarctique), ne peuvent bénéficier d'aucune protection contre les pluies liées au réchauffement. Une fois mouillés, il gèlent et meurent.

Tous deux auraient sans doute un avenir très sombre en cas de changement global du climat.

Le réchauffement océanique conduirait aussi au déclin d'autres populations de manchots habitant les régions sub-antarctiques par le biais d'une raréfaction des sources de nourriture.

Après le passage de [[El Niño]] en 1982-1983 et en 1997-1998, la population de [[manchot des Galapagos|manchots des Galapagos]] a baissé de 77 %, puis de 65 % avec une population de moins de {{unité|2000|individus}}, la plus faible parmi les manchots en 2010.

=== Autres menaces ===

À côté du [[changement climatique]] global, la pollution par émissions de gaz à effet de serre serait la cause :
* de l'élévation du niveau de la mer (noyade de nids côtiers) {{Référence nécessaire|date=juillet 2019}};
* de l'acidification des océans (réduction du taux d'ions carbonate utilisés par le plancton, les coraux et surtout les crustacés, et en ce qui nous concerne ici [[krill antarctique]], nourriture principale du manchot). {{Référence nécessaire|date=juillet 2019}}

La surpêche contribue à les priver de nourriture et à les affamer, provoquant leur disparition progressive en Afrique du Sud<ref>{{Lien web|langue=fr|nom1=Match|prénom1=Paris|titre=Surpêche : enquête sur une catastrophe en cours|url=https://www.parismatch.com/Actu/Environnement/Surpeche-enquete-sur-une-catastrophe-en-cours-1611679|site=parismatch.com|consulté le=2019-03-20}}</ref>.

=== Les manchots dans la culture ===
Même si beaucoup de ces œuvres ont le terme « pingouin » dans leur titre, elles font apparaître des manchots du fait du poids de la culture anglo-saxonne dans les cultures francophones (sauf au [[Québec]]).
==== Cinéma ====
* Le film ''[[La Marche de l'empereur (documentaire)|La Marche de l'empereur]]'', tourné en [[2004]] par [[Luc Jacquet]], raconte le cycle de reproduction des [[manchot empereur|manchots empereurs]].
* ''[[Happy Feet]]'', film d'animation en 3D relatant l'histoire d'un jeune manchot empereur tentant de compenser son manque de talent de chanteur par son talent de danse.
* ''[[Happy Feet 2]]'', film d'animation 3D, suite de ''[[Happy Feet]]''.
* Le film ''[[Les Rois de la glisse]] ''([[:en:Surf's Up|Surf's Up]]), film d'animation en 3D où un jeune manchot se rend à l'île fictive de Pen Gu en vue de participer à un championnat mondial annuel de surf.
* ''[[Madagascar (film)|Madagascar]]'', film d'animation ayant un quatuor de manchots comme héros d'une intrigue secondaire.
* ''[[Madagascar 2]]'', film d'animation, suite de [[Madagascar (film)|''Madagascar'']].
* ''[[Madagascar 3]]'', film d'animation, suite de [[Madagascar (film)|''Madagascar'']] et ''[[Madagascar 2]]''.
*[[Les Pingouins de Madagascar (film)|''Les Pingouins de Madagascar'']], film d'animation, spin-off de la trilogie ''[[Madagascar (film)|Madagascar]]'' réunissant uniquement le quatuor de manchots. 
*''[[Essaye-moi]]'', film de [[Pierre-François Martin-Laval|Pef]], où un manchot est libéré d'un parc.
* ''[[Chilly Willy]]'', le petit manchot malicieux créé par ''[[Walter Lantz]]'' et ''[[Tex Avery]]'' (anecdote : les aventures de Chilly Willy sont situées en ''[[Arctique]]'', ce qui est une erreur).
* ''[[Monsieur Popper et ses pingouins]]'', adaptation d'un livre de 1938, ce film américain de 2011 met en scène des manchots papous.
* Pen Pen, manchot ressemblant au gorfou, animal de compagnie du Major [[Misato Katsuragi]] dans la série et films d'animation [[Neon Genesis Evangelion]].

==== Littérature ====
[[Andreï Kourkov]], ''Le Pingouin'' ('Смерть постороннего' [''Smert' postoronnevo''], « La mort d'un intrus », 1996, titre russe actuel ''Пикник на льду'', « Pique-nique sur la glace » ; Liana Levi, 2000 pour la traduction française)<ref>Il est à diverses reprises spécifié dans l'ouvrage qu'il s'agit d'un manchot.</ref>. Un Kiévien qui a adopté un manchot quand le zoo de Kiev s'est dessaisi, faute de moyens, de certains de ses animaux, se trouve involontairement plongé, sous l'œil attentif et placide de son volatile, dans d'étranges aventures liées aux mafias.

==== Télévision ====
* ''[[Pingu]]'', petit manchot héros d'une série d'animation en [[pâte à modeler]].
* ''[[Pourquoi les manchots n'ont-ils pas froid aux pieds ?]]'', une émission de télé
* ''Break'', un animutant ayant l'apparence d'un manchot empereur en mode animal dans la série ''[[Transformers: Beast Wars Neo]]''.
*La série Netflix [[Atypical]] met en scène un adolescent, Sam Gardner, passionné par l'[[Antarctique]] et les manchots.

==== Bande dessinée ====
* ''[[Tuxedo Gin]]'', [[manga]] où un jeune voyou se retrouve réincarné en [[manchot adélie]].
* ''[[Zig et Puce]]'', où les deux acolytes sont accompagnés d'un « pingouin » ressemblant en tout point à un manchot.

==== Informatique ====
* ''[[Pengo (jeu vidéo)|Pengo]]'' ([[1982 en jeu vidéo|1982]]) met en scène un manchot dans un labyrinthe de cubes de glace.
* [[Tux]], la [[mascotte]] du [[Noyau de système d'exploitation|noyau]] [[Linux]] est un manchot. Il est mis en scène dans plusieurs jeux pour ordinateur, comme ''[[Tux Racer]]'', ''[[PlanetPenguin Racer]]'', ''[[SuperTux]]'', ''[[Super Tux Kart|SuperTuxKart]]'', ''TuxType'' ou ''[[TuxMath]]''.
* Chill Penguin (signifiant ''Manchot à Frisson'') est un boss du jeu ''[[Mega Man X (jeu vidéo)|Mega Man X]]'' ([[1993 en jeu vidéo|1993]]).
*Medias Moritake, un youkai manchot empereur appartenant au jeu [https://en.touhouwiki.net/wiki/Brilliant_pagoda_or_haze_castle Brilliant Pagoda or Haze Castle], le {{4e}} opus de la série de jeu [https://en.touhouwiki.net/wiki/Len%27en_Project Len'en].

== Voir aussi ==
=== Références taxonomiques ===
* {{COI|loons|Sphenisciformes|Spheniscidae}}
* {{Zoonomen|sphe|Sphenisciformes|Spheniscidae}}
* {{TPDB|39710|''Spheniscidae''  Bonaparte 1831}}
* {{ITIS|174443|''Spheniscidae''  Bonaparte, 1831 }}
* {{Tolweb|Spheniscidae}}
* {{ADW|Spheniscidae|''Spheniscidae'' }}
* {{BioLib|taxon|8345|''Spheniscidae''  Bonaparte, 1831 }}
* {{CatalogueofLife | GHC | Spheniscidae Bonaparte, 1831 | consulté le=11 décembre 2020 }}
* {{NCBI|9231|''Spheniscidae''}}

=== Liens externes ===
{{Autres projets
|commons=Category:Sphenisciformes
|species=Sphenisciformes
}}
* {{Oiseaux famille|spheniscidae|''Spheniscidae''}}
* {{UICN taxons | 22672907 | Spheniscidae | consulté le=7 janvier 2023}}
* {{CITES famille|animal|761|''Spheniscidae''}}

=== Bibliographie ===
* {{Ouvrage|langue=en|auteur1=Tony D. Williams|auteur2=J. N. Davies|auteur3=John Busby|titre=The Penguins|sous-titre=Spheniscidae|éditeur=[[Oxford University Press]]|date=13 avril 1995|pages totales=309|isbn=978-0-19-854667-2}}

== Notes et références ==
{{Références}}

{{Palette|Aves|Familles d'oiseaux par ordres OàT}}

{{Portail|ornithologie|Biologie marine|Maritime|Antarctique}}

[[Catégorie:Sphenisciformes| ]]
[[Catégorie:Oiseau inapte au vol|*]]
[[Catégorie:Taxon décrit en 1891]]
[[Catégorie:Taxon décrit en 1831]]
[[Catégorie:Ordre d'oiseaux (nom scientifique)]]