Voir la source de Caytoniales

{{Description|nolabel=Ordre disparu des plantes}}
{{Taxobox début|végétal|Caytoniales|Caytonia reconstruction Retallack and Dilcher 1988.jpg|Reconstruction d'un Caytoniale<ref name="Retallack-Dilcher-1988">{{article|titre=Reconstructions of selected seed ferns|auteur1=Retallack, G.J.  |auteur2=Dilcher, D.L.|journal=Missouri Botanical Garden Annals|année=1988|volume=75|numéro=3  |pages= 1010–1057|doi=10.2307/2399379|jstor=2399379  }}</ref>|règne=Crétacé}}
{{Taxobox|genre|plantae}}
{{Taxobox|clade |Trachéophytes}}
{{Taxobox|division |Pteridospermatophyta}}
{{Taxobox|ordre|†Caytoniales, Gothan, 1932}}
{{Taxobox|famille|Caytoniaceae, Kräusel, 1926}}
{{Taxobox taxon|végétal|division|Subdivisions|*''[[Caytonanthus]]'' <small>  Organe pollinique </small>
*''[[Caytonia]]'' <small> Structure ovulaire </small>
*''[[Sagenopteris]]'' <small>Feuilles palmées </small>
*''[[Reymanownaea]]''<small> Organe pollinique</small>}}
{{Taxobox fin}}

Les '''Caytoniales''' sont un [[ordre (biologie)|ordre]] [[taxon éteint|éteint]] de [[plante à graines|plantes à graines]] connues à partir de [[fossile]]s collectés tout au long de l’[[Mésozoïque|ère du Mésozoïque]], il y a environ 252 à 66 millions d’années<ref name="Niklas">{{ouvrage| nom = Niklas | prénom = Karl J. | titre = The Evolutionary Biology of Plants | éditeur = University Of Chicago Press | date = 1997 | pages = 470 | isbn = 978-0-226-58083-8}}.</ref>{{,}}<ref name="NAS">{{ouvrage| nom = National Academy of Sciences | editor-last = Ayala | editor-first = Francisco J. | editor2-last = Fitch | editor2-first = Walter M. | editor3-first = Michael T. | titre = Variation and Evolution in Plants and Microorganisms: Toward a New Synthesis 50 Years after [[G. Ledyard Stebbins|Stebbins]] | éditeur = National Academies Press | date = 2000 | pages = 352 | isbn = 978-0-309-07099-7 | editor3-last = Clegg}}.</ref>{{,}}<ref name="Arnold">{{ouvrage| nom = Arnold | prénom = Chester | titre = An Introduction To Paleobotany | éditeur = Miller Press | date = 1947 | pages = 428 | isbn = 978-1-4067-1861-4}}.</ref>. Elles sont considérées comme des fougères à graines car ce sont des plantes porteuses de graines avec des feuilles ressemblant à des [[fougères]]<ref name="Arnold" />. Bien qu’à un moment donné considéré comme des [[Angiospermes]] en raison de leurs [[cupule (botanique)|cupules]] en forme de [[baie (botanique)|baies]]<ref name="Thomas">{{article|titre=The Caytoniales, A new group of angiospermous plants from the Jurassic rocks of Yorkshire|nom=Thomas|prénom=Hamshaw|année=1925|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society|volume=B213|numéro=402–410|pages=299–363|doi=10.1098/rstb.1925.0006|accès doi=libre}}.</ref>, cette hypothèse a été réfutée par la suite<ref name="Harris-1933">{{article|titre=A new member of the Caytoniales|nom=Harris|prénom=T.M|année=1933|journal=New Phytologist|volume=32|numéro=2|pages=97–114|doi=10.1111/j.1469-8137.1933.tb07001.x|accès doi=libre}}.</ref>. Néanmoins, certaines autorités les considèrent comme des ancêtres probables ou des proches parents des Angiospermes<ref name="Doyle">{{article|auteur= Doyle, J.A.|titre= Origin of angiosperms.|journal= Annual Review of Ecology and Systematics |volume= 9|date= 1978|pages=365–392)|doi=10.1146/annurev.es.09.110178.002053}}.</ref>. L’origine des Angiospermes reste incertaine, et elles ne peuvent être reliées avec certitude à aucun groupe de plantes à graines connu.

== Histoire ==
Les premiers fossiles identifiés dans cet ordre ont été découverts dans le lit de Gristhorpe du [[Jurassique moyen]] de la formation de Cloughton dans la baie de [[Cayton]], dans le [[Yorkshire]], le nom de la baie donnant le nom au groupe<ref>{{ouvrage|titre=Early Flowers and Angiosperm Evolution|nom=Friis|prénom=Else|année=2011}}.</ref>. Ils ont depuis été trouvés dans les roches mésozoïques du monde entier<ref name="Elgorriaga2019" />. Il est probable que les Caytoniales aient prospéré dans les zones humides, car on les trouve souvent avec d’autres plantes qui aiment l’humidité telles que les prêles dans les paléosols gorgés d’eau. Les premiers fossiles de Caytoniales ont été conservés sous forme de compressions dans le schiste avec une excellente conservation des cuticules permettant l’étude de l’histologie cellulaire<ref name="Thomas" />.

== Description ==
La nature [[ligneuse]] des tiges associées et des pousses courtes préservées est la preuve que les Caytoniales étaient des arbustes et des arbres à feuilles caduques saisonniers<ref name="Retallack-Dilcher-1988" />. Les Caytoniales avaient des branches fertiles avec des cupules porteuses de graines<ref>{{lien web|url=https://sites.google.com/site/paleoplant/home-1/embryophytes/polysporangiophytes/rhyniophytes/eutracheophyte/euphyllophytes/lignophytes/spermatophytes/caytoniales|titre=Caytoniales † - Plant Evolution & Paleobotany|website=sites.google.com|consulté le=2016-03-09}}.</ref>. Les ovules étaient situés à l’intérieur de cupules charnues avec une cuticule externe dure. Les ovules individuels avaient un tube apical appelé canal micropylaire, qui permettait au pollen de passer dans la chambre pollinique<ref>{{article|nom=Krassilov|prénom=V.A|date=1977|titre=Contributions to the knowledge of the Caytoniales|journal=Review of Palaeobotany and Palynology|doi=10.1016/0034-6667(77)90010-0|volume=24|pages=155–178 }}.</ref>. Les couches externes des cupules étaient charnues et ressemblaient à des fruits<ref name ="Retallack-Dilcher-1988" /> ; il est possible que ce soit pour aider à la dispersion par les animaux. Les cupules mesurent 4 à 5 mm de diamètre et environ 3 mm de long (Fig 1-2) et ressemblent à une myrtille<ref>{{lien web|url=http://www.hullgeolsoc.co.uk/cayton2.htm|titre=Importance of the Caytoniales|website=www.hullgeolsoc.co.uk|consulté le=2016-03-09}}.</ref>{{,}}<ref name="Thomas" />. La protection supplémentaire des organes reproducteurs a donné naissance à l’idée que les Caytoniales étaient les prédécesseurs des angiospermes, qui ont complètement enfermé les graines.

Les grains de pollen étaient petits, entre 25 et 30 μm de diamètre. La taille des grains de pollen soutient l’idée qu’ils ont été pollinisés par le vent, et leurs ailes bisaccates ont pu permettre l’entrée dans la graine par un mécanisme de pollinisation<ref name="Retallack-Dilcher-1988" />. À ces deux égards, ils étaient comme le pollen des pins. Ils ont été produits dans des sacs polliniques en groupes coalescents de quatre, attachés à des structures ramifiées. Les sacs polliniques pendent de la structure en grappes et mesurent généralement 2 cm de long<ref name="Elgorriaga2019">{{article|nom1=Elgorriaga |prénom1=A. |nom2=Escapa |prénom2=I. H. |nom3=Cúneo |prénom3=R. |année=2019 |titre=''Southern Hemisphere Caytoniales: vegetative and reproductive remains from the Lonco Trapial Formation (Lower Jurassic), Patagonia |journal= Journal of Systematic Palaeontology |doi= 10.1080/14772019.2018.1535456 |volume=17 |pages=1477–1495}}.</ref>.

La partie la plus commune et la plus répandue trouvée fossilisée sont les feuilles de ''Sagenopteris'' (Fig. 3)<ref name="Thomas" />. Ce sont des feuilles composées constituées généralement de 4 folioles disposées de manière palmée. Les folioles individuelles mesurent jusqu’à 6 cm de long. Les folioles ont des nervures anastomosées, comme celles de certaines fougères, mais manquent d’ordres de nervation que l’on trouve dans les feuilles des Angiospermes<ref name="Retallack-Dilcher-1988" />.

== Relation avec les Angiospermes ==
''Caytonia'' a été décrite pour la première fois par Hamshaw Thomas en 1925. Son examen attentif des cupules l'a amené à croire qu'il s'agissait de l'un des premiers exemples d'Angiospermes. Il pensait à tort que l'ovule entier était enfermé dans la cupule, contrairement aux [[Gymnospermes]] typiques. Il a travaillé méticuleusement, collectant et nettoyant des spécimens pour obtenir la meilleure compréhension possible. Il a passé des semaines à faire bouillir des fruits dans différentes solutions pour essayer de les faire ressembler à leur état de vie. Il a proposé que les fruits contenaient un stigmate avec une ouverture en forme d'entonnoir au centre dans laquelle les grains de pollen se logeraient<ref name="Thomas" />. Le grain de pollen entier ne pourrait pas entrer dans l'ovule, un trait déterminant chez les Angiospermes. Cette théorie a été réfutée en 1933 par l'étudiant de Thomas, Tom Harris, qui a étudié les mêmes organes reproducteurs et a trouvé des résultats différents. {{citation|La plupart des fruits ont été obtenus en dissolvant dans de l'acide fluorhydrique un seul très petit fragment de schiste collecté à Cape Stewart}}, écrit-il<ref name="Harris-1933" />. La macération des fruits dissout la paroi cellulaire principale et laisse la cuticule et les organes cellulaires intérieurs. Cela a permis à Harris d'examiner de près les ovules situés à l'intérieur. Après une inspection minutieuse de l’ovule, des grains de pollen entiers ont été trouvés à l’intérieur du canal micropylaire. Ceci est typique d’une reproduction de Gymnospermes, pas d’Angiospermes. Vraisemblablement, la pollinisation a eu lieu à un stade précoce du développement des cupules et des ovules, avant le gonflement complet des cupules<ref name="Retallack-Dilcher-1988" />. Alors que l'idée originale de Thomas a amené de nombreux scientifiques à croire que les Caytoniales pouvaient être des Angiospermes, les recherches ultérieures de Harris ont réfuté cette théorie.

L'enceinte des ovules chez les Caytoniales a néanmoins été considérée comme un stade précoce de l'évolution du double tégument des Angiospermes et des carpelles formés à partir d'une élaboration de leur tige (Fig. 5  ). D'autres théories sur l'origine des Angiospermes les dérivent des Glossopteridales (Fig.5<ref name="Retallack">{{article|auteur1=Retallack, G.|auteur2=Dilcher, D.L.|date=1981|titre=Arguments for a glossopterid ancestry of angiosperms|journal=Paleobiology|volume=7|pages=54–67|doi=10.1017/s009483730000378x}}.</ref>), entre autres groupes (voir [[Histoire évolutive des végétaux]]).

== Galerie ==
<gallery>
Fichier:Caytonia nathorsti Natural History Museum v18582 photo Retallack 1980.jpg|centré|Fig. 4 Fossile de ''Caytonia nathorstii'', la structure reproductive qui renferme les ovules. Exemplaire du Muséum d'histoire naturelle photographié par G.J. Retallack.
Fichier:Sagenopteris phillipsi Natural History Museum v18596 Retallack 1980.jpg|centré|Fig. 3 Feuilles fossiles de ''Sagenopteris phillipsii'' provenant du Gristhorpe Bed à Cayton Bay. Exemplaire du Muséum d'histoire naturelle photographié par G.J. Retallack.
Fichier:Morphology of Caytoniales.jpg|centré|A) Structure de la feuille B) Venation C) Sacs de pollen D) Grain de pollen E) Structure de la graine F) Cupule G) Cupule latérale H) Ovule
Fichier:Reproductive structures of Caytoniales and Glossopteris.jpg|centré|Fig. 5 Structures reproductrices des Caytoniales et des Glossopteris. Les illustrations supérieures montrent les Caytoniales comme ancêtres des Angiospermes, et les illustrations inférieures montrent les ancêtres des glossoptéridées.
</gallery>

== Références ==
{{traduction/référence|en|Caytoniales|1222939942}}
{{Références}}

== Liens externes ==
{{liens}}

{{Portail|paléontologie|botanique}}

[[Catégorie:Pteridospermatophyta| ]]
[[Catégorie:Division de plantes (nom scientifique)|†]]
[[Catégorie:Plante du Dévonien]]
[[Catégorie:Plante du Mésozoïque]]
[[Catégorie:Taxon éteint du Crétacé]]
[[Catégorie:Taxon fossile décrit en 1932]]