Voir la source de Cambium

[[Fichier:Wood structure numbers.svg|vignette|1- La moelle<br />2- Le [[duramen]]<br />3- L'[[aubier]]<br />4- Le '''cambium''' <br />5- Le [[liber (biologie)|liber]]<br />6- Le [[suber]].]]
[[Fichier:Pomological Watercolor POM00004719.jpg|vignette|Lorsque les [[plantes ligneuses]] sont en [[dormance]], le test du grattage de l'écorce de plusieurs rameaux à l'ongle ou au couteau permet d'observer la couche de cambium. Si cette couche sous l'écorce externe est devenue sèche, cassante et brune, cela indique que la plante n'a pas survécu à l'hiver. Si, pour certains rameaux, la couche est glissante et verte (couleur temporaire due à la présence de [[chlorophylle]] dans les cellules cambiales avant qu'elles ne donnent le [[bois de printemps]]), alors ce test indique que certaines parties (voire toutes) ont survécu<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=[[Reader's Digest]]|titre=Our Amazing World of Nature|éditeur=Reader's Digest Association|date=1996|passage=119}}</ref>. Certains arbres ont un cambium frais qui dégage une odeur spécifique, tels les bouleaux dont l'odeur vient de la concentration en [[salicylate de méthyle]] composant l'essence de wintergreen utilisée dans l'industrie des parfums<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Roy Genders|titre=A History of Scent|éditeur=Hamilton|date=1972|passage=186}}</ref>.]]

Le '''cambium''' (du latin ''cambiare, changer''), appelé aussi cambium libéro-ligneux, est composé de quelques couches de cellules [[méristème|méristématiques]] secondaires qui sont des cellules indifférenciées pouvant  se diviser activement, en période de croissance des végétaux<ref>Allsopp, A. (1964). Shoot Morphogenesis. Annual Review of Plant Physiology, 15(1):225–254.</ref>{{,}}<ref>Elo, A., Immanen, J., Nieminen, K. et Helariutta, Y. (2009). ''Stem cell function during plant vascular development''. Semin. Cell Dev. Biol., 20(9):1097–106.</ref>. Ce méristème est situé entre le bois (ou [[xylème]] secondaire) et le [[Liber (biologie)|liber]] (ou [[phloème]] secondaire). Le cambium est responsable de la formation du bois et du liber(''« croissance radiale »''), saisonnière en climat froid et tempéré, et plus régulière en zone équatoriale. Son activité présente une certaine plasticité : en modifiant en permanence les propriétés du bois qu'il forme, il permet à l'arbre durant sa vie de s’adapter à la plupart des contraintes et variations de son environnement immédiat, y compris aux contraintes mécaniques et hydrauliques liées à sa croissance et à son poids<ref>Day M.E et Greenwood M.S (2011) ''Regulation of Ontogeny in Temperate Conifers''. In Meinzer, F. C., Lachenbruch, B. et Dawson, T. E., éditeurs : Size- and Age-Related Changes in Tree Structure and Function, volume 4 de Tree Physiol., pages 91–119. Springer Netherlands</ref>{{,}}<ref>Agusti J et Greb T (2013) ''Going with the wind–adaptive dynamics of plant secondary meristems''. Mech. Dev., 130(1):34–44. Cité pages 14 et 20.</ref>. <br />
Il est bien connu dans le tronc, mais il est aussi présent dans les [[tige]]s et les [[racine (botanique)|racines]] des [[dicotylédone]]s pluriannuelles et des [[gymnospermes]] ;  c'est un [[méristème]] secondaire (assurant la croissance en diamètre) de ces plantes.
<br />Il se forme lui-même à partir du [[procambium]], couche unicellulaire.<br />

En [[Greffe (botanique)|greffage]], la réussite de la greffe dépend de la bonne mise en contact des cambiums du porte-greffe et du greffon.

Chez les plantes non aquatiques on peut distinguer deux types de cambium : 
# Cambium vasculaire bifacial, solution évolutive qui a donné à l'arbre de larges possibilités d'adaptation (plasticité [[phénotypique]])<ref>Rowe N et Speck T (2005). ''Plant growth forms: an ecological and evolutionary perspective.'' New Phytologist, 166(1):61–72.</ref> ; 
# Cambium vasculaire monofacial, primitif et ne produisant que du xylème<ref>DiMichele W.A, Elrick S.D & Bateman R.M (2013) ''Growth habit of the late Paleozoic rhizomorphic tree-lycopsid family Diaphorodendraceae: Phylogenetic, evolutionary, and paleoecological significance''. American Journal of Botany, 100(8):1604–1625.</ref> ; apparu au Dévonien inférieur selon les fossiles disponibles (-400 millions d’années environ)<ref>secondaires par opposition aux méristèmes primaires uniquement situés aux extrémités de rameaux et de racines. Hoffman L.A & Tomescu A.M.F (2013) ''An early origin of secondary growth: Franhueberia gerriennei {{gen. et sp. nov.}} from the Lower Devonian of Gaspé (Québec, Canada)''. American Journal of Botany, 100(4):754–763. </ref> et encore présent chez les [[fougères arborescentes]] (permettant moins d'adaptation de forme).

== Histoire de la connaissance du cambium ==
C'est le botaniste anglais [[Nehemiah Grew]] qui utilisa ce terme de médecine pour nommer cette zone en 1672 dans ''{{lang|en|The anatomy of vegetables}}''. Il désignait cette région extérieure au bois comme étant l’endroit où l’humeur nutritive fermentait puis se « changeait » en bois, d’où ce nom (du [[latin classique]] ''{{lang|la|cambire}}'' : changer).

En 1758, [[Henri Louis Duhamel du Monceau|Henri-Louis Duhamel du Monceau]]  précise le rôle de cette fine couche  dans ''La Physique des arbres'' (traitant de [[physiologie végétale]])<ref>{{Ouvrage| auteur1=Henri-Louis Duhamel Du Monceau| titre=La physique des arbres, où il est traité de l'anatomie des plantes et de l'économie végétale pour servir d'introduction au traité complet des bois et forests...| éditeur=H.-L. Guérin et L.-F. Delatour| lieu=Paris| année=1758| lire en ligne=https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k106167v}}.</ref>. Il y explique que si l'on insère au moyen d'une aiguille des fils d'argent entre le bois et l’écorce d'arbres, s'ils sont insérés sous le cambium, on les retrouvera noyés dans le bois, alors que s'ils sont insérés entre le cambium et l'écorce, ils y resteront, ce qui montre que le cambium ne produit pas que le bois. Duhamel ne comprend cependant pas comment cette couche qu'il prend à tort pour un [[mucilage]] produit à la fois du bois et du tissu cortical (base de l'écorce).

En {{date-|1812}}, [[Kurt Sprengel]] le décrit comme étant un ''{{lang|de|Bildungssaft}}'' (une sève formatrice)<ref>Sprengel C (1812) ''Von dem Bau und der Natur der Gewächse''. Kümmel.</ref> puis en {{date-|1816}} [[Charles-François Brisseau de Mirbel|de Mirbel]] n'y voit plus un fluide, mais une « couche régénératrice »<ref>de Mirbel C-F.B (1816) ''Note sur le cambium et le liber''. Bulletin des Sciences par la Société Philomatique de Paris, pages 107–108.</ref>.

C'est au cours des années 1850-1858 que les botanistes admirent l'existence d'une zone génératrice « cellulaire » donnant naissance au [[xylème]] et au [[phloème]], ces deux termes étant créés par [[Karl Wilhelm von Nägeli]] en 1858 dans ''{{lang|de|Breitraege zur wisseschaftliche Botanik}}''<ref>Voir Anne-Marie Catesson : "Origine, fonctionnement et variations cytologiques saisonnières du Cambium de l'Acer pseudoplatanus L", 1964.</ref>.

Le choix de « cambium » pour désigner cette zone prête à confusion car il n'y a aucun changement ; le terme « xylogène » serait plus approprié et serait le pendant de « [[phellogène]] » l'autre [[méristème]] secondaire des dicotylédones arbustives et des gymnospermes.

== Cambium et méristèmes secondaires ==
[[Fichier:Le cambium.JPG|vignette|Schéma simplifié de la mise en place et du fonctionnement du cambium.]]
On distingue deux types de [[méristèmes]] secondaires<ref name=":0">{{Ouvrage| langue=fr| nom1=R. Heller| nom2=R. Esnault| nom3=C. Lance| titre=Physiologie végétale| tome=2.Développement| éditeur=Dunod| lieu=Paris| année=2000| numéro d'édition=6| pages totales=366| passage=4| isbn=2-10-004497-4}}.</ref> :
* la '''zone génératrice libéroligneuse''', '''cambium vasculaire''' (terme anglo-saxon), '''assise libéro-ligneuse''' (ALL) ou [[cambium libéro-ligneux]], qui met en place les vaisseaux conducteurs secondaires. C'est la plupart du temps une couche cylindrique mince qui différencie, au sein de la racine et de la tige :
** vers l'intérieur : le [[bois]] (ou [[xylème II]]). Les nouvelles cellules créées se différencieront en grandes cellules [[lignine|lignifiées]] de xylème secondaire ou bois,
** vers l'extérieur : le [[phloème|liber]] (ou [[phloème II]]). Les nouvelles cellules créées deviendront des cellules de phloème secondaire ou liber de petites dimensions, vivantes, mais sans noyau et sans épaississements de lignine<ref name=":1" group=alpha>Le terme « secondaire » différencie ces nouveaux tissus du xylème et phloème primaires.</ref> ;
*:L'activité de cette assise de cellules cesse en hiver et reprend au printemps.
* la '''zone génératrice subéro-phellodermique''' ou [[phellogène]] ou  '''assise subéro-phellodermique''' (ASP), située vers la périphérie de la tige ou de la racine, qui met en place le périderme, tissus externes : 
** le [[phelloderme]] vers le centre de la tige, pas toujours présent,
** le [[liège (matériau)|liège]] vers l'extérieur.

Suivant le [[genre (biologie)|genre]] et même l'[[espèce]], l'activité du phellogène est très variable. Souvent son activité cesse, une nouvelle assise s'initie au sein du phloème secondaire. Ce processus pluriannuel conduit à la formation de structures présentant une relative complexité. Le phellogène le plus interne détermine la limite au-delà de laquelle tous les tissus périphériques, constitués de cellules mortes, forment le [[rhytidomes|rhytidome]]. Sous le phelloderme le plus récent, se trouve le liber, constitué de cellules vivantes.

Notons que le terme '''cambium, en français''', est réservé à la seule '''zone génératrice libéroligneuse'''.

== L'anneau cambial ==
[[Fichier:Inclusion d'un panneau Stop 2017.jpg|vignette|
Inclusion d'un panneau "Stop" cloué, avant 1971, sur un platane de La Genevraye  (Seine et Marne)
]]
La zone génératrice libéroligneuse est composée de quelques couches de cellules, elle se présente de façon sinueuse puis, à mesure de l'accroissement du diamètre, sous la forme d'un cylindre<ref name=":22">{{Ouvrage|langue=fr|nom1=Prost P.-J.|titre=La botanique ses applications agricoles|tome=I Morphologie, anatomie, physiologie de la reproduction|éditeur=Baillière et Fils|lieu=Paris|année=1966|numéro d'édition=1|pages totales=328|passage=162}}</ref> appelé parfois « '''anneau cambial''' ».
: Un cambium se crée à  partir des cellules de [[parenchyme]] interfasciculaire<ref name="interfasciculaire2" group=alpha>Cellules interfasciculaires : cellules situées entre les faisceaux vasculaires.</ref> qui subissent une dédifférenciation<ref name=":32">{{Lien web|titre=LesAngiospermes|url=http://calamar.univ-ag.fr/deugsv/Documents/Cours/LS5-BV4.pdf|année=2006|consulté le=14 janvier 2010|page=35|auteur=Alain Routeaud|citation=Ce cambium s’individualise à partir de cellules parenchymateuses de tige, déjà relativement différenciées. Ces cellules subissent donc une dédifférenciation}}</ref>. Un anneau complet est issu de la fusion de deux types de zones cellulaires : les cellules de '''cambium interfasciculaire'''<ref name="interfasciculaire2" group=alpha/> et les cellules du '''cambium intrafasciculaire'''<ref name=":42" group=alpha>Cellules intrafasciculaires : cellules situées à l'intérieur des faisceaux vasculaires.</ref>. Cette fusion forme ainsi l'''anneau cambial''.
Chez certaines plantes, notamment les plantes ligneuses [[dicotylédones]], un ''anneau cambial'' se forme dès que la croissance en longueur cesse, parfois après une dizaine de jours, la structure secondaire débute, le phellogène s'initiera plus tard.

L'accroissement en diamètre peut provoquer des inclusions. Voir l'image ci-contre.

Chez d'autres plantes, en particulier les [[monocotylédones]], on ne retrouve du cambium qu'à l'intérieur des faisceaux vasculaires<ref name=":52">{{Ouvrage|langue=fr|langue originale=de|nom1=Lüttge U., Kluge M. et Bauer G.|titre=Botanique|sous-titre=traité fondamental|éditeur=Tec et Doc|lieu=Paris|année=1997|numéro d'édition=3|pages totales=588|passage=376|isbn=2-7430-0141-0}}</ref>, entre le xylème primaire et le phloème primaire.
<br />Ce cambium étant discontinu, on ne parle alors plus d'''anneau cambial''.
: Chez les monocotylédones, l'absence de cambium et son corollaire, l'absence de formations secondaires rend mécaniquement difficile la ramification de l'appareil végétatif<ref name=":62">{{Ouvrage|langue=fr|nom1=[[Gérard-Guy Aymonin|Aymonin G.-G.]], Guignard J.-L. et Baillet A.|titre=Pourquoi les Monocotylédones ? Une introduction pour une clé|volume=151 (Acta botanica gallica)|tome=2|éditeur=Société botanique de France|lieu=Châtenay-Malabry (France)|année=2004|pages totales=8|passage=139-146|isbn=|issn=1253-8078|lire en ligne=http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=15838730|consulté le=23/01/2010}}</ref>.

Notons que le terme '''cambium, en français''', est réservé à la seule '''zone génératrice libéroligneuse'''.

== Alimentation humaine ==
[[Fichier:Detaching inner bark of pine.jpg|vignette|Des bandes de liber sont retirées de l'écorce 
extérieure d'un pin.]]
Le [[liber (biologie)|liber]], appelé aussi [[phloème]] secondaire. Le liber de certains arbres, a été consommé par des humains (Voir ci-dessous).
Il faut éviter de prélever le cambium tout autour d’un arbre car cela le tuerait<ref name=":2" />.

Le liber des arbres suivants est comestible, et a été consommé<ref name=":2">{{Ouvrage| langue=fr| prénom1=François| nom1=Couplan| titre=Le régal végétal| sous-titre=plantes sauvages comestibles| éditeur=Editions Ellebore| lieu=Paris| année=2009| mois=janvier| jour=1| pages totales=527| isbn=978-2-86985-184-9| lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=lAEe0k3_bawC&printsec=frontcover&dq=le+r%C3%A9gal+v%C3%A9g%C3%A9tal| consulté le=16 avril 2017}}.</ref> : [[saule]] (''[[Salix alba]]''), [[fagus|hêtre]] (''[[hêtre commun|Fagus sylvatica]]'', ''[[hêtre d'Orient|Fagus orientalis]]''), [[érable]] (tous), [[bouleau]] (''Betula pendula''<ref name=":1">{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=François|nom1=Couplan|titre=Cuisine sauvage|sous-titre=accommoder mille plantes oubliées|éditeur=Editions Sang de la terre|lieu=Paris|date=2010-01-01|pages totales=637|isbn=978-2-86985-245-7|lire en ligne=https://books.google.fr/books?id=Sk7DSgAACAAJ&dq=cuisine+sauvage+couplan|consulté le=2017-05-01}}</ref>), [[Tilia|tilleul]] (tous), [[orme]] (''[[Orme de montagne|Ulmus glabra]]'', ''[[Orme champêtre|Ulmus minor/campestris]]'', ''[[Orme rouge|Ulmus fulva]]''), [[peuplier]] (''[[Populus alba]]'', ''[[peuplier noir|Populus nigra]]'', ''[[tremble|Populus tremula]]''), [[Fraxinus pennsylvanica|frêne de Pennsylvanie]]<ref name=":1" />, et ''[[Pinaceae]]'' (tous). Plus précisément :
* dans les pays nordiques, le liber de saule, de bouleau et de hêtre était mélangé à de la farine de céréales ;
* en [[Norvège]] et en [[Chine]], le liber d'[[orme]] était mélangé à de la farine ; il était également donné aux bébés et aux malades ;
* en [[Scandinavie]], le liber de hêtre et de bouleau était mélangé à de la farine ;
* en [[Laponie]] et en [[Sibérie]], le liber de bouleau a été consommé  ''[[Larix decidua]]''  chez les [[Yakoute]]s sibériens mélangé dans un bouillon de lait, de farine et de poisson<ref name=Couplan2009>Couplan, François (2009) [https://books.google.fr/books/about/Le_régal_végétal.html?id=lAEe0k3_bawC&redir_esc=y Le régal végétal : plantes sauvages comestibles] ; Editions Ellebore, 527 pages</ref>
* en Europe, le liber des peupliers et de ''Pinus sylvestris'' a été consommé mélangé à de la farine ; plus largement, le liber de la famille des ''Pinaceae'' était découpé en lanières et cuit comme des pâtes ;
* le liber de ''[[pin tordu|Pinus contorta]]'' a été consommé par les amérindiens ;
* en Asie, le liber de [[peuplier]] a été consommé ;
* le tronc du [[sagoutier]] est l'alimentation de base des [[Korowai]]<ref>{{YouTube|X3oN2hubZyM||français}}</ref> et des [[Punan]], qui sont des peuples chasseurs cueilleurs.

Le cambium (réserve de cellules-souches) et le [[phellogène]] peuvent se régénérer si la blessure n'est pas trop étendue.
Chez le peuplier la nouvelle écorce se forme en un mois<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Jia-Jia|nom1=Chen|prénom2=Jing|nom2=Zhang|prénom3=Xin-Qiang|nom3=He|titre=Tissue regeneration after bark girdling: an ideal research tool to investigate plant vascular development and regeneration|périodique=Physiologia Plantarum|volume=151|numéro=2|date=2014-06-01|issn=1399-3054|pmid=24111607|doi=10.1111/ppl.12112|lire en ligne=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24111607|consulté le=2017-04-17|pages=147–155}}</ref>.

Pour l'utilisation du liber sous forme de pain :
{{article détaillé|Pain d'écorce}}

== Recherche ==
Les mécanismes biologiques et abiotiques qui régulant la formation du bois et la taille, forme et disposition des nouvelles cellules, en lien avec le modèle architectural propre à l'essence sont encore peu connus. ''{{Citation|On ne sait pas précisément à travers quels intermédiaires les conditions environnementales influencent la quantité et les propriétés du bois formé.}}''<ref>Félix H (2015) ''[http://www.felixhartmann.fr/these/these_Hartmann.pdf Modélisation biophysique de l’activité cambiale et de la formation du bois]'' Thèse de Doctorat en Biologie végétale et forestière ; AgroParisTech & Laboratoire d’Étude des Ressources Forêt-Bois (LERFoB), soutenue le 18 juin.</ref> On ignore aussi si le cambium dispose de biocapteurs et de mécanismes intrinsèques de régulation de la production du bois, ou si cette régulation est le fait de phytohormones ou d'autres signaux encore à explorer<ref>Cuny H.E, Rathgeber C.B.K, Kiesse T.S, Hartmann F.P, Barbeito I & Fournier M (2013) ''Generalized additive models reveal the intrinsic complexity of wood formation dynamics''. J. Exp. Bot., 64(7):1983–1994.</ref>.
En 2015, la thèse de Félix Hartmann a proposé un modèle biophysique du cambium et de son fonctionnement.
[[Image:Section du tronc d'un arbre.jpg|vignette|[[Fichier:Tige de pommier de deux ans.jpg|vignette]]Tige de pommier de deux ans. Suber : liège, phloème II : liber, xylème II : bois. Ecrit en vert : les méristèmes secondaires|150x150px]]
== Notes et références ==
=== Notes ===
{{Références| groupe=alpha}}

=== Références ===
{{Références|taille=30}}

== Voir aussi ==
{{autres projets| wikt=cambium}}

=== Articles connexes ===
* [[Procambium]]
* [[Méristème]]
* [[Faisceau libéro-ligneux]]
* [[Méristème Apical Racinaire]]
* [[Histologie végétale]]

=== Lien externe ===
* [https://www.youtube.com/watch?v=nos7t-beKKE Vidéo montrant le retrait du liber pour l'alimentation]
=== Bibliographie ===
* Félix H (2015) ''[http://www.felixhartmann.fr/these/these_Hartmann.pdf Modélisation biophysique de l’activité cambiale et de la formation du bois]'' Thèse de Doctorat en Biologie végétale et forestière ; AgroParisTech & Laboratoire d’Étude des Ressources Forêt-Bois (LERFoB), soutenue le 18 juin.
 
{{Portail|botanique}}

[[Catégorie:Histologie végétale]]
[[Catégorie:Matière première végétale]]