Voir la source de Archée d'Asgård

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{{Ébauche|microbiologie}}

Les '''archées d'Asgård''' ('''''Asgardarchaeota'''''), ou simplement '''Asgards''', forment un [[super-embranchement]] d'[[Archaea|archées]] découvert en 2015 dans des sédiments profonds à proximité du [[château de Loki]], une [[source hydrothermale]] au large de la [[Norvège]]. Ils ont été nommés d'après le [[Asgard (mythologie)|domaine des dieux]] dans la [[mythologie nordique]]<ref group=alpha>Asgård est son nom en [[suédois]].</ref>.

Les Asgards partagent des traits que l'on croyait propres aux [[Eukaryota|eucaryotes]]. De ce fait, on considère généralement que le [[clade]] qui les inclut, comprend aussi les [[Eukaryota]], à ceci près que ces derniers sont issus de l'[[endosymbiose]] d'au moins une [[Alphaproteobacteria|α-protéobactérie]] (devenue leur [[mitochondrie]]) et ne sont plus des « [[Prokaryota|procaryotes]] » et donc plus des archées. Ce clade élargi est dénommé [[Eukaryomorpha]]. Cette approche signe la fin du [[Domaine (biologie)|modèle à trois domaines]], les Archées devenant un groupe paraphylétique à la base des Eukaryota.

== Écologie ==
Les archées d'Asgård sont généralement [[Organisme thermophile|thermophile]]s avec les variations suivantes<ref name=Caceres2019 /> :
* les [[Lokiarchaeota]], [[Thorarchaeota]] et la plupart des [[Heimdallarchaeota]] sont [[mésophile]]s ;
* les  [[Idunnarchaeota]], [[Freyarchaeota]] et [[Baldrarchaeota]] seraient hyperthermophiles.

== Métabolisme ==
Les Asgards codent certaines protéines semblables à celles des eucaryotes<ref name="Eme">{{article| nom=Eme| prénom=Laura| nom2=Spang| prénom2=Anja| nom3=Lombard| prénom3=Jonathan| nom4=Stairs| prénom4=Courtney W.| nom5=Ettema| prénom5=Thijs J. G.| date=10 novembre 2017| titre=Archaea and the origin of eukaryotes| url=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nrmicro.2017.133| journal=Nature Reviews Microbiology| langue=en| volume=15| numéro=12| pages=711-723| doi=10.1038/nrmicro.2017.133|issn=1740-1534}}.</ref>, les [[profiline]]s<ref>{{article| langue=en| auteur1=C. Akıl| auteur2=R. C. Robinson| titre=Genomes of Asgard archaea encode profilins that regulate actin| périodique=[[Nature (revue)|Nature]]| volume=562| pages=439-443| année=2018| doi=10.1038/s41586-018-0548-6}}.</ref> qui régulent la polymérisation de l'[[actine]], un constituant du [[cytosquelette]] des cellules. Elle intervient aussi dans les déplacements de vésicules ou d'[[organite]]s et dans l'[[endocytose]] ou la [[phagocytose]]. Ainsi l'ancêtre commun à la bifurcation archées - eucaryotes était dotée de mécanismes qui ont permis l'endocytose fondatrice des eucaryotes<ref>[[Pour la Science]] {{n°|494}} décembre 2018 {{p.|16}}.</ref>.

Une étude<ref>Anja Spang {{et al.}}, ''Proposal of the reverse flow model for the origin of the eukaryotic cell based on comparative analyses of Asgard archaeal metabolism.'',2019 {{DOI|10.1038/s41564-019-0406-9}}.</ref> montre que ces archées sont [[hétérotrophie|hétérotrophes]] : ils se nourriraient de [[matière organique]] et rejetteraient à des degrés divers de l'hydrogène ou autres produits de [[Oxydoréduction en chimie organique|réduction]]. De leur côté, certaines [[Alphaproteobacteria|α-protéobactérie]] produisent des enzymes spécialisées dans le métabolisme de l'hydrogène. L'étude suggère donc que ces archées et l’ancêtre des mitochondries vivaient en [[symbiose]] avant qu'une [[endosymbiose]] intervienne et soit pérennisée chez les eucaryotes<ref>[[Pour la Science]] {{n°|500}} juin 2019 {{p.|8}}.</ref>.

Les Asgards n'étaient connus que par des fragments de [[génome]]s récoltés dans des [[sédiment]]s. En 2019, au bout de douze ans d'efforts, une équipe [[japon]]aise parvient à en cultiver une espèce, ''[[Prometheoarchaeum synthrophicum]]'', accompagnée d'une archée [[Métabolisme méthanogène|méthanogène]] du genre ''[[Methanogenium]]'' (abritée dans ses longs tentacules) et d'une [[bactérie]] du genre ''[[Halodesulfovibrio]]'' (puis les deux espèces d'archées sans la bactérie). De croissance extrêmement lente, ''Prometheoarchaeum syntrophicum'' (souche MK-D1) est un organisme de petite taille (∼{{unité|550 nm}}), [[anaérobie]], qui dégrade des [[acide aminé|acides aminés]] et des [[peptide]]s par [[syntrophie]] avec l'archée ''Methanogenium'' et/ou avec la bactérie ''Halodesulfovibrio''<ref>{{article| titre=Des archées Asgård enfin en culture| auteur=M.-N. C.| périodique=[[Pour la science]]| page=8| numéro=505| date=novembre 2019}}.</ref>{{,}}<ref>[[La Recherche (magazine)|La Recherche]], octobre 2019, p. 24.</ref>{{,}}<ref>{{ article| langue=en| titre=Isolation of an archaeon at the prokaryote-eukaryote interface| auteur1=Hiroyuki Imachi| auteur2=Masaru K. Nobu| auteur3=Nozomi Nakahara| auteur4=Yuki Morono| auteur5=Miyuki Ogawara| et al.=oui| périodique=[[Nature (revue)|Nature]]| volume=577| numéro=7790| date=15 janvier 2020| doi=10.1038/s41586-019-1916-6| lire en ligne=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/726976v2}}.</ref>.

En 2022, une nouvelle espèce d'Asgard récoltée dans la boue d'un [[estuaire]] en [[Slovénie]], ''Lokiarchaeum ossiferum'', est cultivée (après sept ans d'efforts) et étudiée en détail par [[microscope électronique|microscopie électronique]], qui dévoile plusieurs dizaines de fins [[tentacule]]s comportant des épaississements et des excroissances ainsi qu'un [[cytosquelette]] s'étendant jusque dans les tentacules. Le [[génome]] de cette espèce et celui d'une autre espèce découverte au même endroit ont pu être [[séquençage|séquencés]] entièrement. Ils comportent notamment quatre [[gène]]s codant des complexes [[protéine|protéiques]] qui chez les [[Eukaryota|eucaryotes]] servent à plier, découper et assembler les [[membrane (biologie)|membranes]] afin de relier les [[organite|compartiments internes]]. Le cytosquelette et la machinerie de manipulation des membranes ne sont donc pas une innovation des eucaryotes<ref>{{Article| langue=en| titre=Strange, tentacled microbe may resemble ancestor of complex life| auteur1=Elizabeth Pennisi| périodique=[[Science (revue)|Science]]| date=21 décembre 2022| doi=10.1126/science.adg4079| accès doi=libre| consulté le=8 janvier 2023}}.</ref>{{,}}<ref>{{Article| langue=en| titre=Actin cytoskeleton and complex cell architecture in an Asgard archaeon| auteur1=Thiago Rodrigues-Oliveira| auteur2=Florian Wollweber| auteur3=Rafael I. Ponce-Toledo| auteur4=Jingwei Xu| auteur5=Simon K.-M. R. Rittmann| et al.=oui| périodique=[[Nature (revue)|Nature]]| volume=613| date=21 décembre 2022| pages=332-339| doi=10.1038/s41586-022-05550-y| accès doi=libre| consulté le=30 mars 2023}}.</ref>.

== Phylogénie ==
Les Asgards pourraient constituer un sous-règne d'archées formé de cinq embranchements : les [[Lokiarchaeota]], [[Odinarchaeota]], [[Thorarchaeota]], [[Heimdallarchaeota]] et [[Helarchaeota]]<ref>{{article| langue=en| titre=Asgard archaea capable of anaerobic hydrocarbon cycling| auteur1=Kiley W. Seitz| auteur2=Nina Dombrowski| auteur3=Laura Eme| auteur4=Anja Spang| auteur5=Jonathan Lombard| et al.=oui| périodique=[[Nature Communications]]| date=23 avril 2019| volume=10| numéro article=1822| doi=10.1038/s41467-019-09364-x}}.</ref>, plus (via l'[[endosymbiose]] d'une [[Alphaproteobacteria|α─protéobactérie]]) les [[Eukaryota]].

En 2021, l'analyse comparative de 162 génomes d'Asgards élargit considérablement la diversité phylogénétique de ce [[super-embranchement]] et conduit à proposer six [[embranchement (biologie)|embranchements]] supplémentaires dont un clade ancestral provisoirement dénommé [[Wukongarchaeota]]. De nouvelles protéines proches de protéines considérées comme caractéristiques des eucaryotes sont aussi découvertes dans plusieurs embranchements, suggérant une évolution dynamique par transfert horizontal, perte et duplication de gènes, voire brassages entre [[domaine (biologie)|domaines]]. En revanche cette étude ne permet pas de trancher entre les deux positionnements possibles du [[dernier ancêtre commun]] des eucaryotes, un clade frère du clade Heimdallarchaeota–Wukongarchaeota au sein des Asgards, ou bien un clade frère des Asgards au sein des archées<ref>{{Article| langue=en| titre=Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes| auteur1=Yang Liu| auteur2=Kira S. Makarova| auteur3=Wen-Cong Huang| auteur4=Yuri I. Wolf| auteur5=Anastasia N. Nikolskaya| et al.=oui| périodique=[[Nature (revue)|Nature]]| date=28 avril 2021| doi=10.1038/s41586-021-03494-3}}.</ref>.

Une thèse identifie de nouveaux embranchements : [[Idunnarchaeota]]<ref>NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2827222 "Candidatus Idunnarchaeota" Caceres 2019] (phylum)</ref>,
[[Freyarchaeota]]<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=2827219&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock "Candidatus Freyarchaeota" Caceres 2019] (phylum)</ref>,
[[Baldrarchaeota]]<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2798909&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock "Candidatus Baldrarchaeota" Liu et al. 2020 non Caceres 2019] (phylum)</ref>, [[Friggarchaeota]] et [[Gefionarchaeota]], à partir de {{nb|69 génomes}} issus d'assemblages métagénomiques<ref name=Caceres2019>{{Article
|langue=en
|auteur1=Eva F. Caceres
|titre=Genomic and evolutionary exploration of Asgard archaea
|périodique=Doctoral thesis, Uppsala University, Disciplinary Domain of Science and Technology, Biology, Department of Cell and Molecular Biology, ORCID iD:0000-0003-2890-2631
|date=2019-10-24
|isbn=978-91-513-0761-9
|lire en ligne=http://uu.diva-portal.org/smash/get/diva2:1355107/FULLTEXT01.pdf
|consulté le=25 novembre 2021
}}.</ref>{{,}}.
Selon les résultats {{Incise|encore préliminaires}} de cette étude, les [[Idunnarchaeota]] seraient les archées les plus proches des Eucaryotes. Le dernier ancêtre archéal commun des Eucaryotes (DAACE)  trouverait son origine dans ou à la base du [[clade]] [[Idunnarchaeota]] + [[Heimdallarchaeota]] qui serait, dans cette deuxième hypothèse, le [[groupe frère]] des [[Eukaryota]]. L'étude suggère que ce DAACE ne possédait pas de [[voie de Wood-Ljungdahl]] et codait des protéines d'origine bactérienne ce qui témoignerait de [[Transfert horizontal de gènes|transferts horizontaux de gènes]] entre Bactéries et Archées.

{{barlabel|size=8|at=5|label='''Asgard'''|cladogram=
{{Clade
  |style=font-size:100%; line-height:100%|label1=[[Proteoarchaeota]]<small>&nbsp;</small>
  |1={{Clade
    | label1=[[TACK]]
    | 1={{Clade
      | 1=[[Korarchaeota]]
      | 2={{Clade
        | 1=[[Crenarchaeota]]
        | 2={{Clade
          | 1={{Clade |1=[[Aigarchaeota]]|2=[[Geoarchaeota]]}}
          | 2={{Clade |1=[[Thaumarchaeota]] |2=[[Bathyarchaeota]]}}
          }}
        }}
      }}
  |label2='''Eukaryomorpha'''<small>&nbsp;</small>
  |2={{Clade
    |1={{Cladex
      |1=[[Borrarchaeota]]|barbegin1=darkgreen
      |2={{Cladex
        |1={{Cladex
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          }}
        |2={{Cladex
          |1={{Cladex
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            }}
          |2={{Cladex
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            |2=[[Thorarchaeota]]|bar2=darkgreen
            }}
          }}
        }}
      }}
    |2={{Cladex
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      |2={{Cladex
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              |1=[[Heimdallarchaeota]]&nbsp;|bar1=darkgreen
              |2=[[Idunnarchaeota]]|bar2=darkgreen
              |label3=(<small>+[[Alphaproteobacteria|α─Proteobacteria]]</small>)
              |3=[[Eukaryota]]|barend2=darkgreen
              }}         
            }}
          }}
        }}
      }}
    }}
  }}  
}}
}}

== Notes et références ==
=== Notes ===
{{Références| groupe=alpha}}

=== Références ===
{{Références}}

{{Portail|microbiologie}}

[[Catégorie:Archaea]]