Lumbricina

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
(Redirigé depuis Vers de terre)
Sauter à la navigation Sauter à la recherche
Les vers de terre font partie des détritivores qui interviennent dans le cycle biogéochimique de la matière organique en tant qu'agents de l'humification et de la minéralisation du carbone et de l'azote[1].
Effets directs (1) et indirects (2) de la drilosphère sur les sols et leurs fonctions écosystémiques.
Les densités des lombrics se situent généralement entre 50 et 400 individus/m2[2], excédant parfois les 1 000 individus/m2[3], ce qui représente une biomasse entre 30 et 100 g/m2, pouvant dépasser 300 g/m2 (soit 3 tonnes/ha dans les prairies permanentes des régions tempérées, créant un réseau de galeries qui peut atteindre 4000 km/ha, soit 400 mètres linéaires par m2)[3]. Ils représentent ainsi, selon la composition du substratum, 60 à 80 % de la biomasse animale des sols[4].

Le sous-ordre des Lumbricina, regroupe l'ensemble des vers de terre (ou lombrics[a]), soit treize familles et plus de 7 000 espèces décrites (et des Haplotaxida très nombreuses non encore connues, surtout dans les régions tropicales).

La géodrilologie (du grec ancien , la Terre, drilos, ver, et logos, le discours) est la branche de la zoologie dont l'objet est l'étude des vers de terre. Les spécialistes de cette discipline sont appelés géodrilologues.

Espèces ingénieurs, leur diversité spécifique et génétique, leur activité d'exploitation des ressources et leur écologie en font des acteurs majeurs dans la régularisation des cycles des nutriments (en), la structuration et l'entretien des propriétés physiques des sols, dont leur capacité à retenir et épurer l'eau, et dans la qualité du fonctionnement des agroécosystèmes[5],[6],[7].

Les vers de terre sont des animaux fouisseurs qui contribuent au mélange permanent des couches du sol par leurs actions de macro-bioturbation[8],[9]. Ils fournissent de nombreux services écosystémiques.

Le volume du sol influencé par ces animaux est un compartiment fonctionnel de l'écosystème appelé drilosphère (en)[10].

Il existe dans le monde quelques espèces semi-aquatiques (qui respirent périodiquement de l'air en surface au moyen d'un siphon) ou subaquatiques (une seule en Europe : Criodrilus lacuum).

Densité et biomasse[modifier | modifier le code]

Les vers de terre sont omniprésents dans les sols tropicaux ou tempérés (sauf quand ils sont très acides). Au sein de la diversité d'organismes peuplant le sol, ils sont le groupe animal dont la biomasse est la plus importante (60 à 80 % de la biomasse animale des sols)[11] : leur densité va généralement de 50 à 400 individus par mètre carré (excédant parfois les 1 000 /m2), soit une biomasse vivante entre 30 et 100 g/m2[12]. Leur biomasse est de 1 à 3 tonnes par hectare dans les prairies tempérées. Au total sur terre, ils représentent un poids vingt fois supérieur à celui des hommes[13]. Leur diversité taxonomique est très importante (3 627 espèces lombriciennes recensées en 1994 ; 700 genres et 7 000 espèces documentées en 2015[14]).

Leur présence varie selon les milieux. Ainsi on peut trouver 10 individus/m2 dans une forêt d’épicéas tempérée, 30 individus/m2 dans une prairie maigre, 250 individus/m2 dans une forêt de feuillus ou un champ et jusqu'à 500 individus/m2 dans un pâturage. L’épandage de fumier solide de bovin, dans une proportion de 50 tonnes à l’hectare par année, augmente le nombre de Lumbricus terrestris (anéciques) de près de 250 %, leur nombre dépassant 1 000 individus/m², ce qui représente 5 tonnes de vers de terre à l'hectare[15].

Des recensements[16] montrent généralement que cette abondance est beaucoup plus réduite au sein des parcelles agricoles labourées et monoculturales ou en présence de pesticides[17]. En effet, certains champs sont passés de 2 tonnes de vers de terre à l'hectare en 1950, à 200 kg ou moins au début du XXIe siècle[18].

Selon les sols, le climat et les espèces de lombrics, on estime entre 40 et 600 tonnes de turricules qui sont excrétés par an et par hectare, autrement dit toute la terre d'un jardin ou d'un champ passe dans le tube digestif des lombrics en une cinquantaine d'années[15]. Dans les zones tempérées, les vers de terre déposent en moyenne 300 tonnes de fèces par hectare (soit 30 kg/m2, formant une couche de 5 à 6 cm d'épaisseur), ce labour lombricien représentant 10 % du travail du sol effectué par un labourage qui en moyenne retourne 3 000 t de terre arable par hectare, mais le labour humain avec la charrue est plus grossier et soulève la terre sur 20 à 30 cm en s'appuyant sur le sol sous-jacent, exerçant un tassement mécanique[19]. Leur biomasse est telle que dans un champ cultivé, les chercheurs estiment que tout le sol sur l'épaisseur d'un soc de charrue est passé au moins une fois dans leur tube digestif en moins de 5 ans[20].

Il existe des espèces aquatiques, par exemple en France Criodrilus lacuum (ou Criodile selon le Larousse de 1890 qui le définit comme un « lombric aquatique dont la tête est soudée à l'anneau buccal »[21]).

Classification[modifier | modifier le code]

Les vers de terre appartiennent au groupe cœlomate, tripoblastique protostomien, à la sous-classe des Oligochètes (littéralement : qui ont peu de poils), à l'ordre des Haplotaxida et au sous-ordre des Lumbricina.

Les caractéristiques de morphologie sont utilisées par les systématiciens pour classer les vers de terre. Ces caractéristiques sont : la position segmentale du clitellum sur le corps, la longueur du corps, sa forme (cylindrique ou aplatie), le nombre de segments corporels, le type et la position des soies, la description du prostomium, le péristomium, la position externe et la morphologie des orifices génitaux, le type de renflements glandulaires sur le clitellum[22].

Selon leurs traits de vie, on les classe aussi en 3 groupes écologiques : épigés, anéciques et endogés (catégorisation écologique établie en 1971 par Marcel Bouché, directeur du laboratoire de zoo-écologie des sols de l'INRA, qui distinguait le mode de vie anécique — 80 % des lombrics en Europe tempérée —, épigée — 19 % — ou endogé — 1 % — mais qui notait aussi l'existence d'intermédiaires et de spécialisations à l'intérieur de chacune de ces catégories écologiques)[23]. Une classification adaptée de cette catégorisation écologique conduit à distinguer 4 groupes fonctionnels : épigés, épi-anéciques, anéciques stricts et endogés[24].

Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.

Biologie[modifier | modifier le code]

Anatomie et description[modifier | modifier le code]

Anatomie d'un ver de terre
Anatomie de la partie avant du ver, montrant notamment le système digestif bien développé, avec un jabot (crop) pour entreposer la nourriture et un gésier (gizzard) destiner à la broyer.

La cavité cœlomique est métamérisée. Ces cavités sont homonomes, donc régulières avec répétition des néphridies et des ganglions, elles sont cloisonnées au niveau de chaque métamère par un dissépiment et remplies d’un liquide cœlomique qui peut s’écouler à l’extérieur par un pore dorsal médian. Le corps est ainsi constitué d'une centaine (parfois plus de 200) anneaux successifs nommés segments. Ceux-ci sont entourés d'une musculature longitudinale et d'une musculature circulaire.
Chaque segment est généralement garni de quatre paires de courtes soies sur la face ventrale (vers tempérés) ou d'une rangée de soies tout autour (nombreuses espèces tropicales), implantées à même le tégument. Ces soies ou setae ont des tailles et formes variées selon le mode de vie et de locomotion.
Les deux premiers segments et le dernier n'ont pas de soies et ont un rôle particulier : pointe pour le premier, bouche pour le deuxième et anus pour le dernier. Le premier segment est appelé prostomium (en) (tête réduite par évolution régressive), le second peristomium (en), et le dernier pygidium. Il est plus effilé au niveau de la tête et légèrement aplati à son extrémité postérieure.

Certains vers de terre d'Amérique centrale et du Sud peuvent atteindre les 3 mètres.

Le ver de terre possède une chaîne nerveuse ventrale (hyponeurien), et un système circulatoire fermé.

Le tube digestif est assez élaboré et comprend une bouche, un pharynx qui peut servir de ventouse pour tirer les aliments dans les galeries et de broyeur pour les triturer. Les aliments passent ensuite dans le jabot, reçoivent un apport de carbonate de calcium des glandes de Morren (ces excrétions glandulaires favorisent l'alcalinisation des éléments ingérés, souvent initialement acides, afin que s'opère une digestion efficace à un pH neutre, et participent, via l'excrétion de calcium dans les défécations — appelées lombrimix —, à la formation du complexe argilo-humique[26]) passent dans le gésier qui continue le broyage et atteignent enfin l'intestin. C'est là qu'est produit le complexe argilo-humique. La forte activité microbienne de son tube digestif permet au lombric de consommer 20 à 30 fois son volume de terre quotidiennement[27].

La couleur du corps est le plus souvent du rose au marron, parfois irisé avec des reflets violets. Quelques espèces sont très colorées (orange ou turquoise, notamment chez certains Trigaster d'Amérique centrale).

Le ver de terre se déplace dans un mouvement péristaltique, par contractions asynchrones des muscles longitudinaux et circulaires des segments qui prennent appui sur les cavités cœlomiques. Ces déformations des segments de l'hydrosquelette permettent la mobilité de l'animal.

Selon une croyance populaire, un ver de terre coupé en trois donnerait naissance à trois vers de terre. En réalité, coupé en deux, une seule partie peut éventuellement survivre selon la position de la coupure par rapport aux organes vitaux qui sont la tête et les organes sexuels. Dans ce cas, la partie antérieure peut reconstituer en partie des anneaux postérieurs manquants : ce phénomène d'autotomie suivi de régénération, limité chez le ver de terre, est en effet souvent confondu avec celui de vers marins au pouvoir de régénération plus important (planaires, Nereis)[28].

Reproduction[modifier | modifier le code]

Accouplement en position ventrale et têtes opposées (tête-bêche), étroitement unis par la sécrétion muqueuse du clitellum, mais chez de nombreuses espèces la reproduction clonale parthenogénétique est possible[29],[30]

Les vers de terre sont tous hermaphrodites. Certaines espèces sont obligatoirement bi-parentales, comme le ver de terre commun alors que d’autres peuvent se reproduire sans accouplement, par auto-fertilisation ou parthénogénèse[31].

Ils ont une ou deux paires de testicules dans lesquels deux ou quatre paires de vésicules séminales produisent les spermatozoïdes qui sont recueillis par des spermathèques avant d'être libérés à travers les pores génitaux mâles lors de la fécondation externe. La paire unique d’ovaires, localisée quelques segments plus loin que les testicules, émet des œufs recueillis par les pavillons des oviductes puis libérés par les pores génitaux femelles.
L'hermaphrodisme successif (protandrie chez les lombrics) disjoint la copulation de la reproduction. La copulation se produit généralement à la surface du sol ou dans le sol lorsque les conditions sont favorables. Les deux vers s’accouplent en position tête-bêche, étroitement unis par la sécrétion muqueuse du clitellum : ce bourrelet tégumentaire apparu à la maturité sexuelle permet de maintenir étroitement le partenaire lors de la copulation. L'accouplement dure plusieurs heures et consiste en un échange de spermes émis par les orifices génitaux mâles vers les spermathèques du partenaire. Une fois les partenaires séparés, ce bourrelet forme un cocon (manchon de mucus mobile produisant une albumine nutritive destinée aux embryons : reproduction clitellotrophe des lombrics terricoles versus reproduction vitellotrophe[32] des dulçaquicoles) qui a une fonction importante lorsque le ver acquiert ses caractères sexuels femelles. Le ver se dégage en effet de ce manchon, glisse et passe devant les pores génitaux femelles dont il recueille les ovules puis les pores génitaux mâles contenant les spermatozoïdes du partenaire dans les spermathèques. Une fois que le ver s'en est complètement dégagé, ce cocon se referme au niveau des deux extrémités. La fécondation externe s’opère dans le cocon qui renferme jusqu'à une vingtaine d'œufs eux-mêmes protégés par un cocon, lesquels évoluent en embryon puis en larve. L'éclosion du cocon s'accompagne de la sortie d'un juvénile, le vermisseau, suffisamment viable pour croître dans son milieu jusqu'au stade adulte. En général, un à trois petits vermisseaux en sortent au bout de quelques semaines[33].

Cliquez sur une vignette pour l’agrandir.

Respiration et système circulatoire[modifier | modifier le code]

Du fait d'une respiration exclusivement tégumentaire (les vers de terre ne possèdent pas de poumons), le corps doit rester humide pour permettre la respiration et éviter la déshydratation : si son tégument se dessèche, il perd sa perméabilité aux gaz respiratoires. Cette respiration cutanée explique que son tégument sécrète une couche de mucus hydrophile qui retient l'eau à son contact et la migration des vers de terre selon le degré de sécheresse des sols[34].

Le système circulatoire comprend un gros vaisseau dorsal contractile où le sang est propulsé vers l'avant. Cinq à sept paires de cœurs latéraux reprennent le sang et l'envoient vers l'arrière dans un vaisseau ventral. Ce système régule le métabolisme qui dépend de la température, ce qui explique que les vers de terre entrent en léthargie (quiescence déclenchée par un facteur du milieu, le plus souvent la sécheresse ou le froid, les animaux se plaçant en boule dans des logettes — appelées aussi chambres ou cellules — d'estivation ou d'hibernation) et que les lombriciens anéciques creusent des galeries verticales pour se placer dans le sol à une température optimale et vivre en congruence à une température d'environ 10 °C (optimum de 12 °C), sans avoir froid[35],[36].

Alimentation et digestion[modifier | modifier le code]

Les lombrics ingèrent de la terre et des débris organiques d'origine variée (bactérienne[b], fongique, animale et végétale). En triturant les débris animaux et surtout végétaux, ils facilitent l'attaque de la matière organique par la communauté de champignons et bactéries symbiotiques dans leur tube digestif qui seule dispose d'un équipement enzymatique permettant de décomposer la cellulose et la lignine des plantes. Les lombrics bénéficient à leur tour de cette digestion partielle qui leur procure des aliments plus accessibles à leurs enzymes digestives mais ils tirent également leur énergie de la digestion de leurs propres microbes symbiotiques[37]. Alors que de nombreux oligochètes possèdent un gésier œsophagien juste derrière la bouche, destiné au broyage des aliments, les Lumbricinae anéciques sont marqués par un report du gésier en arrière (gésier intestinal ou postgésier), report qui conduit leur évolution vers une vie de terricoles très performants. la libération de la place dans la partie antérieure rend possible le développement de puissants muscles de fouissement du sol et d'ingestion de terre[38].

Ils sécrètent dans leur tube digestif des drilodéfensines (en) qui agissent comme tensio-actifs empêchant les tanins des feuilles qu'ils grignotent de se complexer avec les protéines enzymatiques. Sans ces drilodéfensines, les feuilles mortes ne seraient pas digérées et resteraient sur la surface de la terre très longtemps, jusqu'à la construction d'une couche épaisse[39].

Locomotion[modifier | modifier le code]

Vidéo représentant les mouvements péristaltiques.

La locomotion des lombric est une reptation sans serpenter qui utilise l'ancestral système hydropneumatique annélidien de déplacement par ondulation péristaltique. Des cycles de contractions/décontractions des muscles circulaires et longitudinaux sont à l'origine d'une succession ondulatoire de segments s'allongeant vers l'avant en se déplissant (décontraction musculaire) et de métamères postérieurs qui se contractent et s'élargissent. Les soies ou setae ont des tailles et formes variées selon le mode de vie et de locomotion, servant généralement à l'animal lors de la reptation (soies locomotrices protractées et rétractées qui lui permettent d'adhérer au support) ou du fouissement (soies renforcées de crochets, au niveau des queues et des têtes, qui assurent l'ancrage à l'entrée du terrier et permettent respectivement la rapide rétraction de survie face aux prédateurs et la traction d'aliments vers la galerie)[40].

Ce déplacement est favorisé par le mucus cutané qui réduit l'adhérence entre le sol et les surfaces corporelles. Cette sécrétion pourrait servir de modèle naturels inspirant à la bionique (ou au biomimétisme) des innovations dans le domaine des agents réducteurs de frottement (en) et des outils de labour[41].

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Burgessochaeta setigera (vue d'artiste) est un ver fouisseur daté d'environ 505 Ma. Il présente des ressemblances avec les polychètes modernes.

Les Annélides polychètes sont apparus au Précambrien il y a 600-700 Ma (millions d'années). L'interprétation traditionnelle de plusieurs formes animales de la faune de l'Édiacarien et de celle des schistes de Burgess est de considérer ses membres comme des représentants primitifs de ces Annélides. Selon Wilcke[42], dès le Cambrien (540 Ma) se développent les mégadriles (en), les véritables vers terrestres, qui prospèrent au Permien vers la fin du Paléozoïque (280 à 235 Ma) lorsque les forêts s'étendent sur les terres sèches. La période aux alentours de 266-264 Ma correspond à un saut fonctionnel, avec principalement en Europe le passage du progésier (organe derrière la tête) au postgésier (gésier intestinal plus en arrière chez les Lombriciens anéciques) qui, par un puissant travail du sol, contribue au Secondaire, il y a 250 Ma, à former le type d'humus le plus fertile, celui des mulls[43].

Taxonomie et principales origines géographiques[modifier | modifier le code]

Ver tropical (Inde)
Segmentation vue au microscope

Ordre : Haplotaxida;
Sous-Ordre : Lumbricina

Principales familles :

Espèces[modifier | modifier le code]

Microchaeta sp.

En 2015, il existe 7 000 espèces de lombrics documentées. Répartis sur toute la surface du globe, les plus grands, tels que Megascolides australis ou Driloleirus macelfreshi vivent pour la plupart en zone tropicale.

En France 150 espèces sont répertoriées[44]. Les espèces Lumbricus terrestris (ver de terre commun), Lumbricus rubellus ou Eisenia fetida (ver du fumier) sont les plus fréquentes.

Certaines espèces vivent dans le bois mort et la matière en décomposition. D'autres circulent dans le sol essentiellement horizontalement, et d'autres encore verticalement (ce sont celles qui laissent des turricules caractéristiques en surface).

Génétique des Lumbricinae[modifier | modifier le code]

La ploïdie variable au sein de chaque espèce et entre les espèces a longtemps freiné les études sur la génétique des vers de terre.
Les techniques modernes de biologie moléculaire n'ont qu'assez récemment été appliquées à ces animaux, en dépit de l'intérêt écologique et agroécologique reconnus à ces espèces[45]. Jusqu'au tout début du XXIe siècle, seuls les allozymes étaient utilisés comme marqueurs moléculaires de ces organismes, avec leurs limites.

Depuis peu, les progrès du séquençage de l'ADN et du Barcoding moléculaire[46] ont conduit à proposer de nouveaux marqueurs utiles pour notamment étudier la génétique des populations de vers de terre[45]. Des marqueurs moléculaires microsatellites sont ainsi maintenant disponibles chez quelques espèces de vers de terre, dont Allolobophora chlorotica[47] ou chez Aporrectodea icterica[48]
Ces outils ont montré des aspects insoupçonnés de la diversité génétique de certains groupes ou espèces (dont Lumbricus terrestris[49]) et permettent de mieux explorer la structure génétique et le polymorphisme génétique d'espèces encore mal connues dont Allolobophora chlorotica en Europe[47]. Ils devraient aussi permettre de mieux prendre en compte les juvéniles (difficiles à identifier dans le sol)[50].

Écologie[modifier | modifier le code]

Parmi les quelques espèces semi-aquatiques d’oligochètes lumbricidés du genre Glyphidrilus, Glyphidrilus chaophraya utilise l’extrémité de sa queue, modifiée pour capter l’oxygène atmosphérique (Asie)
Cocon d’un ver semi-aquatique du genre Glyphidrilus (Asie)

Les vers de terre jouent un rôle fondamental dans la production, la structuration[51], l'entretien et la productivité des sols, forestiers, prairiaux[52] et agricoles notamment, avec des fonctions différentes selon le compartiment occupés et leurs déplacements quotidiens ou saisonniers. Ils participent à la minéralisation et l'humification du sol en décomposant la matière organique, favorisant la biodisponibilité des nutriments pour les plantes et les micro-organismes. Ils sont considérés comme des espèces-clé[53].
Leurs capacités de colonisation de nouveaux habitats[54] et de dispersion[55] dans le paysage et les « pédopaysages », les font présenter comme particulièrement important en matière de résilience écologique des sols et l'écologie du paysage mais celles-ci sont encore mal connues. Elles font l'objet d'études en mésocosme[56], utilisant des vers marqués [57], ou s'appuyant (depuis peu) sur des analyses génétiques notamment [58],[59], avec des travaux qui ont permis de mieux comprendre les besoins des vers de terre en termes de connectivité écologique[60],[61] et qui ont confirmé des facilitations conspécifiques[62] et que si certains axes (canaux) sont très fragmentant pour ces espèces, les déplacements de sols sont aussi devenus des sources de dispersion passive[59], avec possibilité que certaines espèces deviennent invasives hors de leur écosystème originel[63],[64].

Catégories écologiques des lombriciens[modifier | modifier le code]

Chaque espèce a un préférendum marqué pour un milieu ou des conditions édaphiques particulières[65].
En France, Marcel Bouché a recensé 140 espèces de lombriciens[66]. Il les a classées en trois catégories écologiques, fondées sur des critères morphologiques (pigmentation, taille), comportementaux (alimentation, construction de galeries, mobilité) et écologiques (longévité, temps de génération, prédation, survie à la sécheresse) : les épigés en surface comme le Ver du fumier (Eisenia fetida), les anéciques qui creusent des galeries à la verticale comme le Ver de terre commun (Lumbricus terrestris) et les endogés qui creusent à l'horizontale comme Octolasion lacteum ou Allolobophora caliginosa. Ces trois catégories représentent respectivement environ 1%, 80% et 20% de la biomasse lombricienne du sol en milieux tempérés.

  • Les épigés sont des vers pigmentés, de petite taille qui vivent dans la litière de surface et s'y nourrissent des matières organiques en décomposition. Ils ne creusent pas, même si certaines espèces intermédiaires peuvent créer de petites galeries très superficielles. Les espèces épigées, vivant à la surface du sol, sont les plus exposées aux aléas climatiques, à la prédation et aux opérations culturales (travail du sol, pesticides) ; ces espèces sont par conséquent assez rares en milieu cultivé. La pigmentation homochrome (rouge brun et parfois verte) avec leur entour et leur mode de vie nocturne leur permet de se dissimuler des prédateurs (oiseaux, insectes) qu'ils fuient rapidement.
  • Les anéciques (« qui montent », du grec anesis, « élasticité »)[67] sont des vers pigmentés de grande taille qui vivent dans des galeries généralement verticales et permanentes (jusqu'à trois mètres de profondeur) et se nourrissent de matière organique essentiellement en surface (espèce phytosaprophage), plus rarement celle contenue dans le sol[68].
  • Les endogés sont des vers non pigmentés, de taille moyenne, vivant généralement dans les premiers centimètres de sol où ils construisent un réseau de galeries sub-horizontal. Ils se nourrissent de la matière organique contenue dans le sol (espèce géophage). Il existe trois sous-catégories d’endogés : polyhumiques, mésohumiques et oligohumiques, en fonction de leur position au sein du profil donc du type et de la teneur en matière organique du sol qu’ils ingèrent. Plus les vers vivent profondément, moins le sol qu’ils consomment est riche en matière organique. Les endogés qui ingèrent le sol le plus pauvre en matière organique sont des oligohumiques, alors que les polyhumiques consomment du sol des horizons superficiels, riches en matières organiques en voie de décomposition.

Services écosystémiques[modifier | modifier le code]

Les lombrics fournissent de nombreux services écosystémiques[69].

Les vers de terre dispersent des métaux, des bactéries et de nombreux autres microorganismes et propagules ou réputés indésirables pour le compostage (comme la bactérie Escherichia coli 0157[70]) ou l'agriculture (ex : Fusarium oxysporum[71]) neutres ou utiles (dont des nématodes comme Steinernema spp.[72] et spores de champignons mycorhizateurs [73]). En cela et grâce à leur aération et travail du sol, ils interfèrent positivement aussi avec l'activité et la compétition souterraine des plantes pour les nutriments. Ils jouent un rôle écologique majeur en termes d'aération et de micro-drainage du sol. Dans la restauration de sols dégradés ou contaminés, ils jouent un rôle important de pionniers[74],[75], avec des effets de bioturbation qui peuvent modifier la cinétique environnementale de certains polluants (Cf. bioaccumulation).

Toutes choses égales par ailleurs, ils influenceraient peu la diversité des espèces présentes mais ils influencent différemment la productivité de certains types ou communautés de plantes. En prairie de zone tempérée, ils favorisent nettement les Fabacées (légumineuses) qui gagnent (+ 35 %) en productivité en leur présence[76].

Activité biologique[modifier | modifier le code]

Lumbricus terrestris.
Turricules de vers de terre.
Turricules de surface (Inde).
Rôle des vers de terre, Charles Darwin

Le philosophe grec Aristote reconnaît déjà aux vers de terre une activité biologique essentielle, les appelant les « intestins de la terre »[68]. Cléopâtre les déclare sacrés en raison de leur impact dans la fertilité des sols des rives du Nil[77].

Charles Darwin s'est beaucoup intéressé au sol comme support de vie et produit de la vie. Il a été l'un des premiers à réhabiliter le ver de terre, alors considéré comme nuisible à l'agriculture. Darwin avait observé que les vestiges archéologiques étaient souvent protégés par leur enfouissement assez rapide sous la terre produite à partir de la végétation morte et par les organismes du sol. Il a contribué à faire connaître l'importance des organismes fouisseurs comme le ver de terre pour les sols[78].
Dans un ouvrage publié le et intitulé « The formation of vegetable mould through the action of worms with observations on their habits », traduit en français en 1882[79] (son dernier livre scientifique, vendu à 2 000 exemplaires immédiatement puis en quelques mois à 3 500 exemplaires puis à 8 500 exemplaires en moins de trois ans, soit plus rapidement et en plus grand nombre que son œuvre principale, « L'Origine des espèces »[78]), il a traité de l'importance du travail de bioturbation des vers de terre sur la genèse, l’érosion et la fertilité du sol[78]. Un critique en fait le commentaire suivant : « Au regard de la plupart des gens… le ver de terre est simplement un annélide aveugle, sourd, dépourvu de sensations, désagréablement gluant. M. Darwin entreprend de réhabiliter son caractère, et le ver s’avance tout à coup comme un personnage intelligent et bienfaisant, qui opère de vastes changements géologiques, un niveleur de montagnes… un ami de l’homme… et un allié de la Société pour la conservation des monuments anciens »[78]. La réédition en 1945 de ce livre, avec une Introduction par Sir Albert Howard aura un succès encore plus important[78], confirmant le rôle de Darwin en tant que précurseur dans l'histoire de la pédologie[80]. Il a démontré l'importance globale de l'activité des vers de terre dans la fertilité des sols ; « La charrue est une des inventions les plus anciennes et les plus précieuses de l'homme, mais longtemps avant qu'elle existât, le sol était de fait labouré par les vers de terre et il ne cessera jamais de l'être encore. Il est permis de douter qu'il y ait beaucoup d'autres animaux qui aient joué dans l'histoire du globe un rôle aussi important que ces créatures d'une organisation si inférieure »[81] tout comme le climat, la nature de la roche-mère sur laquelle se développe le sol en question, et le type de litière apporté au sol.

Ces animaux modifient le sol via des processus physiques, chimiques et biologiques, ce pourquoi on les dit parfois ingénieurs du sol[82], tout comme les termites, les fourmis, certaines bactéries, etc. Peut être appelé ingénieur du sol tout organisme qui par son activité modifie son habitat dans un sens qui lui est favorable mais également favorable aux autres organismes inféodés à cet habitat (en l'occurrence les bactéries ou les champignons du sol, etc.).

Les vers de terre influencent la structure et la fertilité du sol à travers leurs activités d’excavation, d’excrétion de macro-agrégats, d’ingestion de matière organique, etc. mais aussi par leurs réseaux de galeries dont la forme, taille et profondeur diffère selon la saison, le milieu et les espèces considérées. Ces vers, selon qu'ils sont anéciques, endogés ou épiendogés agissent sur la structuration des sols et leur capacité à absorber l'eau[83], grâce à leurs galeries qui sont des chemins préférentiels favorisant l’infiltration, l'épuration et le cycle de l’eau. La circulation des solutés et des gaz s'en trouve facilitée. Du mucus, de l’urine et des fèces sont déposés sur les parois des galeries et leur confèrent des propriétés bio-géochimiques particulières (enrichissement en sucresetc.). Certaines espèces de vers de terre produisent également des déjections (« turricules ») qui constituent des macro-agrégats de sol de propriétés organo-minérales modifiées par rapport au sol environnant (pH neutralisé, plus grande stabilité des agrégats, etc.).

En agissant sur leur habitat, ces animaux régulent indirectement l’activité, la diversité et la distribution spatiale des communautés de micro-organismes du sol. Cette influence est capitale puisque les micro-organismes du sol sont responsables, en dernier ressort,

  1. de la minéralisation de la matière organique en nutriments remis à la disposition des racines des plantes bouclant le cycle de la vie (voir cycles biogéochimiques)
  2. de la formation de l'humus (forme de séquestration du carbone dans les sols).

Les vers de terre n'influencent cependant pas tous de la même manière les propriétés du sol et les processus qui en découlent. En effet, certains se nourrissent exclusivement de la litière à la surface du sol et y vivent en permanence (les épigés, du grec epi sur et terre), d'autres se nourrissent de la litière de surface qu'ils enfouissent dans des galeries généralement verticales (les anéciques, du grec anesis élasticité), d'autres enfin se nourrissent exclusivement de l'humus du sol qu'ils ingèrent sur leur passage, créant de vastes réseaux de galeries sans jamais remonter à la surface du sol (les endogés, du grec endo à l'intérieur).

Ces trois types écologiques constituent autant de stratégies d'exploitation des ressources sélectionnées durant l'évolution des vers de terre. Les limites entre ces types ne semblent cependant pas très franches et il reste à expliquer leurs déterminismes. Dans tous les cas, cette hétérogénéité de comportement induit sans doute des influences distinctes dans leur contribution à la fertilité du sol. Dans l'idéal, les épigés, les endogés et les anéciques agiraient de concert dans la formation et le maintien de la fertilité des sols.

Bien que vivant surtout dans le sol, le lombric a des prédateurs qui sont notamment des oiseaux, la taupe, le sanglier ou encore des insectes tels que ce carabe doré.

La prise de conscience récente de l’impact croissant des activités humaines sur les systèmes écologiques est à l’origine de nombreux travaux étudiant la relation entre la diversité du vivant et le fonctionnement global de ces systèmes (voir écologie). Pour les sols agricoles, certaines pratiques culturales comme le labour (qui fait remonter en surface les cailloux[c]), l’utilisation de produits phytosanitaires (voir engrais, pesticides), etc. ont pour conséquence une diminution de la diversité des vers de terre et pourraient induire une altération du fonctionnement des sols des agroécosystèmes. Dans la perspective de la conservation et de la réhabilitation des sols, l’identification d’espèces jouant un rôle majeur (« espèces clés ») dans le sol apparaît comme un thème de recherche incontournable en écologie du sol.

Ils contribuent positivement à la bioturbation qui enrichit l'humus[84], mais qui - dans les sols pollués - contribue au transfert vertical et horizontal de certains polluants (de manière différentiée selon les polluants et les espèces considérées[85]).

Malgré de nombreux travaux de recherche sur l’écologie des vers de terre et sur leurs comportements, des informations quantitatives sur des aspects clés tels que la formation des galeries et les activités associées, ou la manière dont ils s'orientent dans le sol[86] manquent encore. Il est généralement supposé que le rôle fonctionnel des différentes espèces lombriciennes peut être induit à partir des caractéristiques des types écologiques auxquelles elles sont rattachées (anécique, épigée, endogée). Cependant, cette hypothèse n'a que très peu été testée expérimentalement.
Les recherches sur les activités des vers de terre sont difficiles à mener du fait de la nature opaque du sol où ils vivent. Cependant, des avancées méthodologiques récentes utilisant des techniques telles que la tomographie aux rayons X (voir tomodensitométrie), le radio-marquage des individus et la modélisation des activités constituent de nouvelles techniques puissantes pour appréhender les vers de terre et les réseaux de galeries qu'ils creusent sous la surface du sol.

Menaces pesant sur les vers de terre[modifier | modifier le code]

Ver plat (Plathelminthe Geoplanidae) invasif non identifié, trouvé en France (Paris) en 2013, prédateur de vers de terre.
  • Ils étaient autrefois, bien à tort selon les données aujourd'hui disponibles, considérés comme nuisibles pour l'agriculture. À titre d’exemple, le Cours complet d’agriculture de l’Abbé Rozier (1781-1805), n'évoque que les ténias et vers pathogènes des animaux de ferme, dans sa rubrique « Vers (médecine rurale) »[87], ce n'est que plus tard, dans le tome 11[88] pour trouver à l’article Achées, Laiches ou Vers de Terre qu'apparaissent quelques conseils de l'abbé Rozier sur Lombricus L, l'auteur considérant que « Tous les cultivateurs … savent le tort que font les vers de terre aux semis … il est donc avantageux de connaître les moyens de (les) détruire ».
  • Le nombre de vers de terre par m³ de sol régresse fortement dans les zones d'agriculture intensive avec le travail du sol, l'utilisation d'engrais, l'irrigation et l'absence de couverture végétale en décomposition au sol, facteurs expliquant que le taux de matière organique des sols européens a été divisé par 2 depuis 1950. En Europe, en 1950, les sols comptaient 2 tonnes de vers de terre par hectare, contre moins de 100 kilos par champ cultivé en 2010[89].
    Il est mieux protégé par l'agriculture biologique qui s'en fait un allié, et parfois encore plus présent dans l'agriculture en semis direct (sans travail du sol[d]), et encore plus présent dans les prairies, savanes et brousses tempérées. Toutefois même en agriculture biologique l'utilisation de traitements contenants du cuivre (bouillie bordelaise par exemple) a un effet négatif sur les lombrics.
  • Certains pesticides sont conçus pour spécialement tuer les lombrics (par exemple pour les terrains de golf, football, rugby, hockey sur gazon, etc.) ; ce sont les lombricides.
  • La fragmentation des écosystèmes, par les réseaux modernes de routes et canaux, ainsi qu'en région d'agriculture intensive par les pesticides est également une source de préoccupation. Les lombriducs pourraient contribuer localement à améliorer les échanges à l'avenir.
  • Depuis quelques années[Quand ?], les vers de terre d'Europe sont aussi menacés par plusieurs espèces de grands vers plats (Plathelminthes, invasifs ou susceptible de le devenir) importées accidentellement de Nouvelle-Zélande, d'Australie et d'Asie du Sud-Est. Une des espèces d'origine néozélandaise est Arthurdendyus triangulatus, prédateur presque exclusif de vers de terre[90], mais jusqu'ici non répertoriée en France. Plusieurs espèces (non identifiées à ce jour), probablement de la famille des Geoplanidae ont été observées en France, dans trois départements (Finistère, Alpes-Maritimes, Corse) selon le Muséum national d'histoire naturelle (MNHN) et l'Inventaire national du patrimoine naturel (INPN) qui ont le lancé un appel à témoin, « dans les quelques pays où des espèces proches ont été récemment détectées, comme en Angleterre, on observe une quasi-disparition de sa proie (les lombrics) », ce qui est source d'importantes pertes agronomiques et de déséquilibres écologiques[91]. À la suite de cet appel, quatre espèces de Plathelminthes invasifs terrestres ont été signalées dans différents départements français, y compris Parakontikia ventrolineata, Bipalium kewense et deux autres espèces dont le nom n'est pas encore connu

[92],[93],[94],[95],[96],[97],[98],[99].

Écotoxicologie, bioindication[modifier | modifier le code]

Les vers de terre sont considérés comme des espèces-ingénieurs et de bons biointégrateurs d'un certain nombre de polluants ou contaminants (qu'ils accumulent en partie après les avoir ingérés).
On les considère aussi dans certains cas comme bioindicateurs (dans les sols où ils sont naturellement présents ou devraient l'être)[100]. Des lignes directrices ont été émises par l'OCDE pour les essais de produits chimiques « Ver de Terre, Essais de Toxicité Aiguë » permettent de dégager la CL50 des produits testés. Depuis les années 1980, un travail d'étude et de normalisation des protocoles de tests écotoxicologiques est en cours les concernant (dont en matière de toxicité aiguë avec l'OCDE depuis 1984), avec partage d'information lors d'ateliers internationaux d'écotoxicologie du ver de terre[101] pour faire le point sur les savoirs et savoir-faire en la matière et identifier les priorités futures. Les protocoles d'essai (en laboratoire, sur le terrain) ont été améliorés et diversifiés, ce qui a permis d'élargir les utilisations retenues par l'OCDE (1984) la procédure[100]. En outre, on comprend de mieux en mieux certains facteurs qui modifient les effets des produits chimiques dans les écosystèmes et donc sur l'exposition réelle des vers de terre, ainsi que la mécanique de la toxicose et des phénomènes de détoxication chez les vers de terre et d'autres invertébrés (bien que des lacunes de connaissances persistent encore)[100]. Les progrès ont été plus lents pour l'établissement de bases de données complètes et partagées (encore indisponibles au début des années 2000)[100].
Radioécologie[102] : Un cas particulier est dans les zones concernées par des pollutions ou retombées radioactives, celui de la bioconcentration de radionucléides par les vers de terre qui peuvent ensuite les remonter en surface (bioturbation[103],[104]) ou contaminer des animaux friands de vers tels que par exemple la bécasse ou le sanglier[105],[106],[107],[108].

Conséquences économiques[modifier | modifier le code]

En termes de services écosystémiques, l'étude Coûts et bénéfices de la biodiversité en Irlande[109], les vers de terre rapporteraient 700 millions d'euros chaque année à l'Irlande par leur travail d'enfouissement du fumier de sept millions de bovins. Comme ils participent également au labourage, l'utilité économique des vers pourrait même dépasser le milliard d'euros.

Ajouter des vers de terre dans le sol d'une culture de soja ou de maïs en augmente la production[110].

Usage économique[modifier | modifier le code]

Selon Charles Darwin qui qualifie les vers de terre de « premiers laboureurs du sol », certains lombrics étaient utilisés dans l'alimentation en Inde ou pour la préparation de médicaments.

Plusieurs espèces de lombrics sont élevées (vermiculture) et vendues pour la production de compost, ou pour la pêche. Les vers du fumier sont utilisés pour produire du vermicompost. Leur usage est possible en appartement, car ces vers dévorent presque immédiatement toutes les fractions de déchets en voie de décomposition. Les bactéries de la décomposition aérobie (celles du compost) sécrètent des enzymes qui dépolymérisent (hydrolysent) les protéines et polysaccharides des plantes et des restes animaux, elles servent de nourriture aux vers qui les dévorent et transforment ces aliments ramollis en une masse noire inodore qui est un concentré de carbone et d'azote pour amender le sol du jardin ou de jardinières.

Des vers sont aussi testés pour épurer les lisiers agricoles[111], ainsi que des eaux usées (sur support de culture aspergé) au Chili[111] et depuis 2004 dans le village de Combaillaux : l'une des cuves de la station d’épuration est un lit bactérien et l'autre est un lombrifiltre composé d'un tapis d’écorces de pin posées sur un lit de copeaux de bois et de graviers (où se développe Eisenia andrei à raison de 25000 vers/m² ) ; périodiquement arrosé d'eau usée. Les galeries des vers servent d'habitats aux bactéries qui contribuent à épurer l'eau ; selon le CNRS cette méthode « nécessite peu d’espace, permet une économie de 20 à 30% par rapport au coût et l’entretien d'une station classique, ne consomme que très peu d'énergie et produit peu de nuisances olfactives et sonores. »[111]. Cette forme d'épuration implique toutefois une eau indemne de produits toxiques pour les vers (métaux lourds, forte charge en certains pesticides ou biocides...)[111].

Les principaux spécialistes[modifier | modifier le code]

Liste des familles[modifier | modifier le code]

Selon NCBI (4 avr. 2011)[115] :

Selon World Register of Marine Species (4 avr. 2011)[116] :

Selon ITIS (4 avr. 2011)[117] :

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Au sens large les lombrics sont tous les vers de terre (sous-ordre des Lumbricina), mais au sens étroit il s'agit seulement des Lombricidés (famille).
  2. Matière organique comportant des colonies microbiennes, telles des fèces animales.
  3. Les agriculteurs ou les habitants en montagne pensent parfois que ces cailloux remontent naturellement mais ce sont les déplacements de terre avec diminution de l'épaisseur du sol dans certaines zones (diminution due aux labours, à la dégradation du sol en pente) qui provoque ce phénomène. Les lombrics ne peuvent plus jouer leur rôle et souvent remontée de cailloux arrachés au substrat. Cf Pascal Bertran, Dépôts de pente continentaux : dynamique et faciès, AFEQ, , p. 81.
  4. Par exemple, en viticulture biologique : https://www.vitisphere.com/actualite-68682-Moins-de-vers-de-terre-dans-les-sols-de-parcelles-bio.htm .

Références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Maria Luz Cayuela, Julia Clause, Jan Frouz, Philippe C. Baveye, Interactive Feedbacks between Soil Fauna and Soil Processes, Frontiers Media SA, (lire en ligne), p. 56
  2. (en) Patrick Lavelle et Alister V. Spain, Soil Ecology, Springer Science & Business Media, (lire en ligne), p. 289
  3. a et b (en) Kenneth Ernest Lee, Earthworms. Their ecology and relationships with soils and land use, Academic Press, , p. 89
  4. Jean-Paul Amat, Lucien Dorize, Emmanuèle Gautier, Éléments de géographie physique, éditions Bréal, (lire en ligne), p. 349
  5. Blanchart, E., A. Albrecht, et al. (1999). Effects of earthworms on soil structure and physical properties. Earthworms Management in Tropical Agro-Ecosystems [lire en ligne]
  6. (en) K.Y. Chan, « An overview of some tillage impacts on earthworm population abundance and diversity — implications for functioning in soils », Soil and Tillage Research, vol. 57, no 4,‎ , p. 179-191 (DOI 10.1016/S0167-1987(00)00173-2, résumé)
  7. (en) Blouin, M., Hodson, M. E., Delgado, E., Baker, G., Brussaard, L., Butt, K. R., et al., « A review of earthworm impact on soil function and ecosystem services », Eur. J. Soil Biol, vol. 64, no 2,‎ , p. 161–182 (DOI 10.1111/ejss.12025)
  8. Darwin 1881
  9. (en) Stephan Hättenschwiler & Patrick Gasser, « Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition », Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 102, no 5,‎ , p. 1519–1524 (DOI 10.1073/pnas.0404977102).
  10. Bouché, M. B. (1977). “Stratégies lombriciennes,” in Soil Organisms as Components of Ecosystems, eds U. Lohm and T. Persson (Stockholm: Ecological Bulletin), 122–132
  11. Charles Le Cœur, Jean-Paul Amat, Lucien Dorize, Emmanuèle Gautier, Éléments de géographie physique, Editions Bréal, , p. 349
  12. (en) P. Lavelle et A. Spain, Soil Ecology, Springer Science & Business Media, , p. 289.
  13. Marcel B. Bouché F, Pour un renouveau dans l'environnement, Editions L'Harmattan, , p. 9
  14. (en) Randall Schaetzl et Michael L. Thompson, Soils, Cambridge University Press, , p. 104
  15. a et b « Pédofaune ou faune du sol », sur www.ecosociosystemes.fr (consulté le 19 novembre 2019)
  16. La récolte des vers de terre dans le sol peut s'effectuer par l'un des procédés suivants : bêcher pour réaliser une coupe de sol ; enfoncer une fourche dans le sol, après une pluie ; frapper doucement le manche ou piétiner le sol ; arrosage du sol par un solution diluée d'essence de moutarde irritante. Cf Marcel Sire, Les élevages des petits animaux. Leurs enseignements, P. Lechevalier, , p. 78
  17. E. Bustos-Obregon et R.I. Goicochea, « Pesticide soil contamination mainly affects earthworm male reproductive parameters », Asian Journal of Andrology, vol. 4, no 3,‎ , p. 195-199 (lire en ligne)
  18. (en) Helen Phillips, Erin Cameron, Nico Eisenhauer et al, « Global distribution of earthworm diversity », Science, vol. 366, no 6464,‎ , p. 480-485 (DOI 10.1126/science.aax4851)
  19. Marcel B. Bouché, Des vers de terre et des hommes. Découvrir nos écosystèmes fonctionnant à l'énergie solaire, Actes Sud Editions, , p. 185
  20. Serge Frontier, Les écosystèmes, Presses universitaires de France, , p. 82.
  21. Criodrilus, subst. masc ; Source : Cnrtl, consulté 2015-06-01
  22. NoeWebConcept, « Classification », sur le site du ver de terre ou lombric commun (consulté le 19 novembre 2019)
  23. Marcel Bouché, Écologie opérationnelle assistée par ordinateur, Masson, , p. 247
  24. Danielle Jégou, Daniel Cluzeau, Jérôme Balesdent, Paul Tréhen, « Effects of four ecological categories of earthworms on carbon transfer in soil », Applied Soil Ecology, vol. 9, nos 1–3,‎ , p. 249-255 (DOI 10.1016/S0929-1393(97)00057-7)
  25. Marcel B. Bouché, Lombriciens de France : écologie et systématique, INRA, , p. 465
  26. Marcel B. Bouché, Des vers de terre et des hommes. Découvrir nos écosystèmes fonctionnant à l'énergie solaire, Actes Sud Editions, , p. 57
  27. Patrick Lavelle, « Les vers de terre, acteurs majeurs de la vie » émission Continent sciences sur France Culture, 22 octobre 2012
  28. L'incroyable histoire des vers de terre, INRA
  29. Terhivuo, J., Saura, A., 1993a ; Clonal and morphological variation inmarginal populations of Parthenogenetic Earthworms Octolasion tyrtaeum and O. cyaneum (Oligochaeta, Lumbricidae) from Eastern Fennoscan - dia. B.Zool.60,87–96.
  30. Terhivuo, J., Saura, A., 1996. Clone pool structure and morphometric variation in endogeic and epigeic north- European parthenogenetic earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae). Pedobiologia 40,226–239.
  31. (en) Ayten Karaca, Biology of Earthworms, Springer Science & Business Media, , p. 70-71.
  32. Ovules riches en vitellus.
  33. Georges B. Johnson, Jonathan B. Losos, Peter H. Raven, Susan S. Singer, Biologie, De Boeck Supérieur, (lire en ligne), p. 675
  34. Pierre Peycru, Biologie tout-en-un, Dunod, , p. 27.
  35. Marcel B. Bouché, Des vers de terre et des hommes. Découvrir nos écosystèmes fonctionnant à l'énergie solaire, Actes Sud Editions, , p. 87
  36. « Les vers de terre », sur tributerre.fr, (consulté le 17 mai 2020)
  37. (en) Clive A. Edwards, Earthworm Ecology, CRC Press, , p. 221-231
  38. Marcel B. Bouché, Lombriciens de France : écologie et systématique, INRA, , p. 99
  39. (en) Bundy, Jacob G.; Lenz, Eva M.; Bailey, Nigel J.; Gavaghan, Claire L.; Svendsen, Claus; Spurgeon, David; Hankard, Peter K.; Osborn, Daniel; Weeks, Jason M., « Metabonomic assessment of toxicity of 4-fluoroaniline, 3,5-difluoroaniline and 2-fluoro-4-methylaniline to the earthworm Eisenia veneta (rosa): Identification of new endogenous biomarkers », Environmental Toxicology and Chemistry, vol. 21, no 9,‎ , p. 1966–1972 (DOI 10.1002/etc.5620210926).
  40. Pierre-Paul Grassé, Traité de zoologie, Masson, , p. 236
  41. (en) Dongguang Zhang, Yuxiang Chen, Yunhai Ma, Li Guo, Jiyu Sun, Jin Tong, « Earthworm epidermal mucus: Rheological behavior reveals drag-reducing characteristics in soil », Soil and Tillage Research, vol. 158,‎ , p. 57-66 (DOI 10.1016/j.still.2015.12.001).
  42. (de) D. E. Wilcke, « Bemerkungen zum Problem des erdzeitlichen Alters des Regenwürmen », Zoologische Anzeiger, vol. 154, nos 7-8,‎ , p. 149-156
  43. Marcel B. Bouché, Des vers de terre et des hommes. Découvrir nos écosystèmes fonctionnant à l'énergie solaire, Actes Sud Editions, , p. 34
  44. Le ver de terre, star du sol, fiche du CNRS.
  45. a et b Lise Dupont, « Perspectives on the application of molecular genetics to earthworm ecology », Pedobiologia, vol. 52, no 3,‎ , p. 191-205 (lire en ligne)
  46. T. Decaëns, D. Porco, R. Rougerie, G.G. Brown et S.W. James, « Potential of DNA barcoding for earthworm research in taxonomy and ecology », Applied Soil Ecology, vol. 65,‎ , p. 35-42 (lire en ligne [PDF])
  47. a et b L. Dupont, F. Lazrek, D. Porco, R.A. King, R. Rougerie, W.O.C. Symondson, A. Livet, B. Richard, T. Decaens, K.R. Butt et J. Mathieu, « New insight into the genetic structure of the Allolobophora chlorotica aggregate in Europe using microsatellite and mitochondrial data », Pedobiologia, vol. 54,‎ , p. 217-224 (lire en ligne)
  48. Torres-Leguizamon M, Mathieu J, Livet A, Dupont L (2012). Isolation of polymorphic microsatellite markers in Aporrectodea icterica (Savigny 1826). Soil Biol. Biochem. 51: 16-19
  49. S.W. James, D. Porco, T. Decaëns, B. Richard, R. Rougerie et C. Erséus, « DNA barcoding reveals cryptic diversity in Lumbricus terrestris L., 1758 (Clitellata): Resurrection of L. herculeus (Savigny, 1826) », PLoS One, vol. 5, e15629,‎ (DOI 10.1371/journal.pone.0015629)
  50. B. Richard, T. Decaëns, R. Rougerie, S. James, D. Porco et P. Hebert, « Re-integrating earthworm juveniles in soil diversity studies: species identification through DNA barcoding », Molecular Ecology Resources, vol. 10,‎ , p. 606-614 (lire en ligne [PDF])
  51. Quénéa, K., Caro, G., Alexis, M., Mathieu J., ISMOM, Dynamic of soil structuration by earthworms - Influence of earthworms on soil organic matter composition and bacterial communities, Soil Interfaces in a Changing World, Montpellier, France, 2011
  52. Richard B., Legras M., Mathieu J., Decaëns T., Spatial distribution of earthworm species assemblages in pasture of northwestern France. 9th International Symposium on Earthworm Ecology, Xalapa, Veracruz, Mexico
  53. Edwards, C.A., 2004.The importance of earth wors as key representatives of the soil fauna. In : Edwards, C.A. (Ed.), Earthworm Ecology. CRCP ress, Boca Raton, FL, p. 3–11
  54. Marinissen, J.C.Y., Vandenbosch, F., 1992. Colonization of new habitats by earthworms. Oecologia 91, 371e376
  55. Tiunov, A.V., Hale, C.M., Holdsworth, A.R., Vsevolodova-Perel, T.S., 2006. Invasion patterns of Lumbricidae into previously earthworm-free areas of northeastern Europe and the western great lakes region of North America. Biological Invasions 8, 1223e1234
  56. Mathieu J., Barot S., Blouin M, Caro G., Decaëns T., Dubs F., Dupont L., Jouquet P., Nai P., Habitat quality, conspecific density, and habitat pre-use affect the dispersal behaviour of two earthworm species, Aporrectodea icterica and Dendrobaena veneta, in a mesocosm experiment, Soil Biology and Biochemistry, 2010. 42: 203-209 pdf
  57. Mazaud, D., Bouchée, M.B., 1980. Introduction en surpopulations et migrations de lombriciens marquées. In: Proc. VII International Colloquium of Soil Zoology. EPA, Washington, pp. 687e701
  58. Mathieu J., Dupont D., Decaëns T., Barot S., Blouin S., Dubs F., Loeuille N., Margerie P., Projet Edisp : combiner génétique des populations, écologie et modélisation pour inférer les modalités de dispersion des vers de terre ; XXXe Colloque Petit Pois Déridé, Rennes, August 2008
  59. a et b UPMC Biologie, Programme du Séminaire de clôture du Projet ANR Jeune Chercheur "Edisp" ; Capacité de dispersion des vers de terre, 14 & 15 juin 2012 ; avec ANR, campus de Jussieu
  60. Mathieu J., Some basic aspects of conditional dependent dispersal of earthworms, Organisms on the move: On the ecology and evolution of dispersal ; 4th meeting of the International Dispersal workgroup, Ghent, September 2009
  61. Mathieu J., Edisp project: Earthworm's dispersal capacities, Journées Scientifiques de Bioemco, May 2009, AgroparisTech, Grignon
  62. Caro, G., Abourachid, A., Rouland-Lefbvre C., Decaëns T., Mathieu J., Evidences of conspecific facilitation of earthworms’ dispersal ; SERL, 7th Ecology & Behaviour Meeting, Rennes, France, May 2001
  63. Cameron E.K., Bayne E.M., Clapperton M.J., 2007, Human-facilitated nvasion of exotic earthworms into northern boreal forests. Ecoscience 14,482–490
  64. Cameron E.K., Bayne E.M., Coltman D.W., 2008, Genetic structure of invasivee arthworms Dendrobaena octaedra in the boreal forest of Alberta : insights into introduction mechanisms. Mol.Ecol.17, 1189–1197
  65. E.G. Sànchez, B. Muñoz, M.H. Garvin, J.B. Jesús, D.J. Diaz Cosin, « Ecological preferences of some earthworm species in southwest Spain », Soil Biology & Biochemistry, vol. 29, 313e316,‎ (lire en ligne [PDF])
  66. Marcel B. Bouché, Lombriciens de France : écologie et systématique, INRA, , 671 p.
  67. Didier Helmstetter, Le potager du paresseux, Tana éditions, , p. 54
  68. a et b Le lombric sort de l’ombre
  69. (en) Patrick Lavelle, Alister V. Spain, Manuel Blouin, George G Brown, « Ecosystem engineers in a self-organized soil: a review of concepts and future research questions », Soil Science, vol. 181, nos 3/4,‎ , p. 91–109 (DOI 10.1097/SS.0000000000000155)
  70. Williams A.P., Roberts P., Avery L.M., Killham K., Jones D.L., 2006, Earthworms as vectors of Escherichia coli 0157:H7 in soil and vermicomposts. FEMS Microbiology Ecology 58, 54e64
  71. Toyota K., Kimura M., 1994. Earthworms disseminate a soil-borne plant pathogen, Fusarium oxysporum f. sp. raphani. Biology and Fertility of Soils 18, 32e36.
  72. D.I. Shapiro, G.L. Tylka, E.C. Berry et L.C. Lewis, « Effects of Earthworms on the dispersal of Steinernema spp », Journal of Nematology, vol. 27,‎ , p. 21-28 (lire en ligne [PDF])
  73. P. Reddell et A.V. Spain, 1991, Earthworms as vectors of viable propagules of mycorrhizal fungi. Soil Biology & Biochemistry, 23, 767e774
  74. H. Eijsackers, « Earthworms as colonisers : Primary colonisation of contaminated land, and sediment and soil waste deposits », Science of the Total Environment, vol. 408,‎ , p. 1759-1769 (lire en ligne [PDF])
  75. H. Eijsackers, « Earthworms as colonizers of natural and cultivated soil environments », Applied Soil Ecology, vol. 50,‎ , p. 1-13 (lire en ligne [PDF])
  76. Eisenhauer N., Milcu A., Nitschke N., Sabais A. C.W., Scherber C., Scheu S., 2009, Earthworm and belowground competition effects on plant productivity in aplant diversity gradient .Oecologia 161(2) : 291- 301 (11 p., 2 fig., 4 tab., 47 réf.)
  77. Jacques Berthelin, Christian Valentin, Jean Charles Munch, Les sols au cœur de la zone critique, ISTE Group, , p. 135
  78. a b c d et e C. Feller, G.G. Brown et E. Blanchart, « Darwin et le biofonctionnement des sols », Étude et Gestion des Sols, vol. 7, no 4 - numéro spécial,‎ , p. 385-392 (lire en ligne [PDF])
  79. Darwin Ch., 1882 - Rôle des vers de terre dans la formation de la terre végétale. Traduit de l’anglais par M. Levêque. Préface de M. Edmond Perrier. C. Reinwald Libr.-Ed., Paris, XXVIII + 264 p.
  80. Boulaine J., 1989 - Histoire des pédologues et de la science des sols. Inra Éditions, Paris, 285 p.
  81. - Charles Darwin - 1881
  82. Jones et al. (1994).
  83. (en) Stewart B. Wuest, « Earthworm, infiltration, and tillage relationships in a dryland pea–wheat rotation », Applied Soil Ecology, vol. 18, no 2,‎ , p. 187-192 (DOI 10.1016/S0929-1393(01)00145-7)
  84. (en)Bernier N (1998) Earthworm feeding activity and development of the humus profile. Biology & Fertility of Soils 26, 215-223
  85. Source : Plomb et lombrics boues Impacts des activités lombriciennes sur la disponibilité des métaux issus de boues de step, 4e Journées d’Écologie Fonctionnelle Gourdon 5-8 mars 2002, F. Ablain, C. Sahut, D. Cluzeau (Présenté par : Ablain - Session : Écotoxicologie).
  86. (en)Westernarcher, E., Graff, O., 1987. Orientation behaviour of earthworms (Lumbricidae) towards different crops. Biology and Fertility of Soils 3, 131e133.
  87. dans le tome 9 (1796, p. 561)
  88. ( Cours Complet d’Agriculture de l’Abbé Rozier ; Supplément, 1805, p. 53).
  89. Claude Bourguignon, Lydia Bourguignon, Manifeste pour une agriculture durable, Actes Sud Nature, , p. 87
  90. Jones, H. D. 2005: Identification: British land flatworms. British Wildlife, 16, 189-194. Texte intégral[PDF].
  91. INPN (2013) 9 juin 09:55 WANTED - Appel à témoin ! : Un Plathelminthe (ver plat) terrestre, prédateur de lombrics (ver de terre), vient d’être détecté cet hiver dans trois localités françaises (Finistère, Alpes-Maritimes, Corse).
  92. « Finistère. Alerte au ver plat tueur de lombrics! », Le Télégramme.fr,‎ (lire en ligne)
  93. La France Agricole, no 3489 du 31 mai 2013, page 27.
  94. Le Courrier de la Nature, « Espèces invasives : Des plathelminthes terrestres prédateurs de lombrics », no 276, juillet-août 2013, page 14.
  95. Techniques Culturales Simplifiées, « Une ombre plane sur notre mascotte. Menace sur les vers de terre », no 73, juillet-août 2013, page 32.
  96. Revue « Espèces », « Menace sur nos lombrics », no 9, septembre 2013, page 9.
  97. Réussir Grandes Cultures, « Nos vers de terre sont en danger », http://www.reussir-grandes-cultures.com/actualites/nos-vers-de-terre-sont-en-danger:FUQLYOSZ.html.
  98. Le Télégramme, « Écosystème - Le ver qui tue les lombrics », [1].
  99. France Inter, Planète Environnement, émission du 6 octobre 2013, « Un ver envahisseur ».
  100. a b c et d Spurgeon DJ, Weeks JM, van Gestel CAM (2003). A summary of eleven years progress in earthworm ecotoxicology. 47: 588-606 (Résumé).
  101. Sheffield en 1991, Amsterdam en 1997 et Aarhus, en 2001.
  102. Barescut, J. C., Gariel, J. C., Péres, J. M., Yoshida, S., Muramatsu, Y., & Peijnenburg, W. J. G. M. (2005). Multi-element analyses of earthworms for radioecology and ecotoxicology. Radioprotection, 40(S1), S491-S495 |résumé.
  103. Bunzl, K. (2002). Transport of fallout radiocesium in the soil by bioturbation: a random walk model and application to a forest soil with a high abundance of earthworms. Science of the Total environment, 293(1), 191-200|résumé.
  104. Rudge, S. A., Johnson, M. S., Leah, R. T., & Jones, S. R. (1993). Biological transport of radiocaesium in a semi-natural grassland ecosystem. 1. Soils, vegetation and invertebrates. Journal of environmental radioactivity, 19(3), 173-198 (résumé).
  105. Hasegawa, M., Ito, M. T., Kaneko, S., Kiyono, Y., Ikeda, S., & Makino, S. I. (2013). Radiocesium concentrations in epigeic earthworms at various distances from the Fukushima Nuclear Power Plant 6 months after the 2011 accident. Journal of environmental radioactivity, 126, 8-13résumé.
  106. Janssen, M. P. M., Glastra, P., & Lembrechts, J. F. M. M. (1996). Uptake of 134Cs from a sandy soil by two earthworm species: The effects of temperature. Archives of environmental contamination and toxicology, 31(2), 184-191.(résumé)
  107. Janssen, M. P., Glastra, P., & Lembrechts, J. F. (1996). Uptake of cesium‐134 by the earthworm species Eisenia foetida and Lumbricus rubellus. Environmental toxicology and chemistry, 15(6), 873-877.
  108. Brown, S. L., & Bell, J. N. B. (1995). Earthworms and radionuclides, with experimental investigations on the uptake and exchangeability of radiocaesium. Environmental pollution, 88(1), 27-39 (résumé).
  109. citée en mai 2009 par le gouvernement irlandais, repris par le journal Libération du 15 mai 2009
  110. Nikita S. Eriksen-Hamel et Joann K. Whalen, « Impacts of earthworms on soil nutrients and plant growth in soybean and maize agroecosystems », Agriculture, Ecosystems & Environment, vol. 120, nos 2-4,‎ , p. 442-448 (DOI 10.1016/j.agee.2006.11.004, lire en ligne [PDF])
  111. a b c et d CNRS Des vers de terre pour nettoyer l'eau, et Fiche Épuration des eaux usées : le lombrifiltre, procédé expérimenté avec succès dans un village de l'Hérault par Agropolis
  112. [2]
  113. Guénola Pérès, « Identification et quantification in situ des interactions entre la diversité lombricienne et la macro-bioporosité dans le contexte polyculture breton. Influence sur le fonctionnement hydrique du sol », Mémoires du CAREN, Université Rennes 1,‎ , p. 253 (lire en ligne, consulté le 6 juillet 2020)
  114. [3]
  115. NCBI, consulté le 4 avr. 2011
  116. World Register of Marine Species, consulté le 4 avr. 2011
  117. ITIS, consulté le 4 avr. 2011

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Clés de détermination[modifier | modifier le code]