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Trabécule

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Os trabéculaire

Trabécule
L'alternance du motif trabéculaire dans l'os de la cuisse reflète des mouvements mécaniques
Identifiants
Nom latin
Trabeculum (Trabecula)
FMA
85273Voir et modifier les données sur Wikidata

Une trabécule (du latin « petite poutre ») est un petit élément tissulaire, souvent microscopique, se présentant sous la forme d'une poutre, d'un support ou d'une tige, qui soutient ou ancre une structure d'éléments au sein d'un corps ou d'un organe[1],[2].

Description

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Intérieur d'un os montrant la structure trabéculaire
Intérieur d'un os montrant la structure trabéculaire
Une tumeur carcinoïde typique du poumon présentant un motif trabéculaire de groupes allongés de cellules.
Une tumeur carcinoïde typique du poumon présentant un motif trabéculaire de groupes allongés de cellules.

Une trabécule a généralement une fonction mécanique et est généralement composée de tissu collagène dense (comme les trabécules de la rate). Elle peut également être composée d'autres matériaux, comme des muscles et des os. Dans le cœur, les muscles forment les trabécules charnues et les trabécules septo-marginales[3], et l'auricule gauche présente une structure tubulaire trabéculée[4] .

L'os spongieux est formé de groupements de tissu osseux trabéculé. En coupe transversale, les trabécules d'un os spongieux peuvent ressembler à des septa, mais en trois dimensions, elles sont topologiquement distinctes : les trabécules ont une forme grossièrement en bâtonnet ou en pilier et les septa en feuillet. Lorsqu'elles traversent des espaces remplis de liquide, les travées peuvent avoir pour fonction de résister à la tension (comme dans le pénis, voir par exemple les travées des corps caverneux et les travées du corps spongieux) ou de fournir un filtre cellulaire (comme dans le réseau trabéculaire de l'œil).

Structure de l'os trabéculaire

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Structure de l'os spongieux du fémur.

L'os trabéculaire, également appelé os spongieux est un os poreux composé de tissu osseux trabéculé. On le trouve aux extrémités des os longs comme le fémur, où l'os n'est pas solide, mais est percé de trous reliés par de fines tiges et plaques de tissu osseux[5]. Les trous (le volume non directement occupé par les travées osseuses) constituent l'espace intertrabéculaire, occupé par la moelle osseuse rouge, où sont fabriquées toutes les cellules sanguines, ainsi que par du tissu fibreux. Bien que l'os trabéculaire présente un espace intertrabéculaire important, sa complexité spatiale lui confère une résistance maximale pour une masse minimale. Il est à noter que la forme et la structure de l'os trabéculaire sont organisées pour résister de manière optimale aux charges imposées par les activités fonctionnelles, comme le saut, la course et l'accroupissement. Selon la loi de Wolff, proposée en 1892, la forme externe et l'architecture interne de l'os sont déterminées par les contraintes externes qui s'exercent sur lui[6]. La structure interne de l'os trabéculaire subit d'abord des modifications adaptatives selon la direction des contraintes, puis la forme externe de l'os cortical subit des modifications secondaires. Enfin, la structure osseuse s'épaissit et se densifie pour résister aux charges externes.

En raison de la fréquence croissante des arthroplasties totales et de leur impact sur le remodelage osseux, la compréhension du processus d'adaptation et de contrainte de l'os trabéculaire est devenue une préoccupation centrale pour les physiologistes osseux. Pour comprendre le rôle de l'os trabéculaire dans la structure osseuse liée à l'âge et dans la conception des systèmes osseux-implants, il est important d'étudier ses propriétés mécaniques en fonction de variables telles que le site anatomique, la densité osseuse et les facteurs liés à l'âge. Les facteurs mécaniques tels que le module, la résistance uniaxiale et les propriétés de fatigue doivent être pris en compte.

En général, le pourcentage de porosité de l'os trabéculaire est compris entre 75 et 95 % et sa densité varie de 0,2 à 0,8 g/cm³[7]. Il est à noter que la porosité peut réduire la résistance de l'os, mais aussi son poids. La porosité et sa structure influencent la résistance du matériau. Ainsi, la microstructure de l'os trabéculaire est généralement orientée et le grain de porosité est aligné dans une direction où la rigidité et la résistance mécaniques sont maximales. Du fait de cette directionnalité microstructurelle, les propriétés mécaniques de l'os trabéculaire sont fortement anisotropes. Le module de Young de l'os trabéculaire varie de 800 à 14 000 MPa et sa résistance à la rupture est de 1 à 100 MPa.

Comme mentionné précédemment, les propriétés mécaniques de l'os trabéculaire sont très sensibles à la densité apparente. La relation entre le module de l'os trabéculaire et sa densité apparente a été démontrée par Carter et Hayes en 1976[8]. L'équation résultante est la suivante :

représente le module de l'os trabéculaire dans n'importe quelle direction de charge, représente la densité apparente et et sont des constantes dépendant de l'architecture du tissu.

La microscopie électronique à balayage a montré que la variation de l'architecture trabéculaire selon les sites anatomiques conduit à des modules différents. Pour comprendre les relations structure-anisotropie et les propriétés des matériaux, il est nécessaire de corréler les propriétés mécaniques mesurées des échantillons trabéculaires anisotropes avec les descriptions stéréologiques de leur architecture[6].

La résistance à la compression de l'os trabéculaire est également très importante, car on pense que la rupture interne de l'os trabéculaire résulte d'une contrainte de compression. Sur les courbes contrainte-déformation de l'os trabéculaire et de l'os cortical de densité apparente différente, on observe trois étapes. La première est la région linéaire où les travées individuelles se plient et se compriment sous l'effet de la compression du tissu[6]. La deuxième étape survient après la déformation, où les liaisons trabéculaires commencent à se fracturer, et la dernière étape est la phase de rigidification. Généralement, les zones trabéculaires de faible densité présentent une déformation plus importante avant rigidification que les échantillons de densité plus élevée[6].

En résumé, l'os trabéculaire est très souple et hétérogène. Ce caractère hétérogène rend difficile la synthèse des propriétés mécaniques générales de l'os trabéculaire. Une porosité élevée rend l'os trabéculaire souple, tandis que de grandes variations d'architecture entraînent une forte hétérogénéité. Le module et la résistance varient inversement à la porosité et dépendent fortement de la structure de la porosité. Les effets du vieillissement et des petites fissures de l'os trabéculaire sur ses propriétés mécaniques devraient faire l'objet de recherches plus approfondies.

Signification clinique

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Structures osseuses trabéculaires normales et pathologiques
Structures osseuses trabéculaires normales et pathologiques

Des études ont montré qu'une fois adulte, la densité osseuse diminue régulièrement avec l'âge, la perte de masse osseuse trabéculaire contribuant partiellement à ce phénomène[9]. L'Organisation mondiale de la Santé définit la perte de masse osseuse comme une ostéopénie si la densité minérale osseuse (DMO) est inférieure d'un écart type à la DMO moyenne chez les jeunes adultes, et comme une ostéoporose si elle est inférieure de plus de 2,5 écarts types à la moyenne[10]. Une faible densité osseuse augmente considérablement le risque de fracture de stress, qui peut survenir sans signe avant-coureur[11]. Les fractures à faible impact résultant de l'ostéoporose surviennent le plus souvent au niveau du fémur supérieur, constitué de 25 à 50 % d'os trabéculaire selon la région, des vertèbres, qui sont à environ 90 % trabéculaires, ou du poignet[12].

Lorsque le volume de l'os trabéculaire diminue, sa structure initiale en plaques et tiges est perturbée ; Les structures en forme de plaques se transforment en structures en forme de bâtonnets, et les structures en forme de bâtonnets préexistantes s'amincissent jusqu'à leur déconnexion et leur résorption dans l'organisme[12]. Les modifications de l'os trabéculaire sont généralement spécifiques au sexe, les différences les plus notables en termes de masse osseuse et de microstructure trabéculaire apparaissant à l'âge de la ménopause[9]. La dégradation des travées au fil du temps entraîne une diminution de la résistance osseuse disproportionnée par rapport au volume de perte osseuse trabéculaire, rendant l'os restant vulnérable aux fractures[12].

L'ostéoporose s'accompagne souvent de symptômes d'arthrose, qui surviennent lorsque le cartilage des articulations est soumis à une contrainte excessive et se dégrade avec le temps, provoquant raideur, douleur et perte de mobilité[13]. Dans l'arthrose, l'os sous-jacent joue un rôle important dans la dégradation du cartilage. Ainsi, toute dégradation trabéculaire peut affecter significativement la répartition des contraintes et nuire au cartilage concerné[14].

En raison de son effet important sur la résistance osseuse globale[15], il existe actuellement de fortes spéculations selon lesquelles l'analyse des schémas de dégradation des travées pourrait être utile dans un avenir proche pour suivre la progression de l'ostéoporose[16].

La conception creuse des os d'oiseaux est multifonctionnelle. Elle confère une résistance spécifique élevée et complète les voies respiratoires ouvertes pour s'adapter à la pneumatique squelettique commune à de nombreux oiseaux.La résistance spécifique et la résistance au flambage sont optimisées grâce à une conception osseuse combinant une coque fine et dure enrobant un noyau spongieux de travées[17]. L'allométrie des travées permet au squelette de supporter des charges sans augmenter significativement la masse osseuse[18]. La Buse à queue rousse optimise son poids grâce à un motif répétitif d'entretoises en V qui confèrent aux os les caractéristiques de légèreté et de rigidité nécessaires. Le réseau interne de travées déplace la masse de l'axe neutre, ce qui augmente la résistance au flambage[17].

Comme chez l'homme, la répartition des travées chez les oiseaux est inégale et dépend des conditions de charge. L'oiseau présentant la plus forte densité de travées est le kiwi un oiseau incapable de voler[18]. Il existe également une distribution inégale des travées au sein d'espèces similaires telles que le pic épeiche ou le pic à tête grise. Après avoir examiné un scanner microCT du front, du temporo-mandibulaire et de l'occiput du pic, il a été déterminé qu'il y avait significativement plus de travées dans le front et l'occiput[19]. Outre la différence de distribution, le rapport d'aspect des travées individuelles était plus élevé chez les pics que chez d'autres oiseaux de taille similaire tels que la huppe fasciée[19] ou l'alouette[20]. Les travées des pics sont davantage en forme de plaques, tandis que le faucon et l'alouette ont des structures en forme de tiges en réseau à travers leurs os. La diminution de la tension sur le cerveau du pic a été attribuée à la quantité plus élevée de travées en forme de plaques plus épaisses et plus serrées les unes contre les autres que le faucon, la huppe fasciée ou l'alouette[19]. Inversement, les structures en forme de tiges plus fines entraîneraient une plus grande déformation. Un essai mécanique destructif portant sur douze échantillons montre que les travées du pic ont une résistance ultime moyenne de 6,38 MPa contre 0,55 MPa pour l'alouette[19].

Le bec du pic est doté de minuscules entretoises soutenant la coque, mais dans une moindre mesure que le crâne. En raison de la diminution du nombre de travées, le bec présente une rigidité supérieure (1,0 GPa) à celle du crâne (0,31 GPa). Si le bec absorbe une partie de l'impact du picage, la majeure partie de l'impact est transférée au crâne, où davantage de travées sont activement disponibles pour absorber le choc. La résistance ultime des becs du pic et de l'alouette est similaire, ce qui suggère que le bec joue un rôle moindre dans l'absorption des chocs[20]. L'un des avantages mesurés du bec du pic est sa légère supraclusion (le bec supérieur est 1,6 mm plus long que le bec inférieur), qui offre une répartition bimodale de la force grâce à la surface de contact asymétrique. Le décalage des impacts induit une moindre contrainte sur les travées du front, de l'occiput et du bec[21].

Trabécules chez d'autres organismes

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Plus l'animal est grand, plus les forces de charge exercées sur ses os sont importantes. L'os trabéculaire augmente la rigidité en augmentant la quantité d'os par unité de volume ou en modifiant la géométrie et la disposition des trabécules individuelles à mesure que la taille et la charge osseuse augmentent. L'os trabéculaire évolue de manière allométrique, réorganisant la structure interne des os pour augmenter la capacité du squelette à supporter les charges subies par les trabécules. De plus, l'évolution de la géométrie trabéculaire peut modérer la contrainte trabéculaire. La charge agit comme un stimulus sur le trabéculaire, modifiant sa géométrie afin de supporter ou d'atténuer les contraintes. En utilisant la modélisation par éléments finis, une étude a testé quatre espèces différentes sous une contrainte apparente égale (σapp) pour montrer que l'évolution trabéculaire chez les animaux modifie la contrainte à l'intérieur du trabéculaire. Il a été observé que la contrainte au sein des travées de chaque espèce variait selon leur géométrie. À une échelle de quelques dizaines de micromètres, soit approximativement la taille des ostéocytes, la figure ci-dessous montre que les travées plus épaisses présentaient une contrainte moindre. Les distributions de fréquence relatives des contraintes élémentaires subies par chaque espèce montrent des modules d'élasticité des travées plus élevés à mesure que la taille de l'espèce augmente.

De plus, les travées des grands animaux sont plus épaisses, plus espacées et moins densément connectées que celles des petits animaux. L'ostéon intratrabéculaire est fréquemment présent dans les travées épaisses des grands animaux, ainsi que dans les travées plus fines des petits animaux tels que les guépards et les lémuriens. Les ostéons jouent un rôle dans la diffusion des nutriments et des déchets des ostéocytes en régulant la distance entre les ostéocytes et la surface osseuse à environ 230 μm.

En raison d'une réduction accrue de la saturation en oxygène du sang, les animaux ayant des besoins métaboliques élevés ont tendance à avoir une épaisseur trabéculaire (Tb.Th) plus faible, car ils nécessitent une perfusion vasculaire accrue des travées. La vascularisation par les ostéons tunnelisants modifie la géométrie trabéculaire, la faisant passer de solide à tubulaire, augmentant ainsi la rigidité à la flexion de chaque travée et maintenant l'apport sanguin aux ostéocytes des tissus profonds.

La fraction volumique osseuse (BV/TV) s'est avérée relativement constante pour les différentes tailles d'animaux testés. Les animaux de plus grande taille n'ont pas présenté de masse par unité de volume d'os trabéculaire significativement plus élevée. Cela pourrait être dû à une adaptation réduisant le coût physiologique de la production, du maintien et du déplacement des tissus. Cependant, la BV/TV a montré une mise à l'échelle positive significative dans les condyles fémoraux aviaires. Les oiseaux de plus grande taille présentent une diminution des habitudes de vol en raison de l'allométrie BV/TV aviaire. Le kiwi incapable de voler, pesant seulement 1 à 2 kg, présentait la BV/TV la plus élevée parmi les oiseaux testés dans l'étude. Cela montre que la géométrie de l'os trabéculaire est liée aux conditions mécaniques dominantes. Les différences de géométrie trabéculaire au niveau de la tête et du condyle fémoraux pourraient donc être attribuées à des environnements de charge différents au niveau des articulations coxofémorales et fémoro-tibiales.

La capacité du pic à résister aux chocs répétés de la tête est corrélée à ses structures composites micro/nano-hiérarchiques uniques[20]. La microstructure et la nanostructure du crâne du pic se composent d'une répartition inégale d'os spongieux, la forme organisationnelle des travées individuelles. Cela affecte les propriétés mécaniques du pic, permettant à l'os crânien de supporter une résistance ultime élevée (σu). Comparé à l'os crânien de l'alouette, l'os crânien du pic est plus dense et moins spongieux, présentant une structure en forme de plaque plutôt que la structure en forme de bâtonnet observée chez les alouettes. De plus, l'os crânien du pic est plus épais et comporte davantage de travées individuelles. Par rapport aux travées de l'alouette, les travées du pic sont plus rapprochées et ressemblent davantage à des plaques[19]. Ces propriétés se traduisent par une résistance ultime plus élevée de l'os crânien du pic.

Le diminutif du latin trabs signifie poutre ou barre. Au XIXe siècle, le néologisme trabeculum (avec un pluriel supposé de trabecula) est devenu populaire, mais son étymologie est moins correcte. Trabeculum persiste dans certains pays comme synonyme du réseau trabéculaire de l'œil, mais son usage peut être considéré comme erroné, tant sur le plan étymologique que de la précision descriptive.

Autres utilisations

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Pour le développement du crâne, voir cartilage trabéculaire (en).

Liens externes

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Notes et références

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Trabecula » (voir la liste des auteurs).

Références

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  1. (en) « Definition of TRABECULA », sur www.merriam-webster.com (consulté le )
  2. « trabecula », The Free Dictionary,‎ (lire en ligne, consulté le )
  3. Soyeon Goo, Purva Joshi, Greg Sands, Dane Gerneke, Andrew Taberner, Qaasim Dollie, Ian LeGrice et Denis Loiselle, « Trabeculae carneae as models of the ventricular walls: implications for the delivery of oxygen », The Journal of General Physiology, vol. 134, no 4,‎ , p. 339–350 (ISSN 0022-1295, PMID 19752188, PMCID 2757768, DOI 10.1085/jgp.200910276, lire en ligne)
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