Tétra aveugle

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Astyanax mexicanus

Le tétra aveugle, tétra cavernicole ou tétra mexicain (Astyanax mexicanus) est une espèce de poisson d'eau douce de la famille des Characidés originaire de l'Amérique centrale. Ce poisson, en particulier la forme aveugle, est assez populaire chez les aquariophiles.

Description[modifier | modifier le code]

Blind Cavefish.jpg

Atteignant jusqu'à 12 cm de longueur, le tétra mexicain est de type characin tétra, sans particularité et d'une coloration terne. Cependant, sa forme cavernicole est remarquable par l'absence d'yeux et de pigmentation, sans être albinos, sa livrée est juste rose, mais certains individus présentent des reflets violets ou verts. Sa ligne latérale est bien marquée par de petits points noirs.

Comportement[modifier | modifier le code]

Le tétra mexicain est une espèce associable et grégaire, qui passe le plus clair de son temps à la mi-niveau de l'eau au-dessus des fonds rocheux et sablonneux des rivières et des ruisseaux de son milieu d'origine.

Les populations cavernicoles ont un comportement très différents des populations de surface. Par exemple, une mutation dans une enzyme rend les poissons cavernicoles beaucoup moins agressifs que les poissons de surface[1]. Les poissons cavernicoles ne nagent pas en banc contrairement aux poissons de surface.

Répartition géographique[modifier | modifier le code]

Répartition du Tétra aveugle

Comme les espèces de son genre Astyanax, il est natif de l'écozone néarctique, originaire du Rio Grande et du Neueces et Pecos, au Texas, ainsi que le centre et l'est du Mexique. Mais la forme aveugle est originaire des grottes et des eaux souterraines de Cueva Chica, dans la province de San Luis Potosi au Mexique.

Écologie et habitat[modifier | modifier le code]

Venant d'un climat subtropical, la forme de surface préfère l'eau à 6.0-7.8 de pH, d'une dureté jusqu'à 30 DGH, et une température de 20 à 25 ° C. En hiver, il migre vers les eaux plus chaudes.

La forme aveugle vit dans des eaux plutôt fraîches et calmes (18-23 °C), dans un milieu dépourvu de lumière, donc de végétation.

Alimentation[modifier | modifier le code]

Son régime alimentaire naturel se compose de crustacés, d'insectes et des annélides, mais en captivité, il est omnivore. La forme aveugle possède une dentition bien développée, probablement utilisée afin de dévorer de petits crustacés et insectes à l'exosquelette résistant, très fréquents dans les grottes. Elle se nourrit également de fientes de chauve-souris.

Histoire du Tétra aveugle[modifier | modifier le code]

Pour certains spécialistes, une souche de Astyanax mexicanus s'est retrouvée voilà 500 000 ans, enfermée dans une grotte à la suite d'un glissement de terrain ou un éboulement. Malgré l'absence de lumière, les poissons ont survécu, se sont multipliés et se sont peu à peu adaptés à leurs nouvelles conditions de vie. Ainsi, au fil du temps, leurs yeux inutiles se sont atrophiés, puis ont totalement disparu sans altérer la survie de l'espèce.

La date où la souche qui allait devenir aveugle, a été isolé du reste de la population est sujette à discussion chez les spécialistes. Certains évoquent plus d’un million d’années ; d’autres seulement 20000 ans[2].

Caractéristiques associées à la vie en caverne[modifier | modifier le code]

Photo d'un Tétra aveugle présentant des caractéristiques associées à la vie en caverne

Plusieurs changements morphologiques et comportementaux sont observés quand on compare les poissons de surface et les poissons qui sont adaptés à la vie en caverne:

  • Régression des yeux      
  • Perte de la pigmentationn
  • Changement dans la façon de se nourrir. Les poissons qui vivent à la surface se nourrissent en se servant de leur vision pour trouver leurs proies. De plus, ils ont une position de 90° quand ils nourrissent près du sol ce qui les empêche de nager et manger en même temps. Les poissons des cavernes quant à eux, se nourrissent près du sol avec un angle de 75°, ce qui leur permet de nager en même temps que de se nourrir. De plus, cette position leur permet de visualiser une plus grande surface à la fois[3].
  • Diminution de la partie du cerveau responsable pour interpréter les informations visuelles
  • Changement au niveau du crâne
  • Augmentations de la grosseur des mâchoires et du nombre de dents
  • Augmentation du nombre de papilles gustatives
  • Meilleur odorat
  • Diminution de la durée du sommeil
  • Plus de réserve de gras et une plus grande résistance à la faim
  • Augmentation des neuromastes qui sont des récepteurs sensoriels dans la ligne latéral qui permettent à l'organisme de percevoir la pression et la vitesse de l'eau[4].

L’augmentation de certains caractères comme le nombre de papilles gustatives ou l’odorat peut être un exemple d’hétérométrie compensatoire. Dans ce sens, des caractères sont diminués comme la perte des yeux tandis que d’autres sont augmentés pour compenser ces pertes et améliorer les capacités de survie des poissons.

Étude de l'évolution[modifier | modifier le code]

Les formes de surface et de grotte du Tétra mexicain sont devenues populaires en devenant l'un des principaux sujets pour étudier l'évolution.

Une étude récente suggère qu'il existe au moins deux lignées génétiques entre les populations aveugle, en faisant valoir que ces cas représentent une évolution convergente. Il y aurait au moins 30 populations de Astyanax.

Les populations de tétra de surfaces et de cavernes sont considérées comme étant de la même espèce, car ils peuvent tous se reproduire ensemble. Il y a aussi de la migration entre les populations de surface et des cavernes naturellement dans l’environnement[5].

Hypothèses[modifier | modifier le code]

Il y a deux hypothèses principales sur la perte des yeux chez les populations d’Astyanax mexicanus qui vivent dans les cavernes :

  • L’hypothèse de la mutation neutre dit que la régression des yeux pourrait avoir été causée par une accumulation de mutations dans les gènes qui sont impliqués dans le développement des yeux. Ces mutations seraient apparues à un moment dans la population. En l’absence de pression de sélection purificatrice importante pour garder les yeux, ces mutations auraient pu s’accumuler dans la population et se transmettre de génération en génération par dérive génétique. En effet, dans un environnement sombre avec un taux de mutation assez élevé, les yeux ne sont plus nécessaires et seraient dans ce cas destinés à disparaître[6],[7].
  • L’hypothèse de l’adaptation dit qu’en raison du coût énergétique important que représentent le développement et le maintien des yeux, il pourrait être plus avantageux de ne pas en avoir. Selon cette hypothèse, les individus aveugles auraient de meilleures chances de survie et de se reproduire. Les embryons qui ne produisent pas les yeux seraient aussi favorisés. La régression des yeux peut aussi être causée par pléiotropie (un gène qui contrôle plusieurs traits phénotypiques), ce qui veut dire qu’un autre trait plus bénéfique dans un environnement sombre serait sélectionné et causerait ainsi la réduction du développement des yeux[7].

Les deux hypothèses sont encore sujettes à débat, mais l’hypothèse de l’adaptation semble plus acceptée.

Il a été proposé que les poissons qui naissent en cavernes et peuvent voir finirait pas toujours sortir de la grotte en étant attiré par la lumière. Ceci aurait pour effet d’augmenter la sélection pour la régression des yeux, car les poissons ayant les allèles pour la vision ne participent pas au pool génétique de la prochaine génération[7].

Régression des yeux[modifier | modifier le code]

Il a été montré que les yeux chez les poissons de cavernes commencent à se développer dans l’embryon, mais le développement est arrêté et ils dégénèrent par apoptose pour finir par n’avoir plus aucune croissance de l’œil chez l’adulte. Dans l’embryon du poisson cavernicole, les parties en développement de l’œil sont plus petites que chez le poisson de surface. Les vésicules optiques et des renflements latéraux sur les deux côtés du cerveau apparaissent de la même façon dans les deux types de Astyanax, ce sont les premiers signes de développement des yeux[6]. La plupart des différences phénotypiques entre l’Astyanax de surface et son dérivé des cavernes apparaissent dans les premières 96 heures de développement[5].

Il y a trois parties de l’œil qui sont d’abord formées. Ces parties sont le cristallin, la rétine et l’épithélium pigmentaire rétinien. Le cristallin provient de la placode cristalline et la rétine et l’épithélium des vésicules optiques. Les vésicules optiques, elles, proviennent de la plaque neurale antérieure et forment la cupule optique. La cupule optique a un côté concave et convexe, car la vésicule optique fait une rotation et un de ses côtés se replie. Le côté concave de la cupule devient la rétine et le côté convexe l’épithélium pigmentaire rétinien. La cupule va s’attacher au cerveau avec le nerf optique. Par la suite, le cristallin va aller se mettre sur le côté concave de la cupule avec la rétine. Il y a ensuite des cellules de la crête neurale qui migrent jusqu’au cristallin et vont former d’autres parties de l’œil comme la cornée et l’iris. La rétine se différencie en trois couches différentes. La première couche est une couche de cellule ganglionnaire qui sert à transmettre les informations au cerveau, la deuxième est composée d’interneurones et de cellules gliales et la dernière est formée de photorécepteurs. Le cristallin  se différencie en cellules fibreuses. Jusqu’à ce moment, il n’y a pas de différences majeures entre les poissons de surfaces et de cavernes. Par contre, le cristallin est plus petit et la cupule optique n’a pas sa partie ventrale. La cornée et l’iris ne se forment pas, même si des cellules de la crête neurale migrent vers ses endroits[6],[8].

La mort cellulaire programmée ou apoptose joue un rôle important dans la dégénération des yeux dans le sens où elle est si importante qu’elle fait disparaître certaines parties de l’œil comme le cristallin, même si la prolifération cellulaire continue. La première partie de l’œil où de l’apoptose est perçue, est le cristallin et elle se voit environ une demi-journée après le début de son développement. On ne voit pas de mort cellulaire chez les poissons de surface. Le cristallin serait le précurseur de la dégénération de l’œil. Un peu de temps plus tard, la rétine aussi commence à subir de l’apoptose surtout dans sa deuxième couche et finalement l’épithélium pigmentaire rétinien est également touché. Ce processus d’apoptose se continue tout au long des stades larvaire et adulte du poisson. À la fin, quand l’apoptose finit par devenir beaucoup plus important que la division cellulaire, le cristallin disparaît totalement et la rétine reste, mais très réduite et finit par ne plus avoir de nouvelles cellules qui s’y forment. Du tissu conjonctif et épithélial envahit et recouvre l’œil dans le stade adulte[6],[8].

Expérience de la transplantation du cristallin[modifier | modifier le code]

Lors d'une étude du développement des yeux, de l'Université du Maryland, les scientifiques ont transplanté les cristallins des yeux d'un embryon de la forme de surface dans un embryon de la forme aveugle, et vice versa. Chez la forme aveugle, le développement du cristallin commence dans les 24 premières heures du développement embryonnaire, mais s'arrête rapidement, les cellules du cristallin meurent, la plupart des autres structures de l'œil ne se développent pas. la forme de surface qui a reçu le cristallin de la forme aveugle n'a pas réussi à développer ses yeux, tandis que la forme aveugle qui a reçu le cristallin de la forme de surface a développé des yeux dotés d'une pupille, d'une cornée et d'un iris. (Mais Il n'est pas dit qu'ils possèdent la vue.)

L’expérience de la transplantation du cristallin montre que celui-ci joue un rôle important dans la formation de l’œil. Quand il subit de l’apoptose, il ne peut plus organiser le développement normal de l’oeil et la rétine et d’autres structures comme la cornée et l’iris en subissent les conséquences. De plus, la cupule optique conserve sa capacité à répondre aux signaux du cristallin, car elle se développe normalement lorsqu’un cristallin de surface et transplanté dans un œil de caverne. Ces deux structures ont un rôle indirect dans la morphologie du crâne[8].

Au niveau des gènes[modifier | modifier le code]

Au niveau des gènes, la plupart ne montrent pas de changement en terme de séquence quand les deux types de poissons sont comparés. Les protéines non plus ne semblent pas avoir de changements importants pour ce qui est de l’embryon. Par contre, la différence est que certains gènes chez le poisson cavernicole sont soit surexprimés ou sous exprimés quand on les compare aux poissons de surface. Un exemple de gène surexprimé est le gène hsp90α dans le cristallin particulièrement. Ce gène favorise la mort cellulaire. Quand il est inhibé en laboratoire le cristallin se différencie normalement. Le gène αA-crystallin quant à lui, est sous exprimé dans le cristallin et il code pour une protéine qui a comme rôle d’empêcher l’apoptose[8].

Hedgehog[modifier | modifier le code]

La signalisation Hedgehog a aussi un rôle important dans la dégénération des yeux. Les poissons de cavernes montrent une surexpression des gènes Hedgehog dans la ligne médiane ventrale des embryons tout au long de leur développement. Ces gènes ont pour fonction dans le développement d’un individu la prolifération cellulaire et la différentiation. Dans une expérience, l’expression des gènes Hedgehog chez les poissons de surface a été augmentée. Les résultats montrent que les poissons avaient des rétines plus petites et des cristallins très réduits ou même absents chez l’adulte. Cette surexpression n’avait aucun effet sur les autres traits comme la pigmentation et le nombre de dents, mais il y avait plus de papilles gustatives. Dans l’expérience contraire, où les poissons des cavernes étaient traités avec un inhibiteur de la voie Hedgehog (la Cyclopamine), une augmentation de la taille

Signalisation Hedgehog pour le développement de l'oeil

de la rétine et du cristallin comparé au témoin était observée. L’œil n’était tout de fois pas développé complètement comme les poissons de surface. Les gènes Hedgehog ne sont donc pas les seuls responsables pour la perte des yeux[9]. Ce qui se passe, c’est que les gènes Hedgehog produisent des protéines comme Pax2 et Vax1 qui inhibent l’expression de la protéine Pax6. Cette protéine est importante dans le développement des yeux et permet un développement normal. Quand Hedgehog est surexprimé dans l’embryon,  Pax6 ne peut pas faire le développement normal de l’œil. C’est pour cette raison que la cupule optique perd sa partie ventrale et que d’autres parties de l’œil sont plus petites chez l’embryon du poisson des cavernes. De plus, les gènes Hedgehog ont aussi des effets sur le développement du cerveau. Des parties comme l’hypothalamus et le prosencéphale sont plus gros dans le poisson adapté aux cavernes. Ceci serait causé par une augmentation de la prolifération cellulaire. C’est l’augmentation de l’hypothalamus qui serait en cause pour l’augmentation des papilles gustatives[10].

Perte des pigments[modifier | modifier le code]

Chez Astyanax mexicanus, il y a trois types de chromatophores (cellules pigmentaires) différents qui sont des cellules dérivées de la crête neurale. Il y a les iridophores qui reflètent la lumière, les xantophores qui sont orange ou jaunes et les mélanophores qui produisent la mélanine qui donne la couleur noire. Ces pigments ont plusieurs rôles. Ils peuvent servir de protection contre les rayons du soleil, de camouflage ou pour la sélection sexuelle. Dans un environnement sombre, ces pigments sont moins nécessaires et la sélection pour les garder est moins importante[8]. Chez les différentes populations de poissons habitant les cavernes, il y a une grande différence de quantité de pigments. Les mélanophores par exemple, sont encore présents chez certaines populations et d’autres n’en ont plus du tout. Certaines populations voient leur production de mélanine très diminuée même si les mélanophores sont encore présents. Leur disparition serait causée elle aussi par la mort cellulaire.  Les embryons ont de cellules qui proviennent de la crête neurale qui présente une activité tyrosinase qui est propre aux mélanophores, mais celles-ci ne se différencient pas dans le développement[11]. Un peu comme les yeux le développement des pigments commence normalement, mais il est arrêté et ne se termine pas.

Différences dans le crâne[modifier | modifier le code]

Le développement du crâne chez le tétra commence par l’apparition d’un chondrocrâne fait de cartilage. C’est lors que cette phase que les os se mettent en place et que la mâchoire se forme. Le chondrocrâne reste symétrique et il n’y a pas de différences majeures qui sont observées quand on le compare avec celui du poisson de surface. Après quatre mois de développement, l’ostéocrâne finalise son développement. C’est dans le poisson adulte avec un ostéocrâne qu’on voit des différences et des asymétries. Ces différences se retrouvent dans les os près des yeux, ce sont des fragmentations et des fusions d’os.  Il pourrait y avoir une intrusion des os dans l’orbite du poisson en raison de sa perte d’œil. Certaines différences dans le crâne seraient donc directement liées à la perte des yeux.

Le crâne des poissons de cavernes ne montrait pas seulement des différences au niveau des yeux. Par exemple, ils présentent une courbure sur la face dorsale du crâne. Ce genre de différence n’est pas directement causé par la perte des yeux. Elles sont causées par des changements dans la position pour se nourrir ou l’augmentation et la diminution de certaines parties du cerveau. Les bases et la façon dont ces changements se produisent chez le poisson restent à étudier, mais les neuromastes joueraient un grand rôle dans ce processus. En effet, ces organes sensoriels sont beaucoup plus nombreux dans le crâne des tétras cavernicoles[4]

Différents gènes responsables dans différentes populations[modifier | modifier le code]

Il existe plusieurs populations de poissons cavernicoles dérivées indépendamment du type de surface. L’évolution des traits adaptés aux cavernes qui sont semblables entre ces populations résulte d’une évolution convergente. L’adaptation aux cavernes résulte de changements convergents et indépendants chez les différentes populations. La perte des yeux a évolué au moins trois fois indépendamment. Il a été trouvé que ces changements n’affectent pas les mêmes gènes ou le même nombre de gènes dans les différentes populations de poissons de caverne[5]. Lors d’une expérience, trois populations différentes de poissons aveugles ont été reproduites ensemble. Il y avait, donc trois types d’hybridation différente. Pour chacune des hybridations, il y avait un certain pourcentage de poissons avec des yeux développés qui pouvait voir. Ceci permet de voir que ce ne sont pas tous les mêmes locus qui sont responsables de la perte des yeux dans les différentes populations[12]. Il y aurait 12 locus différents pour le phénotype des yeux[7]

Plusieurs populations ont été comparées entre elles et des différences dans l’expression des gènes ont été observées. Certaines populations ont plus de gènes surexprimés et d’autres, plus de gènes sous exprimés. D’autres gènes avaient été modifiés dans leur expression sensiblement de la même façon dans les différentes populations. Certains gènes sont probablement directement liés et essentiels pour obtenir un phénotype adapté aux cavernes. Au final, l’adaptation aux environnements sombres se fait par un nombre de gènes restreint. De plus, les poissons ne sont pas tous également adaptés aux cavernes, on dit qu’ils sont plus ou moins troglomophiques. Il y a des populations plus récentes et moins isolées que d’autres. Les populations plus récentes gagnent leurs adaptations plus en régulant leurs gènes à la hausse ou à la baisse, tandis que les populations isolées depuis plus longtemps ont tendance à avoir des mutations qui leur font perdre des fonctions[5]. En évaluant les différentes populations, on voit que les mécanismes pour la perte des yeux dans les populations indépendantes sont sensiblement les mêmes[6].

Le Tétra aveugle et le créationnisme[modifier | modifier le code]

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Le Tétra aveugle du Mexique est différent de sa forme de surface sous beaucoup d'aspects, à part la peau non pigmentée, il possède un meilleur sens olfactif grâce au développement de ses papilles, il est également capable de stocker quatre fois plus d'énergie, ses matières grasses lui permettent de faire face à l'approvisionnement alimentaire irrégulier de manière plus efficace.

Toutefois, l'absence d'yeux a été au centre des discussions entre créationnistes.

Darwin a dit :

"Avec le temps, cet animal est parvenu, après d'innombrables générations, dans les plus profonds recoins, à parfaitement effacer ses yeux devenus inutiles, et la sélection naturelle a souvent touché d'autres changements, tels que l'augmentation de la longueur des antennes ou papilles, en compensation de la cécité. "

-Charles Darwin, L'Origine des espèces (1859)

La génétique moderne a clairement indiqué que l'absence d'utilisation, en elle-même, nécessite une disparition. Dans ce contexte, la génétique a des avantages positifs et doit être prise en considération, c'est-à-dire, quels sont les avantages obtenus par le Tétra cavernicole en perdant ses yeux ? Les explications possibles comprennent :

  • Le non-développement des yeux permet à l'individu de consacrer plus d'énergie à la croissance et la reproduction.
  • Moins de chances d'infection et de dommages accidentels, car précédemment exposés, l'organe inutile est scellé avec un rabat de peau le protégeant.

D'après les créationnistes[Qui ?], le Tétra aveugle est considéré comme une preuve contre l'évolution. Un argument affirme qu'il s'agit d'une instance de "dévolution" - montrant que l'évolution se contredit. Mais l'évolution est un processus non-directionnel, et tout augmentation de la complexité est commune, il n'y a aucune raison que l'évolution ne puisse tendre vers la simplicité, si finalement, un organisme s'adapte à son environnement.

Maintenance en aquarium[modifier | modifier le code]

Tétras aveugles au jardin zoologique de Rostock.

Ce Tétra atteint jusqu'à 12 cm de longueur, il est donc conseillé de ne pas le maintenir dans un aquarium de moins de 100 litres. C'est toutefois une espèce assez robuste. Ce n'est pas un poisson exigeant maintenu dans de bonnes conditions, il peut vivre très longtemps, atteignant pour certain, l'âge de onze ans en aquarium.

Il est possible de trouver les deux formes en magasin, par conséquent, ils pourront sans aucun problème être maintenus en banc et mélangés créant ainsi un aquarium régional.

Forme aveugle[modifier | modifier le code]

La forme aveugle peut vivre en aquarium communautaire, bien que certains l'estiment trop fragile ou exigeant par rapport à la lumière et préfèrent le maintenir en bac spécifique. En effet, en présence d'un lumière trop vive, sa livrée a tendance à s'assombrir. Ils ne sont pas pointilleux sur la nourriture, ils s'accommodent de la nourriture aquariophile standard (Flocons, paillettes). Mais afin d'équilibrer son régime, un apport de nourriture végétale comme de la salade pochée est bienvenu. Le Tétra aveugle n'a aucun problème pour détecter la nourriture avant qu'elle ne touche le fond. Ils préfèrent un aquarium à la lumière tamisée, avec un substrat rocheux (gravier, roches...) et très peu de végétation. Il est recommandé que l'aquarium imite leur environnement naturel, de façon artificielle ou naturelle. Il est conseillé de maintenir la forme aveugle en groupe de 8 individus, ce qui facilite la prise de nourriture. En effet lors de l'alimentation le banc entier de poissons se déplace, guidés par leurs lignes latérales, les uns entraînés par les autres. Ils sont incroyablement rapides, les attraper avec l'épuisette n'est pas évident.

Vous pourrez l'associer à d'autres tétras, ainsi qu'avec des cichlidés nains, comme des ramirezi ou des Apistogramma. D'autres mélanges sont possibles comme avec des platys, des danios ou des barbus, mais évitez les poissons trop calmes comme les scalaires.

Crystal Clear app babelfish.png Maintenance en aquarium
Note : Les informations figurant dans cet encadré sont données seulement à titre indicatif. Lire attentivement le texte.
Origine Amérique centrale Eau Eau douce
Dureté de l'eau 10-20 °GH pH 6,0-7,0
Température Entre 18 et 23 °C Volume mini. 100 L
Alimentation Omnivore Taille adulte De 9 à 12 cm
Reproduction ovipare Zone occupée Milieu & Inférieure
Sociabilité Bonne Difficulté facile

Forme de surface[modifier | modifier le code]

Crystal Clear app babelfish.png Maintenance en aquarium
Note : Les informations figurant dans cet encadré sont données seulement à titre indicatif. Lire attentivement le texte.
Origine Amérique centrale Eau Eau douce
Dureté de l'eau 10-30 °GH pH 6.0-7.8
Température Entre 23 et 26 °C Volume mini. 100 L
Alimentation Omnivore Taille adulte De 9 à 12 cm
Reproduction ovipare Zone occupée Milieu
Sociabilité Bonne Difficulté facile

Reproduction[modifier | modifier le code]

Comme le Tétra aveugle et le Tétra mexicain sont issus de la même souche, la reproduction est possible. Mais des cas malheureux de reproduction ont été observés: la progéniture obtenue sera un mélange dégénérescent des deux groupes. Ces poissons auront, s'il survivent au stade d'alvins, une vie très courte, avec différents problèmes de malformations et de non-alimentation.

Ovipare. La reproduction est assez délicate à réaliser car elle nécessite des conditions particulières. Il faut une température de 18 à 20 °C. Les jeunes éclosent au bout de 2 à 3 jours et nagent librement à partir du sixième jour. Le dimorphisme sexuel se caractérise par le ventre plus rebondi chez la femelle.

Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Espèce Astyanax mexicanus[modifier | modifier le code]

Sous-espèce Astyanax fasciatus mexicanus[modifier | modifier le code]

Références[modifier | modifier le code]

  1. Yannick Elipot, Hélène Hinaux, Jacques Callebert et Jean-Marie Launay, « A mutation in the enzyme monoamine oxidase explains part of the Astyanax cavefish behavioural syndrome », Nature Communications, vol. 5,‎ (DOI 10.1038/ncomms4647, lire en ligne)
  2. https://lejournal.cnrs.fr/videos/poissons-mexicains-une-fenetre-sur-levolution
  3. (en) Wilkens Horst, « Genetics and hybridization in surface and cave Astyanax (Teleostei): a comparison of regressive and constructive traits », Biological Journal of the Linnean Society,‎ , p. 911-928
  4. a et b (en) Amanda K. Powers, « Cranial asymmetry arises later in the life history of the blind Mexican cavefish, Astyanax mexicanus », PLOS ONE,‎
  5. a, b, c et d (en) Bethany A. Stahl, « Comparative Transcriptomic Analysis of Development in Two Astyanax Cavefish Populations », Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.),‎ , p. 515-532
  6. a, b, c, d et e (en) William R. Jeffery, « Adaptative evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish », Journal of Heredity,‎ , p. 185-196
  7. a, b, c et d (en) Reed A. Cartwright, « The importance of selection in the evolution of blindness in cavefish », BMC Evolutionary Biology,‎
  8. a, b, c, d et e (en) William R. Jeffery, « Evolution and developpement in the cavefish Astyanax », Current topic in developpemental biology,‎ , p. 191-221
  9. (en) Yoshiyuki Yamamoto, « Hedgehog signaling controls eye degeneration in blind cavefish », Nature,‎ , p. 844-847
  10. (en) Arnaud Menuet, « Expanded expression of Sonic Hedgehog in Astyanax cavefish: multiple consequences on forebrain developpement and evolution », Developpement,‎ , p. 845-855
  11. (en) David W. McCauley, « Evolution of pigment cell régression in the cavefish Astyanax: a late step in melanogenesis », Evolution et Development,‎ , p. 209-218
  12. (en) Richard Borowsky, « Restoring sight in blind cavefish », Current Biology,‎