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Salamandre noire

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Salamandra atra

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Salamandra atra
Description de cette image, également commentée ci-après
Salamandre noire
Classification ASW
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Amphibia
Ordre Caudata
Famille Salamandridae
Sous-famille Salamandrinae
Genre Salamandra

Espèce

Salamandra atra
Laurenti, 1768

Synonymes

  • Salamandra fusca Laurenti, 1768
  • Salamandra nigra Gray, 1850
  • Salamandra nera Dugès, 1852
  • Salamandra alpestris Knauer, 1883
  • Salamandra atra prenjensis Miksic, 1969
  • Salamandra atra aurorae Trevisan, 1982
  • Salamandra aurorae Trevisan, 1982
  • Salamandra atra pasubiensis Bonato & Steinfartz, 2005

Statut de conservation UICN

( LC )( LC )
LC  : Préoccupation mineure

Salamandra atra est une espèce d'urodèles de la famille des Salamandridae[1]. En français, salamandre noire, salamandre alpestre ou salamandre de montagne comptent parmi ses noms vernaculaires les plus usuels.

Répartition

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Cette espèce se rencontre de 400 à 2 800 m d'altitude dans les Alpes. Son aire de répartition est continue sur l'est de la Suisse et le Liechtenstein, le sud de l'Allemagne, la majorité de l'Autriche (sauf à l'est), le nord-est de l'Italie et le nord de la Slovénie. On la rencontre également de manière discontinue en Croatie, en Bosnie-Herzégovine, en Serbie, au Monténégro et en Albanie[2],[3]. A noter la découverte en 2003 d'une sous-population en France, proche de la ville de Samoëns, en Haute-Savoie [4].

Description

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Salamandra atra - Muséum de Toulouse

Salamandre trapue et robuste, dont les mâles atteignent généralement 144 mm de long, les femelles, 151 mm. La tête a une forme légèrement allongée et se distingue par deux glandes parotoïdes larges en forme de reins. Le corps présente bilatéralement entre 11 et 13 sillons costaux . La queue, assez courte et solide, a une section carrée caractéristique. Sur le dos, une double rangée de glandes à venin est présente le long de la colonne vertébrale, tandis qu’une rangée simple longe chaque flanc et se prolonge jusqu’à la queue [5]. Lorsqu'elle se sent menacée, celles-ci sécrètent au travers de sa peau des substances toxiques[6] pouvant jouer un rôle défensif vis-à-vis des prédateurs, mais pouvant aussi avoir une fonction antimicrobienne[7].

Chez les mâles, le cloaque est généralement un peu plus développé que chez les femelles, ce qui permet de les distinguer plus facilement à l’âge adulte[5].

La longévité de l'espère est estimée à au moins 10 ans[5].

Coloration

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La coloration est le plus souvent noire à brun-noir (mélanisme adaptatif). Toutefois, la sous-espèce Salamandra atra aurorae se démarque par des teintes vives variant du blanc jaunâtre au vert pâle, voire au gris se retrouvant sous forme de taches plus ou moins larges ou de marbrures sur la tête, le dos et la face dorsale des membres [5].

L'origine évolutive de cette coloration a été étudiée afin de déterminer si la présence du pigment noir comme base est un caractère ancestral chez les salamandres ou si à l'inverse il est apparu secondairement au cours de l'évolution [8],[9]. Des analyses d’ADN mitochondrial (hérité de la lignée maternelle) confirment la seconde hypothèse : la coloration noire s’est développée progressivement au cours de l’évolution[9] et est apparue au moins 5 fois de manière indépendante[10].

Dans le vivant, la pigmentation est assurée par des cellules spécialisées appelées chromatophores, qui absorbent ou reflètent la lumière d’une manière particulière, produisant ainsi les différentes couleurs visibles. Chez Salamandra atra, les différentes colorations dépendent de trois types de chromatophores: Les mélanophores produisent la mélanine, responsable de la coloration noire, les xanthophores génèrent une pigmentation jaune tandis que les iridophores réfléchissent la lumière[11].

La présence exclusive de mélanophore dans le derme et l'épiderme explique le phénotype entièrement noire de la sous espèce S. a. atra [12]. La pigmentation jaune visibles sous forme de tâches chez certaines sous-espèces proviennent quant à elles de complexes formés par les xanthophores et les iridophores. Il semble que les sous-espèces dépourvues de taches jaunes ne développent jamais ces deux derniers types de chromatophores.

Chez certaines sous-espèces présentant des colorations jaunes, comme S. a. aurorae, on retrouve deux types de dermes distincts : l’un ne contenant que des mélanophores (zones noires), l’autre combinant mélanophores, xanthophores et iridophores (zones colorées)[13].

La présence de motifs jaunes (surtout lorsqu'ils sont vifs) pourrait jouer une fonction aposématique, jouant un rôle défensif pour les salamandres vis-à-vis de leurs prédateurs en avertissant de la toxicité de leur chair [14],[15]. L'hypothèse la plus mise en avant pour la coloration noire l'explique comme une adaptation de thermorégulation permettant de favoriser l'absorption de la chaleur du soleil (par rayonnement), ce qui expliquerait qu'on retrouve ce trait chez de nombreuses espèces poïkilothermes d'altitude[14]. La coloration noire pourrait également contribuer à la défense contre la prédation.

Cycle de vie et reproduction

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L'adaptation de cette espèce à la vie terrestre se caractérise par un cycle de vie ne nécessite aucune phase aquatique, à l'inverse de la plupart des Lissamphibiens. C'est une espèce ovo-vivipare dont la femelle met bas des petits entièrement métamorphosés de 40-50 mm, sans phase larvaire libre dans le milieu extérieur[16],[17]. Elle produit une centaine d’œufs, soit entre 40 et 60 dans chacun de ses deux utérus. Un seul embryon par utérus connaîtra un développement complet. Durant la gestation, la larve se nourrira d'abord de son propre œuf, avant de s'alimenter des œufs non fécondés présent dans l'utérus [18]. Plus tard, une zone de tissu spécialisé appelée zona trophica se forme à la jonction entre l’oviducte et l’utérus. Cette structure régénère en continu des cellules nutritive qui assurent l’alimentation de l’embryon jusqu'à la fin de son développement [5].

La durée de la gestation varie fortement selon l’altitude : elle est d’environ deux ans entre 650 et 1 000 mètres, et peut atteindre trois ans entre 1 400 et 1 700 mètres, voire 4 ans dans certains cas[19].

La reproduction est caractérisée par un amplexus ventral du mâle qui aboutira au dépôt d'un spermatophore permettant ensuite à la femelle de féconder les œufs[5].

Habitat

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La salamandre noire occupe principalement les forêts et prairies alpines humides. Sa sensibilité à la dessication l'amène à se cacher en journée dans des fissures, crevasses ou terriers desquels elle ne sortira qu'en cas de pluie ou la nuit venue. Elle occupera le même type de cachettes durant les 6 à 8 mois que dure son hibernation[5].

Statut de protection

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Le statut LC (Least Concern) de l'IUCN lui est attribué sur la base d'une taille estimée de population importante, sa grande aire de répartition et sa tolérance aux modifications de son habitat. Elle bénéficie cependant d'une protection nationale en Suisse et en Autriche[5].

Liste des sous-espèces

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Sous-espèces selon Dubois & Raffaëlli, 2009[20] :

  • Salamandra atra atra Laurenti, 1768
  • Salamandra atra aurorae Trevisan, 1982. Proposée à la suite de la découverte de sa présence dans une zone d'environ 50 km2 au nord-est de l'Italie[21],[22].
  • Salamandra atra prenjensis Miksic, 1969[23]. Sa validité en tant que sous espèce est cependant remise en question [5].
  • Salamandra atra pasubiensis Bonato & Steinfartz, 2005[24].

EN 2025, une nouvelle population partiellement isolée génétiquement a été découverte dans la chaîne de Koralpe au sud de l'Autriche[25].

Étymologie

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Le nom spécifique atra vient du latin « ater, atra, atrum », sombre ou noir, en référence à la couleur de cette espèce. La sous-espèce Salamandra atra prenjensis, composé de prenj et du suffixe latin -ensis, « qui vit dans, qui habite », lui a été donné en référence au lieu de sa découverte, le massif de Prenj. La sous-espèce Salamandra atra pasubiensis, composé de pasubi et du suffixe latin -ensis, « qui vit dans, qui habite », lui a été donné en référence au lieu de sa découverte, le mont Pasubio.

Publications originales

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  • Bonato & Steinfartz, 2005 : Evolution of the melanistic colour in the Alpine Salamander Salamandra atra as revealed by a new subspecies from the Venetian Alps. Italian Journal of Zoology, vol. 72, p. 253-260.
  • Laurenti, 1768 : Specimen medicum, exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium austriacorum Vienna Joan Thomae p. 1-217 (texte intégral).
  • Miksic, 1969 : A new subspecies of the alpine salamander (Salamandra atra prenjensis nov.). Glasnika Zemaljskog Muzeja u Bosni i Hercegovini. Sarejevo, vol. 8, p. 83-86.
  • (en) Mourad Ahmim, Fares Zoutal, Amine Berrahal et Wouter Beukema, « First report of a melanistic North African fire salamander Salamandra algira Bedriaga, 1883 from Algeria (Amphibia: Salamandridae) », Herpetology Notes, vol. 14,‎ , p. 1123–1125 (ISSN 2071-5773, lire en ligne)

Liens externes

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Notes et références

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  1. ↑ Amphibian Species of the World, consulté lors d'une mise à jour du lien externe.
  2. ↑ « Salamandra atra Laurenti, 1768 | Amphibian Species of the World », sur amphibiansoftheworld.amnh.org (consulté le )
  3. ↑ IUCN SSC Amphibian Specialist Group (IUCN SSC), « IUCN Red List of Threatened Species: Salamandra atra », IUCN Red List of Threatened Species,‎ (lire en ligne [archive du ], consulté le )
  4. ↑ Riberon, Alexandre, Desmet, Jean-François et Miaud, Claude, « Validation génétique de la présence de la Salamandre noire Salamandra atra en France (département de la Haute-Savoie) », Bulletin de la société herpétologique de France - 2ème trimestre 2003, no 106,‎ , p. 4-9 (lire en ligne [PDF])
  5. ↑ a b c d e f g h et i (en) « AmphibiaWeb - Salamandra atra », sur amphibiaweb.org (consulté le )
  6. ↑ (en) Gilles De Meester, Emina Šunje, Els Prinsen et Erik Verbruggen, « Toxin variation among salamander populations: discussing potential causes and future directions », Integrative Zoology, vol. 16, no 3,‎ , p. 336–353 (ISSN 1749-4877, DOI 10.1111/1749-4877.12492, lire en ligne, consulté le )
  7. ↑ (en) Tim Lüddecke, Stefan Schulz, Sebastian Steinfartz et Miguel Vences, « A salamander’s toxic arsenal: review of skin poison diversity and function in true salamanders, genus Salamandra », The Science of Nature, vol. 105, no 9,‎ , p. 56 (ISSN 1432-1904, DOI 10.1007/s00114-018-1579-4, lire en ligne, consulté le )
  8. ↑ (en) James D. Burgon, David R. Vieites, Arne Jacobs et Stefan K. Weidt, « Functional colour genes and signals of selection in colour-polymorphic salamanders », Molecular Ecology, vol. 29, no 7,‎ , p. 1284–1299 (ISSN 1365-294X, DOI 10.1111/mec.15411, lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ a et b Lucio Bonato et Sebastian Steinfartz, « Evolution of the melanistic colour in the Alpine salamander Salamandra atra as revealed by a new subspecies from the Venetian Prealps », Italian Journal of Zoology, vol. 72, no 3,‎ , p. 253–260 (ISSN 1125-0003, DOI 10.1080/11250000509356680, lire en ligne, consulté le )
  10. ↑ (en) James D. Burgon, « Evolutionary and genomic associations of colour and pattern in fire and Alpine salamanders (Salamandra Spp.) », theses.gla.ac.uk, University of Glasgow,‎ (lire en ligne, consulté le )
  11. ↑ (en) Aurora Pederzoli et Pierluigi Trevisan, « Pigmentary System of the Adult Alpine Salamander Salamandra atra aurorae (Trevisan, 1982) », Pigment Cell Research, vol. 3, no 2,‎ , p. 80–89 (ISSN 0893-5785 et 1600-0749, DOI 10.1111/j.1600-0749.1990.tb00326.x, lire en ligne, consulté le )
  12. ↑ (en) Pierluigi Trevisan, Aurora Pederzoli et Giancarlo Barozzi, « Pigmentary System of the Adult Alpine Salamander Salamandra atra atra (Laur., 1768) », Pigment Cell Research, vol. 4, no 4,‎ , p. 151–157 (ISSN 1600-0749, DOI 10.1111/j.1600-0749.1991.tb00432.x, lire en ligne, consulté le )
  13. ↑ (en) Aurora Pederzoli et Pierluigi Trevisan, « Pigmentary System of the Adult Alpine Salamander Salamandra atra aurorae (Trevisan, 1982) », Pigment Cell Research, vol. 3, no 2,‎ , p. 80–89 (ISSN 1600-0749, DOI 10.1111/j.1600-0749.1990.tb00326.x, lire en ligne, consulté le )
  14. ↑ a et b Miguel Vences, Eugenia Sanchez, J. Susanne Hauswaldt et Daniel Eikelmann, « Nuclear and mitochondrial multilocus phylogeny and survey of alkaloid content in true salamanders of the genus Salamandra (Salamandridae) », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 73,‎ , p. 208–216 (ISSN 1055-7903, DOI 10.1016/j.ympev.2013.12.009, lire en ligne, consulté le )
  15. ↑ (en) Benedetta Barzaghi, Andrea Melotto, Paola Cogliati et Raoul Manenti, « Factors determining the dorsal coloration pattern of aposematic salamanders », Scientific Reports, vol. 12, no 1,‎ , p. 17090 (ISSN 2045-2322, DOI 10.1038/s41598-022-19466-0, lire en ligne, consulté le )
  16. ↑ (en) Hartmut Greven, « Comparative ultrastructural investigations of the uterine epithelium in the viviparous Salamandra atra Laur. and the ovoviviparous Salamandra salamandra (L.) (Amphibia, Urodela) », Cell and Tissue Research, vol. 181, no 2,‎ (ISSN 0302-766X et 1432-0878, DOI 10.1007/BF00219982, lire en ligne, consulté le )
  17. ↑ (en) Wilfried Schwarzenbacher, « The Alpine Salamander », Symposium o fth e Hohe Tauern National Park Conference Volume for Research in Protected Areas, vol. 4,‎ 17-19 september 2009, p. 287-288 (lire en ligne [PDF])
  18. ↑ (en) GUEX Gaston-Denis et GREVEN Hartmut, « Structural and Physiological Aspects of Viviparity in Salamandra salamandra » (Article scientifique), Mertensiella, vol. 4,‎ , p. 139-160 (lire en ligne Accès libre [PDF])
  19. ↑ Richard A. Griffiths, Richard Griffiths et Bas Teunis, Newts amd salamanders of Europe, Poyser, coll. « T & A D Poyser natural history », (ISBN 978-0-85661-100-1)
  20. ↑ Dubois & Raffaëlli, 2009 : A new ergotaxonomy of the family Salamandridae Goldfuss, 1820 (Amphibia, Urodela). Alytes, vol. 26, p. 1-85.
  21. ↑ Pierluigi Trevisan, « A new subspecies of alpine salamander », Bollettino di zoologia, vol. 49, nos 3-4,‎ , p. 235–239 (ISSN 0373-4137, DOI 10.1080/11250008209439395, lire en ligne, consulté le )
  22. ↑ Aurora Pederzoli, Paola Azzoni et Mauro Mandrioli, « Molecular analysis of Salamander family: the new alpine salamander Salamandra atra aurorae », Caryologia, vol. 54, no 1,‎ , p. 97–101 (ISSN 0008-7114, DOI 10.1080/00087114.2001.10589216, lire en ligne, consulté le )
  23. ↑ Šunje, E. (2022). Surviving in isolation - genetic and phenotypic variation in fragmented populations of the Alpine salamander Salamandra atra prenjensis (Amphibia: Urodela: Salamandridae). Doctoral Thesis, Laboratory for Functional Morphology - University of Antwerp & University of Sarajevo. [1]
  24. ↑ Lucio Bonato et Sebastian Steinfartz, « Evolution of the melanistic colour in the Alpine salamander Salamandra atra as revealed by a new subspecies from the Venetian Prealps », Italian Journal of Zoology, vol. 72, no 3,‎ , p. 253–260 (ISSN 1125-0003, DOI 10.1080/11250000509356680, lire en ligne, consulté le )
  25. ↑ (en) Stephan Koblmüller, Sylvia Schäffer, Raphael Donabaum et Irmgard Sedlmayr, « Unique and Under Pressure: Conservation Genetics of an Isolated Alpine Salamander Population », Biology, vol. 14, no 10,‎ , p. 1428 (ISSN 2079-7737, PMID 41154831, PMCID 12562145, DOI 10.3390/biology14101428, lire en ligne, consulté le )
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