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Rumination (zoologie)

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Pour les articles homonymes, voir Rumination.

Schéma illustrant la rumination chez la vache.
Schéma du système digestif stomachal d'un ruminant (vache).

Les ruminants sont des mammifères herbivores qui ont un estomac pluriloculaire (subdivisé en plusieurs compartiments) leur permettant de régurgiter de la nourriture afin de la remastiquer, autrement dit de pratiquer la rumination ou mérycisme, première étape de leur digestion. Par ruminants, on comprend essentiellement les animaux du sous-ordre des Ruminantia (Ruminants, avec une majuscule). Bien que d'autres mammifères aient également un estomac pluriloculaire où certains compartiments peuvent héberger des processus fermentaires (mammifères dits polygastriques ou pseudoruminants (en)[1], comme les hippopotames ou les macropodidés (kangourous), à la différence des monogastriques)[2],[3], seul l'estomac des Camélidés a la structure particulière qui permet aussi la régurgitation et la remastication du bol alimentaire. L'anatomie de leur système digestif diffère de celle des Ruminants sensu stricto. La rumination est ainsi un exemple de convergence évolutive[4]. L'intestin grêle et le gros intestin de ces animaux ne sont guère différents de ceux des humains ou du porc.

Étymologie

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Rumination vient de « rumen », panse en latin[5]. Mérycisme signifie rumination en grec classique[6]. En France de nombreuses langues locales utilisent le mot « ringer » pour « ruminer »[7], notamment le poitevin.

Processus

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Généralités

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Gazelle en train de ruminer. La remontée du bol alimentaire dans l'œsophage est visible.
Estomacs d'un mouton. 1-13 : panse ; 14 : sillon de séparation entre la panse et le réseau ; 15 : réseau ; 16 : caillette ; 17 : œsophage ; 18 : rate.

La rumination est un processus de mastication différée[7]. Phénomène cyclique réflexe, il comprend plusieurs étapes : régurgitation d'un bol mérycique, salivation, remastication (permettant l'accroissement des surfaces d'attaque[8] par les micro-organismes — bactéries, archées, champignons, protozoaires — du microbiote ruminal qui possèdent un vaste répertoire d'enzymes agissant en synergie pour dégrader les fibres végétales[9]) accompagnée d'une nouvelle insalivation des aliments (la salive assurant un fort pouvoir tampon de l'écosystème microbien ruminal), déglutition[10]. Les cycles de la rumination sont étroitement liés à la motilité du rumen et durent approximativement une minute[11]. La fermentation a lieu en anaérobiose, à des températures comprises entre 37,7 et 42,2 °C et à un pH compris entre 6 et 6,4 mais jamais en-dessous de 6,5 chez les camélidés[12]. Le microbiote ruminal est détruit dans l'abomasum et les protéines microbiennes réduites en peptides dans l'intestin grêle. Une nouvelle phase de fermentation bien moins importante a lieu dans le gros intestin comme chez les humains[13].

Comparaison des estomacs de différents mammifères. E : Ruminantia, en pointillé le trajet des aliments ; G : camélidés ; F : humains. I : paresseux. Oe : œsophage ; R, R : réticulo-rumen, C1-C2 sur le schéma G ; O : Omasum (psalterium ou feuillet) ; A : abomasum (caillette, C3-C4 sur le schéma G) ; P : pylore ; WZ : cellules aquifères sur C1.

Ruminantia

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Voir Ruminantia#Appareil et processus digestifs

L'appareil digestif pré-intestinal des Ruminantia comporte quatre organes distincts (schéma) : Les fermentations ont lieu dans les deux premiers souvent regroupés en réticulo-rumen. Le plus imposant est de loin le rumen ; le rôle particulier du réticulum est de filtrer la sortie des aliments fermentés et remâchés vers le feuillet, les particules pouvant passer ne devant pas mesurer plus d'1 ou 2 mm[14]. Le rôle du feuillet n'est pas entièrement compris et semble variable selon les espèces ; il complète le rôle de tri du feuillet et permet l'absorption d'eau et d'éléments simples[15]. Le rôle de la caillette est similaire à celui de l'estomac humain : digestion chimique (acide chlorhydrique) et enzymatique (pepsines).

Camélidés

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Alpaga juste tondu ; les ruminants domestiques sont aussi devenus des fournisseurs de textile incontournables.

L'appareil digestif des camélidés diffère anatomiquement de celui des Ruminantia ; Il ne comporte que trois poches mais celles-ci sont aussi réparties en quatre organes distincts, la dernière poche comportant deux zones aux fonctions différentes. Leurs limites et emplacements diffèrent également. De ce fait pour éviter toute confusion, il est convenu aujourd'hui de désigner ces organes selon une numérotation comme C1, C2, C3, C4[12]. La principale différence anatomique consiste en l'absence de feuillet remplacé par C3, une zone de la poche C3-C4, ainsi qu'à la présence de cellules aquifères sur C1 permettant de stocker un peu d'eau ; l'intérieur de C1 est lisse, sans papilles[16].

Du point de vue physiologique le mode de fonctionnement est très similaire à celui des Ruminantia et les résultats obtenus dans des environnements identiques diffèrent peu. Les camélidés recyclent presque totalement leur urée principalement par l'intermédiaire de leur glandes salivaires (la moitié seulement pour les Ruminantia). En conditions difficiles, les camélidés montrent une aptitude poussée à digérer les fourrages pauvres et à supporter une disette. Il convient au contraire d'être prudent avec les rations intensives préconisées pour les Ruminantia car les camélidés sont très sensibles à l'alcalose et régulent mal leur urémie[12].

Conséquences

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Alimentation des ruminants

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Voir aussi Alimentation animale#Ruminants

La rumination est une étape essentielle de la digestion des ruminants. La fermentation des glucides y produit principalement des acides gras volatils qui sont absorbés à travers la paroi du réticulo-rumen et du feuillet et qui couvrent environ 80 % des besoins énergétiques de l'animal, ainsi que des protéines, d'autres molécules simples et des gaz (gaz carbonique, hydrogène, méthane)[7]. Les sucres simples des aliments étant absorbés par le microbiote, une partie des acides gras volatils doit être transformée en glucose dans le foie suivant les besoins[13]. Les fourrages ingérés servent d'abord à nourrir le microbiote ruminal. ils doivent donc permettre le bon fonctionnement des fermentations et assurer les cycles de rumination. Ce bon fonctionnement dépend de la présence de fibres (amidon et cellulose). Pour approcher le problème, on se sert de l'indice d'encombrement du fourrage (en gros, inverse de sa concentration en énergie)[17]. En pratique, on ne peut pas nourrir un ruminant seulement avec du grain (concentrés), on doit lui apporter en même temps des fibres (typiquement du foin) sinon on risque l'acidose[18]. Certaines protéines, surtout si elles sont accompagnées de tanins, peuvent traverser le système stomachal du ruminant en étant peu affectées ; on peut jouer sur ce phénomène, ainsi que sur la la qualité et la composition des protéines pour ajuster l'apport d'acides aminés essentiels au plus près des besoins en élevage intensif[7].

Nutrition possible avec des végétaux impropres à la consommation humaine

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Caribou de la toundra.

Les ruminants sont les mammifères qui digèrent le mieux la cellulose et donc les végétaux de faible qualité[7]. Cette particularité est largement mise à profit dans les élevages extensifs (élevages sur parcours, transhumance, ranching …) et dans certains élevages intensifs utilisant des co-produits des industries alimentaires (corn-gluten-feed, pulpes de betterave et de pommes de terre, mélasses, drêches, écarts de triage de fruits et légumes).

Synthèse protéique

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Le microbiote ruminal assure la synthèse de protéines à partir des éléments ingérés et de l'urée recyclée. Il peut fournir plus de protéines qu'il n'en consomme ; les ruminants dans la nature peuvent se nourrir facilement dans un environnement pauvre en protéines mais ce phénomène n'est pas recherché en élevage intensif[17] ; en élevage on peut utiliser une petite proportion d'urée ou d'ammoniac industriels dans l'alimentation des Ruminantia[7].

Des élevages exigeants

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Lichen à caribou. La rumination permet à de nombreux animaux de se nourrir de végétaux, à première vue, inattendus.

La complexité du système digestif des ruminants oblige les éleveurs à de nombreuses précautions. Ces élevages sont plus difficiles à industrialiser que ceux du porc ou du poulet. Le calcul des rations est complexe[17].

Voir Ruminantia#Calcul des rations.

Contribution historique à l'expansion humaine

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Voir Histoire de l'agriculture#Systèmes d'élevage pastoral

Buffles portant un joug, vers 1430
Caravane de dromadaires au campement.

La domestication des ruminants a permis ou facilité la colonisation de vastes territoires autrement hostiles aux humains ; chèvres, lamas et yacks en montagne (les camélidés, caprins et yacks, sont capables de se nourrir sur des broussailles), bovins et moutons dans les steppes et zones froides, buffles dans les régions marécageuses, camélidés dans les déserts, rennes sur la toundra. l'élan qui est adapté aux zones marécageuses et à broussailles a été l'objet régulier de tentatives de domestication.

Les potentialités de l'élevage des ruminants (ainsi que du cheval) ont été développées de façon décisive par les peuples des steppes (culture Yamna) à partir d'environ - 3300 d'abord dans les steppes du nord de la Mer noire ; c'est la révolution des produits secondaires désormais disponibles presque en toute saison (laits fermentés, fromages, beurre, cuir, laine, force de travail)[19].

Dès l'Antiquité les bovins (vache et buffle d'Asie) contribuent, avec l'âne, au développement de la culture attelée ; capables de tirer une araire, ils assurent la mise en culture de superficies plus importantes ; le fumier produit lors de l'hivernage des animaux puis épandu sur les soles cultivées (hortus et ager) permet des transferts de fertilité à partir des prés de fauche qui fournissent le foin et des landes (saltus) qui fournissent la litière[20]. Les industries du cuir (Tannage#Histoire du tannage) et de la laine sont à l'origine du décollage économique et industriel de l'Occident au Moyen-Âge (Histoire de la laine et du drap).

À l'Époque moderne et jusqu'en 1950, les tripes (généralement les trois premiers estomacs des ruminants) peuvent fournir, tout comme le lait de la chèvre nourrie sur la lande, un complément protéique abondant et très peu onéreux, indispensable aux populations déshéritées, en cas de disette et même de façon habituelle[21].

Les systèmes cohérents combinant d'une part céréales et d'autre part prairies artificielles et plantes sarclées (dont les raves) principalement destinées aux ruminants caractérisent la rotation de Norfolk (rotation quadriennale sans jachère) et sont à la base de la révolution agricole. Ils ont perduré comme systèmes de polyculture-élevage (avec au moins un élevage de ruminants) lorsque l'agriculture s'est industrialisée. Ils permettaient un entretien automatique de la santé des sols, notamment du point de vue du contenu en matière organique, mais ils sont aujourd'hui en voie de disparition (4 % au Danemark par exemple) malgré des encouragements[22].

Contribution gastronomique

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Pansette de Gerzat : bonnets entiers d'agneau farcis de tripes.

Le processus de rumination oblige à une grande taille et à une musculation des organes impliqués dans la digestion pré-intestinale. Les tripes, la langue et le péritoine (crépine) des ruminants sont ainsi l'objet d'une multitude de recettes populaires mais aussi parfois luxueuses, la plus célèbre étant peut-être celle des tripes à la mode de Caen.

Réchauffement climatique

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Les gaz (gaz carbonique et hydrogène) sont utilisés secondairement par des archées méthanogènes et aboutissent à la production et à l'émission de méthane[23], un des gaz à effet de serre (GES). L'élevage des ruminants domestiques, qui sont plus de 3,5 milliards[24], répond aux besoins croissants de la consommation de viande, de lait, laine et cuir par l’espèce humaine[25]. L'agriculture représente aujourd'hui environ 20 % des émissions nationales de GES en France. 40 % des émissions agricoles sont sous forme de méthane, dont près des trois quarts sont liés à la fermentation entérique des ruminants, principalement les bovins en France[26].

Reste à savoir quelle proportion de ce méthane ne provient pas de la simple transformation de l'herbe locale mangée par ces bovins, à préciser la quantité de méthane produite par les animaux présentant une fermentation cæcale (comme les chevaux) ou plus généralement entérique (cochons, près de 8 milliards d'hommes).

Le contrôle des apports de lipides dans la ration, dans les limites de 5-6 % de lipides dans la ration totale, serait une voie possible de contrôle des émissions ; l'apport de tanins est beaucoup plus aléatoire[17].

Article détaillé : Fermentation entérique.

Voir aussi Élevage bovin#Impact sur l'environnement

Implications religieuses

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La loi mosaïque dans la Bible autorisait la consommation des mammifères ayant des sabots fendus (ce qui exclut les camélidés actuels) et qui ruminent[27], une disposition qui est préservée jusqu’à ce jour dans les lois alimentaires juives ainsi que dans certaines confessions qui suivent ces mêmes lois, telles que les Adventistes du Septième Jour.

Magie

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Article détaillé : Bézoard.
Bague avec bézoard enchassé de la reine Hedvige-Éléonore de Suède. La bague est à fond ouvert de façon à assurer le contact avec la peau.

Les bézoards sont des calculs stomachaux ou intestinaux. La plupart proviennent des estomacs de ruminants : oryx, bouquetin, chèvre, vache, dromadaire, guanaco (lama sauvage), Ce sont souvent des concrétions minérales initiées par des boulettes de poils léchés ; on leur attribue des vertus diverses principalement comme antidotes[28],[29].

Polygastriques non ruminants

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Le douc, un singe folivore.

Ces animaux se rencontrent chez des herbivores comme les siréniens, les hippopotames, certains rongeurs, les kangourous, les primates colobinae, le pécari[30] et l'oiseau hoatzin[31]. Des fermentations prennent place dans le premier ou les deux premiers des estomacs. Les fermentations y sont très similaires à celles des ruminants mais ils ne ruminent pas. Le cas du douc a été particulièrement étudié[32]. Les baleines possèdent un système digestif similaire mais il est adapté à la digestion de la chitine des crustacés au lieu de la cellulose[33].

Les équidés, les rhinocéros, et rongeurs cæcotrophes qui ont développé un cæcum hypertrophié où a lieu les fermentations ne sont pas polygastriques. Le paresseux dispose à la fois d'un estomac complexe et d'un cæcum hypertrophié[34].

Le koala, un marsupial herbivore, digère aussi sa nourriture dans un cæcum volumineux. Il pourrait dans certaines occasions régurgiter sa nourriture de l'estomac vers la bouche pour la remastiquer à la manière d'un ruminant[35].

Notes et références

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  1. ↑ Le terme anglais de "pseudoruminant" peut prêter à confusion, en effet dans les classifications anglo-saxonnes, ces animaux ne ruminent pas à l'exception des camélidés.
  2. ↑ « L'existence d'un estomac pluriloculaire est rencontrée dans de nombreux groupes de Mammifères (Cétacés, Siréniens, Hippopotamidés, Rhinocéridés, de nombreux Rongeurs, quelques Marsupiaux et chez les primates colobinae) mais le nombre, la forme et la structure des compartiments varient beaucoup d'un groupe à l'autre ». Cf Gérard Fonty, Frédérique Chaucheyras-Durand, Les écosystèmes digestifs, Lavoisier, , p. 76.
  3. ↑ Il en est de même pour l'hoatzin oiseau folivore, parfois appelé "vache volante", où l'équivalent de la panse est remplacé par un volumineux jabot modifié.
  4. ↑ Gérard Fonty, Annick Bernalier-Donadille, Evelyne Forano, Pascale Mosoni, Consommation et digestion des végétaux, Quæ, , p. 52.
  5. ↑ cnrtl, article rumen.
  6. ↑ Dictionnaire Bailly, article μηρυκισμός.
  7. 1 2 3 4 5 6 Camille Demarquilly, Marie-Hélène Farce, Michel Journet et Robert Jarrige, Nutrition des Ruminants Domestiques: Ingestion et Digestion, Quae, coll. « Mieux Comprendre Series », (ISBN 978-2-7380-0629-5 et 978-2-7592-0207-2), p. 13 & sq.
  8. ↑ Cette remastication permet de réduire la taille des aliments et de multiplier les surfaces d'échange par un facteur qui peut atteindre 106. Cf (en) James B. Russell, Richard E. Muck & Paul J. Weimer, « Quantitative analysis of cellulose degradation and growth of cellulolytic bacteria in the rumen », FEMS Microbiology Ecology, vol. 17, no 2,‎ , p. 183 (DOI 10.1111/j.1574-6941.2008.00633.x).
  9. ↑ Terme qui inclut les polyosides pariétaux (celluloses, hémicelluloses, pectines, lignines) et des glucides de réserve (gommes et mucilages). Les herbivores ne codent pas d'enzymes de dégradation des polyosides pariétaux. Plusieurs familles de micro-champignons dans le rumen, telles que les Neocallimastigaceae, exercent une action hydrolytique (activité lignocellulolytique) et mécanique à l'égard des structures végétales, qu'ils fragilisent à l'aide de leurs rhizoïdes qui pénètrent à l'intérieur des tissus végétaux. « En déstructurant les parois végétales, ces organismes facilitent l'accès des enzymes fongiques et bactériennes aux composants et jouent ainsi un rôle primordial qui les fait qualifier d'organismes ingénieurs ». Cf Gérard Fonty, Annick Bernalier-Donadille, Evelyne Forano, Pascale Mosoni, Consommation et digestion des végétaux. Rôles des microbiotes et fonctions essentielles à la biodiversité, Quæ, , p. 128.
  10. ↑ (en) Dyfed Lewis, Digestive Physiology and Nutrition of the Ruminant, 1961, butterworths, p. 59.
  11. ↑ Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul H. Yancey, Physiologie animale, De Boeck Supérieur, , p. 707.
  12. 1 2 3 « La digestion chez les camélidés », INRA Productions animales, vol. INRA Prod. Anim., 2000, 13 (3),,‎ , p. 165-176
  13. 1 2 William O. Reece, Functional anatomy and physiology of domestic animals, Lippincott Williams & Wilkins, (ISBN 978-0-7817-4333-4), p. 357-358
  14. ↑ Romaric Forêt, Dictionnaire des sciences de la vie , De Boeck Superieur, 2018, p. 212.
  15. ↑ (en) Walter Grünberg et Peter D. Constable, « Function and Dysfunction of the Ruminant Forestomach », dans Food Animal Practice, Elsevier, , 12–19 p. (ISBN 978-1-4160-3591-6, DOI 10.1016/b978-141603591-6.10006-5, lire en ligne)
  16. ↑ François-Xavier Lesbre, « Recherches anatomiques sur les Camélidés. Anatomie du chameau à deux bosses. Différences entre les deux espèces de chameaux. Différences entre les chameaux et les lamas », Archives du Muséum d'histoire naturelle de Lyon, vol. 8, no 1,‎ , p. 11–196 (ISSN 0374-5465, DOI 10.3406/mhnly.1903.958, lire en ligne, consulté le )
  17. 1 2 3 4 « INRA 2018 LE NOUVEAU SYSTÈME D’ALIMENTATION DES RUMINANTS INRAE », sur Institut de l'élevage,
  18. ↑ C. Martin, L. Brossard et M. Doreau, « Mécanismes d’apparition de l’acidose ruminale latente et conséquences physiopathologiques et zootechniques », INRAE Productions Animales, vol. 19, no 2,‎ , p. 93–108 (ISSN 2273-7766 et 2273-774X, DOI 10.20870/productions-animales.2006.19.2.3488, lire en ligne, consulté le )
  19. ↑ (en) Shevan Wilkin, Alicia Ventresca Miller, Ricardo Fernandes et Robert Spengler, « Dairying enabled Early Bronze Age Yamnaya steppe expansions », Nature, vol. 598, no 7882,‎ , p. 629–633 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, PMID 34526723, PMCID 8550948, DOI 10.1038/s41586-021-03798-4, lire en ligne, consulté le )
  20. ↑ Marcel Mazoyer et Laurence Roudart, Histoire des agricultures du monde: du néolithique à la crise contemporaine-Chapitre VI Les systèmes agraires à jachère et culture attelée légère des régions tempérées, Éditions du Seuil, coll. « Histoire », (ISBN 978-2-02-053061-3)
  21. ↑ Marjorie Houlihan, A most excellent dish (The english kitchen) , Prospect Books, 2011, 167 p
  22. ↑ « LES SYSTÈMES DE POLYCULTURE ÉLEVAGE », sur Idele,
  23. ↑ La production de méthane d’origine digestive chez les ruminants et son impact sur le réchauffement climatique, sur cairn.info, consulté le 17 janvier 2016
  24. ↑ (en) T. J. Hackmann et J. N. Spain, « Invited review: Ruminant ecology and evolution: Perspectives useful to ruminant livestock research and production », Journal of Dairy Science, vol. 93, no 4,‎ , p. 1320–1334 (ISSN 0022-0302, PMID 20338409, DOI 10.3168/jds.2009-2071, lire en ligne, consulté le )
  25. ↑ Dans le monde à l'horizon 2030 : Une population croissante génèrera des besoins alimentaires croissants, sur pleinchamp.com du 29 septembre 2010, consulté le 17 janvier 2017
  26. ↑ Réduire par l'aliment les émissions de méthane, améliorer le rendement de production et le profil nutritionnel de la viande bovine, fiche ADEME
  27. ↑ Lévitique 11:3
  28. ↑ « Les bézoards : des pierres antidotes magiques, de l’orfèvrerie limousine du Moyen Âge à Harry Potter », sur HAL open science,
  29. ↑ « Le bézoard est-il un antidote magique ? », sur BaladoQuebec,
  30. ↑ (en) P. Comizzoli, J. Peiniau, C. Dutertre et P. Planquette, « Digestive utilization of concentrated and fibrous diets by two peccary species (Tayassu peccari, Tayassu tajacu) raised in French Guyana », Animal Feed Science and Technology, vol. 64, nos 2-4,‎ , p. 215–226 (DOI 10.1016/S0377-8401(96)01060-7, lire en ligne, consulté le )
  31. ↑ L'hoatzin oiseau folivore, parfois appelé "vache volante", où l'équivalent de la panse est remplacé par un volumineux jabot modifié.
  32. ↑ (en) Jonathan B. Clayton, Robin R. Shields‐Cutler, Susan L. Hoops et Gabriel A. Al‐Ghalith, « Bacterial community structure and function distinguish gut sites in captive red‐shanked doucs ( Pygathrix nemaeus ) », American Journal of Primatology, vol. 81, nos 10-11,‎ (ISSN 0275-2565 et 1098-2345, PMID 30997937, PMCID 6800578, DOI 10.1002/ajp.22977, lire en ligne, consulté le )
  33. ↑ « Comment se déroule la digestion chez les baleines? »,
  34. ↑ (en) Virginia Hayssen, « Bradypus tridactylus (Pilosa: Bradypodidae) », Mammalian Species, vol. 839,‎ , p. 1–9 (ISSN 0076-3519 et 1545-1410, DOI 10.1644/839.1, lire en ligne, consulté le )
  35. ↑ (en) M. Logan, « Evidence for the occurrence of rumination‐like behaviour, or merycism, in the koala ( Phascolarctos cinereus , Goldfuss) », Journal of Zoology, vol. 255, no 1,‎ , p. 83–87 (ISSN 0952-8369 et 1469-7998, DOI 10.1017/S0952836901001121, lire en ligne, consulté le )

Articles connexes

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