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Rhodophyta

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Rhodophytes, Algues rouges

Les algues rouges, ou Rhodophytes (division des Rhodophyta), sont un grand taxon d'algues pour la plupart marines et pour la plupart multicellulaires (la plupart sont sessiles, c'est-à-dire qu'elles se développent fixées sur un substrat quelconque).

Elles sont caractérisées par une composition pigmentaire avec un seul type de chlorophylle, la chlorophylle a, des caroténoïdes et des pigments caractéristiques, les phycobiliprotéines. Elles seraient apparues pendant l'Ectasien du Mésoprotérozoïque il y a 1,2 à 1,4 milliard d'années, et seraient de ce fait les seconds plus anciens organismes vivants pluricellulaires découverts entre le Gabonionta apparu à l'Orosirien il y a environ 2 100 Ma, et la faune de l'Édiacarien datant d'environ 575 Ma, sans qu'un lien puisse être démontré entre ces trois « apparitions ».

Organisation

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Les pigments photosynthétiques

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Les rhodophytes contiennent des pigments rencontrés chez les autres végétaux, la chlorophylle a et des caroténoïdes, mais leur originalité consiste dans la présence de phycobilisomes comprenant les phycobiliprotéines : allophycocyanine (bleu), phycocyanine (bleu) et phycoérythrine qui donne la couleur rouge. Le chloroplaste peut alors être appelé rhodoplaste. L’organisation du chloroplaste est la suivante : les thylakoïdes sont libres et ne forment pas de grana (ceci est lié à la présence des phycobilisomes à la surface des thylakoïdes), ils sont répartis concentriquement dans le chloroplaste mais occupent tout l’espace, contrairement à ceux des Glaucophytes et des Cyanobactéries.

La pigmentation (rapport des pigments présents) dépend à un degré remarquable de la longueur d'onde de la lumière qui atteint l'algue. En profondeur, les algues accumulent une grande quantité de phycoérythrine, pigment qui peut absorber la lumière à cette profondeur. Si les algues sont en surface, ce pigment rouge diminue, elles deviennent plus vertes malgré leur appellation. Cependant les quantités de chlorophylles demeurent inchangées que l’algue soit en surface ou en profondeur; on parle alors d'adaptation chromatique.

Substances de réserves

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L’amidon est stocké sous forme de vésicules dans le cytoplasme (et non dans le plaste comme chez les plantes et algues vertes) : l'amidon floridéen (aussi appelé rhodamylon).

Floridoside

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La floridoside (2-O-α-d-galactopyranosylglycerol) est un glucide, hétéroside, de formule C9H18O8[1]. C'est une molécule propre aux algues rouges, synthétisée par toutes les algues rouges, excepté les membres de l’ordre des Ceramiales[2]. Elle est le produit principal de la fixation du carbone par la photosynthèse et, pourra être utilisée par la suite pour la synthèse de macromolécules (amidon, polysaccharides solubles…)[3]. C'est également un osmoprotecteur dont la concentration intracytoplasmique augmente en réponse à un stress hyperosmotique[4],[5],[6],[7]. La floridoside semble être aussi un précurseur de la paroi polysaccharidique chez quelques espèces d'algues rouges[8].

Organisation cellulaire

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Les Rhodophytes sont caractérisées par une organisation cellulaire de type eucaryote, mais il faut noter l’absence de cils et de flagelles (à aucun stade du développement), par un gamète mâle non-mobile et par un cycle de vie digénétique ou trigénétique (comportant successivement des générations de gamétophytes, de carposporophytes dans les cycles trigénétiques et de (tétra)sporophytes).

Leur paroi pectocellulosique est de composition complexe. Elle contient de la cellulose associé dans sa partie interne à d'autres polysaccharides parfois en quantité importante, agar-agar donnant une texture flexible et glissante, et dans sa partie externe elle est associée à des carbonate de calcium ce qui donne des algues dures et pierreuses : elle participe à la stabilisation des massifs coralliens en cimentant les débris coraux. La structure calcaire demeure même après la mort de l'algue, formant parfois des masses rocheuse imposantes (corallinaceae).

La grande majorité des algues rouges est rencontrée dans le milieu marin.

Chondrus crispus, à l'île de Ré.

Chondrus crispus et Mastocarpus stellatus (Gigartina stellata) sont souvent associées et vivent fixées au rocher. Ces deux espèces sont récoltées afin d'extraire les carraghénanes utilisés comme gélifiant dans l'industrie agroalimentaire.

Certaines algues rouges comme Porphyra sont consommées en Extrême-Orient. Porphyra est cultivée au Japon : sous le nom de nori, elle intervient dans la confection des sushis.

Certaines algues rouges sont abondantes dans les récifs de coraux. Les Corallinaceae produisent une enveloppe extracellulaire de carbonate de calcium et peuvent participer à la construction du récif de corail.

Certaines algues rouges sont très résistantes à des conditions extrêmes et sont donc extrêmophiles : par exemple, Cyanidium caldarium vit à un pH inférieur à 1 dans les sources acides.

Le plus ancien fossile multicellulaire d'eucaryote découvert à ce jour serait[9] une algue rouge filamenteuse vieille de 1,7 milliard d'années, trouvée dans les monts Vindhya[10]. Les rhodophytes sont ainsi apparues après les cyanobactéries (anciennement appelées algues bleues) qui avaient précédemment provoqué, par l'action cumulée de la photosynthèse, le bouleversement planétaire appelé la Grande Oxydation. Elles ont profité des nouvelles conditions écologiques, notamment de l'apparition de la couche d'ozone stratosphérique qui filtre la plus grande partie du rayonnement solaire ultraviolet et qui protège de son effet biocide, pour occuper dans les océans une niche écologique plus proche de la surface. Cette nouvelle zone de développement de la vie étant cependant encore trop profonde pour que la seule chlorophylle suffise à l'autonomie énergétique, ce sont, à l'instar des cyanobactéries, les pigments complémentaires synthétisés par les algues rouges qui leur ont permis de pallier un environnement encore trop sombre et de capter l'énergie d'autres fréquences lumineuses du rayonnement solaire[11].

Les termes de Rhodoplantae ou de Rhodobiota (Rhodobiontes) proposés assez récemment par certains auteurs sont discutés. La dernière phylogénie en date propose de ne retenir que le terme de Rhodophyta (Rhodophytes) pour l'embranchement, avec deux sous-embranchements : Cyanidiophytina et Rhodophytina (Yoon et al., 2006).

Liste des classes et ordres

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Selon AlgaeBase (29 févr. 2012)[12] :

Selon NCBI (29 févr. 2012)[13] :

Selon World Register of Marine Species (29 févr. 2012)[14] :

Selon ITIS (29 févr. 2012)[15] :

Selon Paleobiology Database (29 févr. 2012)[16] :

Il existe plusieurs genres incertae sedis selon AlgaeBase (3 févr. 2019)[17] :

Les génomes d'algue rouge

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Il existe 5 génomes d'algue rouge séquencés dont 4 publiés en 2013.

Notes et références

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  1. Michel Weïwer, Trevor Sherwood and Robert J. Linhardt, ‘Synthesis of Floridoside’, Journal of Carbohydrate Chemistry, 27.7 (2008), 420–27 <https://doi.org/10.1080/07328300802408843>.
  2. W. MAJAK, J.S. CRAIGIE, AND J. McLACHLAN ‘Photosynthesis in Algae - Accumulation Products In Rhodophyceae’, Journal of Phycology, 40.6 (1965), 1178–80 <https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2004.40601.x>.
  3. Shi Yan Li and others, ‘Fixed Carbon Partitioning in the Red Microalga Porphyridium Sp. (Rhodophyta)’, Journal of Phycology, 37.2 (2001), 289–97 <https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2001.037002289.x>.
  4. Gunter O Kirst and Mary A Bisson, ‘Regulation of Turgor Pressure in Marine Algae: Ions and Low-Molecular-Weight Organic Compounds’, Aust. J. Plant Physiol., 6.Copyright (C) 2012 American Chemical Society (ACS). All Rights Reserved. (1979), 539–56 <https://doi.org/10.1071/PP9790539>.
  5. Christian Wiencke and A L„uchli, ‘Inorganic Ions and Floridoside as Osmotic Solutes in Porphyra Umbilicalis’, Zeitschrift Fur Pflanzenphysiologie, 103.3 (1981), 247–58 <https://doi.org/10.1016/S0044-328X(81)80157-2>.
  6. G. Reed, R. H. ; Collins, J. C.; Russel, ‘The Effects of Salinity upon Ion Content and Ion Transport of the Marine Red Alga Porphyra Purpurea’, Journal of Experimental Botany, 32.127 (1980), 347–67.
  7. Robert H Reed, ‘Osmoacclimation in Bangia Atropurpurea (Rhodophyta, Bangiales): The Osmotic Role of Floridoside’, Br. Phycol. J, 20 (1985), 211–18.
  8. Shi Yan Li, Yossef Shabtai and Shoshana Arad, ‘Floridoside as a Carbon Precursor for the Synthesis of Cell-Wall Polysaccharide in the Red Microalga Porphyridium Sp. (Rhodophyta)’, Journal of Phycology, 38.5 (2002), 931–38 <https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2002.01143.x>.
  9. L'équipe du paléobiologiste suédois Stefan Bengtson suggère aussi qu'il pourrait s'agir d'une cyanobactérie filamenteuse. Cf. (en) Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova & Martin Whitehouse, « Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae », PLOS Biology,‎ (DOI 10.1371/journal.pbio.2000735).
  10. (en) P. Srivastava et R. Bali, « Proterozoic carbonaceous remains from the Chorhat sandstone : oldest fossils of the Vindhyan supergroup », Geobios, vol. 39,‎ , p. 873-878
  11. René Pérez, Ces algues qui nous entourent, Éditions Quae, (lire en ligne), p. 24-25
  12. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org, consulté le 29 févr. 2012
  13. NCBI, consulté le 29 févr. 2012
  14. World Register of Marine Species, consulté le 29 févr. 2012
  15. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 29 févr. 2012
  16. Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 29 févr. 2012
  17. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org, consulté le 3 févr. 2019
  18. Matsuzaki et al. (April 8, 2004) Genome sequence of the ultrasmall unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae 10D. Nature 428(6983):653-7. doi:10.1038/nature02398.
  19. Nozaki et al. (July 10, 2007) A 100%-complete sequence reveals unusually simple genomic features in the hot-spring red alga Cyanidioschyzon merolae. BMC Biol. 2007; 5: 28. doi: 10.1186/1741-7007-5-28.
  20. Schönknecht et al. (March 8, 2013) Gene Transfer from Bacteria and Archaea Facilitated Evolution of an Extremophilic Eukaryote. Science 339, 1207. DOI: 10.1126/science.1231707.
  21. Nakamura et al. (March 11, 2013) The First Symbiont-Free Genome Sequence of Marine Red Alga, Susabi-nori (Pyropia yezoensis). PLoS ONE 8(3): e57122. DOI:10.1371/journal.pone.0057122.
  22. Collen et al. (March 15, 2013) Genome structure and metabolic features in the red seaweed Chondrus crispus shed light on evolution of the Archaeplastida. PNAS DOI:10.1073/pnas.1221259110.
  23. Bhattacharya et al. (June 17, 2013) Genome of the red alga Porphyridium purpureum. Nature communications 4:1941. DOI:10.1038/ncomms2931.
  • (en) Yoon, Hwan Su, Müller, Kirsten M., Sheath, Robert G., Ott, Franklyn D., Bhattacharya, Debashish (2006) Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta). J. Phycol. 42: 482-492
  • (en) Saunders, Gary W., Hommersand, Max H. (2004) Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data. Am. J. Bot. 91: 1494-1507

Bibliographie

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  • R. Perez. Ces algues qui nous entourent: Conception actuelle, rôle dans la biosphère, utilisations, culture. Editeur : Ifremer, 1997.
  • J. Cabioc'h, J.-Y. Floc'h, A. Le Toquin, C. F. Boudouresque. Guide des algues des mers d'Europe. Delachaux et Niestlé, Les guides du naturaliste. 2006.

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Références taxinomiques

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