Meganisoptera

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Meganinosptera
Description de cette image, également commentée ci-après
Illustration d'un Meganinosptera :
Meganeura sp.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda
Classe Insecta
Sous-classe Pterygota
Super-ordre Odonatoptera

Ordre

 Meganisoptera
(Martynov, 1932)

Familles de rang inférieur

Synonymes

Les Meganisoptera, méganisoptères en français, constituent un ordre éteint de très grands à gigantesques insectes ayant vécu à la fin du Paléozoïque, du (Carbonifère supérieur à la fin du Permien), soit il y a environ entre 320 et 252 Ma (millions d'années).

L'ordre était autrefois nommé Protodonata, en référence à leur apparence similaire et relation supposée avec les odonates (demoiselles et libellules). Bien que la plupart ne soient que légèrement plus grands que les odonates modernes, les Meganisoptera comprennent les plus grandes espèces d'insectes connues, Meganeura monyi (Carbonifère supérieur), et Meganeuropsis permiana (Permien inférieur), avec une envergure atteignant jusqu'à 71 centimètres. C'est pourquoi les Meganisoptera sont communément appelés « libellules géantes », bien qu’ils ne soient pas des libellules au sens strict[1].

Description[modifier | modifier le code]

La « libellule géante » du Carbonifère supérieur, Meganeura monyi, atteint une envergure d'environ 68 centimètres[2] (Muséum de Toulouse).

Par rapport aux odonates, les nervures des ailes antérieures et postérieures sont similaires (trait primitif) sauf vers l'arrière de la zone de l'aile postérieure. Les ailes antérieures sont généralement plus mince et légèrement plus longue que l'aile postérieure. Contrairement aux Odonates, ils n'ont pas de pterostigma, et des motifs aux nervures des ailes plus simples.

La plupart des spécimens de Meganisoptera sont principalement connus grâce à des fossiles de fragments d'ailes, peu grâce à des ailes complètes, et encore moins (famille des Meganeuridae) grâce à des corps complets. Ils sont composés d'une tête globuleuse montrant de grandes mandibules dentées, des pattes munies de poils durs, un grand thorax, et un abdomen long et mince. Comme les libellules actuelles, ils étaient sans doute des prédateurs.

Quelques nymphes sont également répertoriées. Elles sont composées de pièces buccales similaires à celles des nymphes de libellules modernes, ce qui suggère qu'ils étaient également des prédateurs aquatiques actifs[3].

Bien que parfois inclus dans les « libellules », les Meganisoptera manquent de certains signes distinctifs au niveau de l'aile, éléments qui caractérisent les odonates. Grimaldi et Engel, soulignent que le terme populaire « libellule géante » est donc trompeur.

Taille[modifier | modifier le code]

Maquette de Meganisoptera, bien que la dessin montre à tort un ptérostigma sur les ailes antérieures.

La taille importante de ces insectes provoqua de vives controverses. L'oxygène est diffusé à travers le corps de l'insecte par l'intermédiaire d'un réseau ouvert de stigmates, de trachées et de trachéoles. Ce système d'absorption créerait une limite supérieure à la taille générale du corps, taille que les insectes préhistoriques semblent avoir dépassée. Il a été proposé en 1911 par Harlé que Meganeura était capable de voler grâce à l'atmosphère de l'époque qui contenait plus d'oxygène que les 20% actuels. Cette théorie a été rejetée par la communauté scientifique de son époque. Récemment, cette théorie a retrouvé du crédit suite à une étude plus approfondie de la relation entre le gigantisme et la disponibilité en oxygène[4]. Si cette théorie est correcte, ces insectes auraient été sensibles à la baisse des niveaux d'oxygène, et ne pourraient pas survivre dans notre atmosphère moderne. D'autres recherches indiquent que les insectes effectuent des contractions musculaires, comprenant « des cycles rapides de compression et d'expansion » de la trachée[5]. Des recherches récentes à propos de l'énergie du vol des insectes et oiseaux modernes suggèrent que la quantité d'oxygène et la densité de l'air créeraient une limite dans la taille des espèces[6].

Cette théorie du gigantisme des « libellules » liée à la présence d'oxygène comporte cependant une incohérence. En effet, de très grandes espèces de Meganeuridae d'une envergure de 45 centimètres ont également vécu au Permien supérieur (sites du bassin de Lodève, en France), alors que la teneur en oxygène de l'atmosphère était déjà beaucoup plus faible qu'au Carbonifère ou au Permien inférieur[7].

G. Bechly suggéra en 2004 que l’absence de vertébrés aériens prédateurs permettait aux insectes ptérygotes d’atteindre des tailles maximales pendant les périodes carbonifère et permienne, peut-être accélérée par une « course aux armements » évolutive entre les Palaeodictyoptera à régime alimentaire végétarien, et leurs prédateurs du genre Meganeura[8].

Classification[modifier | modifier le code]

Selon la Paleobiology Database[9], il existe 5 familles dans cet ordre, regroupant 53 espèces ; toutes sont éteintes.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Grimaldi & Engel 2005 p.175
  2. (en) The Biology of Dragonflies, CUP Archive (lire en ligne), p. 324 :

    « No Dragonfly at present existing can compare with the immense Meganeura monyi of the Upper Carboniferous, whose expanse of wing was somewhere about twenty-seven inches. »

  3. (en) Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H., Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed., Oxford University Press, (ISBN 0-19-510033-6), p. 321
  4. (en) Gauthier Chapelle et Lloyd S. Peck, « Polar gigantism dictated by oxygen availability », Nature, vol. 399, no 6732,‎ , p. 114–115 (DOI 10.1038/20099, lire en ligne) :

    « Oxygen supply may also have led to insect gigantism in the Carboniferous period, because atmospheric oxygen was 30-35% (ref. 7). The demise of these insects when oxygen content fell indicates that large species may be susceptible to such change. Giant amphipods may therefore be among the first species to disappear if global temperatures are increased or global oxygen levels decline. Being close to the critical MPS limit may be seen as a specialization that makes giant species more prone to extinction over geological time. »

  5. (en) « Tracheal respiration in insects visualized with synchrotron x-ray imaging », Science, vol. 299, no 5606,‎ , p. 558–560 (PMID 12543973, DOI 10.1126/science.1078008) :

    « Insects are known to exchange respiratory gases in their system of tracheal tubes by using either diffusion or changes in internal pressure that are produced through body motion or hemolymph circulation. However, the inability to see inside living insects has limited our understanding of their respiration mechanisms. We used a synchrotron beam to obtain x-ray videos of living, breathing insects. Beetles, crickets, and ants exhibited rapid cycles of tracheal compression and expansion in the head and thorax. Body movements and hemolymph circulation cannot account for these cycles; therefore, our observations demonstrate a previously unknown mechanism of respiration in insects analogous to the inflation and deflation of vertebrate lungs. »

  6. (en) Robert Dudley, « Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotion performance », (en) The Journal of Experimental Biology, vol. 201, no Pt8,‎ , p. 1043–1050 (PMID 9510518) :

    « Uniformitarian approaches to the evolution of terrestrial locomotor physiology and animal flight performance have generally presupposed the constancy of atmospheric composition. Recent geophysical data as well as theoretical models suggest that, to the contrary, both oxygen and carbon dioxide concentrations have changed dramatically during defining periods of metazoan evolution. Hyperoxia in the late Paleozoic atmosphere may have physiologically enhanced the initial evolution of tetrapod locomotor energetics; a concurrently hyperdense atmosphere would have augmented aerodynamic force production in early flying insects. Multiple historical origins of vertebrate flight also correlate temporally with geological periods of increased oxygen concentration and atmospheric density. Arthropod as well as amphibian gigantism appear to have been facilitated by a hyperoxic Carboniferous atmosphere and were subsequently eliminated by a late Permian transition to hypoxia. For extant organisms, the transient, chronic and ontogenetic effects of exposure to hyperoxic gas mixtures are poorly understood relative to contemporary understanding of the physiology of oxygen deprivation. Experimentally, the biomechanical and physiological effects of hyperoxia on animal flight performance can be decoupled through the use of gas mixtures that vary in density and oxygen concentration. Such manipulations permit both paleophysiological simulation of ancestral locomotor performance and an analysis of maximal flight capacity in extant forms. »

  7. (en) Nel A.N., Fleck G., Garrouste R. and Gand, G. (2008): The Odonatoptera of the Late Permian Lodève Basin (Insecta). Journal of Iberian Geology 34(1): 115-122 PDF
  8. (en) Bechly G. (2004): Evolution and systematics. pp. 7-16 in: Hutchins M., Evans A.V., Garrison R.W. and Schlager N. (eds): Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 2nd Edition. Volume 3, Insects. 472 pp. Gale Group, Farmington Hills, MI PDF
  9. Meganisoptera sur paleobiodb.org

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • (en) Carpenter, F. M. 1992. Superclass Hexapoda. Volume 3 of Part R, Arthropoda 4; Treatise on Invertebrate Paleontology, Boulder, Colorado, Geological Society of America.
  • (en) Grimaldi, David and Engel, Michael S., Evolution of the Insects, Cambridge University Press, (ISBN 0-521-82149-5)
  • (en) Tasch, Paul, 1973, 1980 Paleobiology of the Invertebrates, John Wiley and Sons, p. 617
  • (en) André Nel, Günther Fleck, Romain Garrouste, Georges Gand, Jean Lapeyrie, Seth M Bybee, and Jakub Prokop (2009): Revision of Permo-Carboniferous griffenflies (Insecta: Odonatoptera: Meganisoptera) based upon new species and redescription of selected poorly known taxa from Eurasia. Palaeontographica Abteilung A, 289(4-6): 89–121.

Articles connexes[modifier | modifier le code]

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Liens externes[modifier | modifier le code]

Sources[modifier | modifier le code]