Neomura

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Methylococcus capsulatus (bacterie).

Le clade neomura[a] est composé de deux groupes-frères : le domaine ou empire Eukaryota et l'embranchement Archaebacteria, similairement au groupe des Eocytes (archéobactéries thermophiles)[1],[2]. Le groupe a été proposé pour la première fois par Thomas Cavalier-Smith et son nom signifie "nouveaux murs", reflétant l'hypothèse d'avoir évolué par rapport aux eubactéries : un des principaux changements a été le remplacement de parois cellulaires constituées de peptidoglycane en d'autres glycoprotéines. La forme adjectivale est néomurain(e) (anglais neomuran)[b], et les éléments du groupe sont appelés des néomurains (anglais neomurans)[3].

Ce clade immense n'est pas considéré comme un taxon en termes de classification à cause de la grande diversité des plans d'organisation qu'il contient : les archéobactéries et toutes les espèces eucaryotes (plantes, animaux, champignons, protistes...). Toutefois le clade n'est pas encore unanimement accepté. Des biologistes de l'évolution[4] considèrent le clade Firmicutes-Archaebacteria comme une alternative à l'hypothèse de Cavalier-Smith[5].




 phyl. Chlorobacteria




 phyl. Hadobacteria




 phyl. Cyanobacteria



 infrareg. Gracilicutes

 phyl. Spirochaetae




 phyl. Sphingobacteria




 phyl. Proteobacteria



 phyl. Planctobacteria







 phyl. Eurybacteria (paraphylétique)


 clade unimembrana

 subphyl. Endobacteria




 subphyl. Actinobacteria


 clade neomura

 phyl. Archaebacteria



 imp. Eukaryota










Morphologie[modifier | modifier le code]

Les Neomura forment un groupe très diversifié, contenant toutes les espèces multicellulaires (hors multicellularité bactérienne[6]), ainsi que la plupart des espèces extrêmophiles fréquentes chez les archées. Mais tous ont en commun certaines caractéristiques moléculaires. Tous les néomurains ont des histones qui aident à l'emballage des chromosomes et la plupart ont des introns. Tous utilisent la molécule méthionine comme l'initiateur des acides aminés dans la synthèse des protéines (les bactéries utilisent la formylméthionine). Enfin, tous les Neomura utilisent plusieurs types de polymérase, alors que les bactéries n'en utilisent qu'un seul.

Histoire[modifier | modifier le code]

En 1977, Woese et Fox proposent de reconnaître comme des règnes primaires ou « urkingdoms » : les archéobactéries Archaebacteria, les eubactéries Eubacteria et les urcaryotes représentés par le composant cytoplasmique des cellules des actuels eucaryotes Eucaryota[7]. Les noms de ces groupes taxinomiques seront raccourcis en 1990 pour devenir les trois domaines de la vie : Archaea, Bacteria et Eucarya[8].

En 1984, Lake et al. publient leur hypothèse éocyte (en) proposant un ancêtre commun aux procaryotes éocytes et aux eucaryotes[9].

Cavalier-Smith initie sa théorie néomuraine de l'origine commune des archéobactéries et des eucaryotes en 1987[10], la révise en 2002[11],[12] et la reprend dans des publications ultérieures[5],[13],[14],[15].

Le modèle à trois domaines[modifier | modifier le code]

Arbre phylogénétique universel de la vie d’après Woese et al. (1990)[8].

Carl Woese a estimé que les domaines des Bacteria, des Archaea et des Eucarya sont également anciens et tout aussi liés à l'arbre phylogénétique universel de la vie[8]. Toutefois certains éléments de preuve[réf. nécessaire] ont commencé à suggérer qu'Eucarya et Archaea ont été plus étroitement liés entre eux qu'aux bactéries. Ces éléments de preuve sont l'utilisation commune de cholestérol et protéasomes, qui sont des molécules complexes ne se trouvant pas dans la plupart des bactéries. Ainsi, il a estimé qu'il y avait deux branches principales dans l'arbre phylogénétique de la vie : une lignée pour les Bactéries et une lignée commune aux Archées et aux Eucaryotes.

Le clade neomura[modifier | modifier le code]

Un arbre phylogénétique, montrant qu'Eukarya et Archaea sont plus proches entre eux qu'ils ne l'ont été des bactéries. Cet arbre est basé sur la théorie d'évolution de Cavalier-Smith (2006)[5] . Cet arbre présente néanmoins le défaut de placer des organismes non-fossiles au niveau de nœuds.

Le zoologiste Cavalier-Smith propose que l'ancêtre des Neomura est une bactérie. Un argument est que tous les eucaryotes connus ont possédé des mitochondries, qui ont certainement évolué par endosymbiose à partir d'une alpha-protéobactéries (un groupe très diversifié de bactéries). Si les Eucaryotes étaient aussi anciens que les bactéries, il est presque certain qu'ils se seraient ramifiés au cours des millions d'années qu'il a fallu pour que les bactéries développent la respiration aérobie, et certains eucaryotes auraient évolué sans mitochondries.

Un autre argument est que les molécules de cholestérol et de protéasome trouvées dans les Neomura sont également trouvées dans les actinobactéries. Les molécules de ce niveau de complexité sont peu susceptibles d'apparaitre plus d'une fois dans plusieurs branches[réf. nécessaire], donc soit il y a eu un transfert horizontal de gènes entre ces deux branches, ou soit Neomura et les Actinobactéries ont un ancêtre commun. Cette hypothèse de l'évolution des Neomura est illustrée par l'image à droite.

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Seuls les taxons doivent porter une majuscule.
  2. Le suffixe anglais -an provient du latin -anus qui a donné les suffixes français -ain(e), -an(e) et -en(ne), le premier étant de loin le plus fréquent.

Références[modifier | modifier le code]

  1. (en) John M. Archibald, « The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, no 51,‎ , p. 20049–20050 (ISSN 0027-8424 et 1091-6490, PMID 19091952, PMCID 2629348, DOI 10.1073/pnas.0811118106, lire en ligne)
  2. a et b (en) Cymon J. Cox, Peter G. Foster, Robert P. Hirt, Simon R. Harris & T. Martin Embley, "The archaebacterial origin of eukaryotes", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.105, No.51, December 23, 2008, p.20356-20361. DOI:10.1073/pnas.0810647105
  3. Aubert D. La transition bimembranées/unimembranées : une révolution au royaume des bactéries ? 2013. <hal-01063767>
  4. (en) Ryan G. Skophammer, Jacqueline A. Servin, Craig W. Herbold & James A. Lake, "Evidence for a Gram-positive, Eubacterial Root of the Tree of Life", Molecular Biology and Evolution, Vol.24, No.8, August 2007, p.1761-1768. DOI:10.1093/molbev/msm096
  5. a, b, c et d (en) Thomas Cavalier-Smith, « Rooting the tree of life by transition analyses », Biology Direct, vol. 1, no 19,‎ , p. 44 (PMID 16834776, PMCID 1586193, DOI 10.1186/1745-6150-1-19, lire en ligne)
  6. (en) Nicholas A Lyons et Roberto Kolter, « On the evolution of bacterial multicellularity », Current Opinion in Microbiology, vol. 24,‎ , p. 21–28 (PMID 25597443, PMCID 4380822, DOI 10.1016/j.mib.2014.12.007, lire en ligne)
  7. (en) Carl R. Woese & George E. Fox, "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain : The primary kingdoms", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.74, No.11, November 1, 1977, p.5088-5090. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088
  8. a, b et c (en) Carl R. Woese, Otto Kandlert & Mark L. Wheelis, "Towards a natural system of organisms : Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.87, No.12, June 1, 1990, p. 4576-4579. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576
  9. (en) James A. Lake, Eric Henderson, Melanie Oakes et Michael W. Clark, « Eocytes : A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes », Proc. Natl. Acad. Sci. USA, vol. 81, no 12,‎ , p. 3786–3790 (PMID 6587394, PMCID 345305, DOI 10.1073/pnas.81.12.3786, lire en ligne)
  10. (en) Thomas Cavalier-Smith, "The origin of eukaryotic and archaebacterial cells", Annals New York Academy of Sciences, Vol.503 : Endocytobiology, July 1987, p.17–54. DOI:10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x
  11. (en) Thomas Cavalier-Smith, "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification", International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Vol.52, No.1, January 2002, p.7-76. DOI:10.1099/00207713-52-1-7
  12. (en) Thomas Cavalier-Smith, "The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa", International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Vol.52, No.2, March 2002, p.297-354. DOI:10.1099/00207713-52-2-297
  13. (en) Thomas Cavalier-Smith, "Predation and eukaryote cell origins : A coevolutionary perspective", The International Journal of Biochemistry & Cell Biology, Vol.41, No.2, February 2009, p.307-322. DOI:10.1016/j.biocel.2008.10.002
  14. (en) Thomas Cavalier-Smith, "Origin of the cell nucleus, mitosis and sex : Roles of intracellular coevolution", Biology Direct, Vol.5, No.7, February 4, 2010. DOI:10.1186/1745-6150-5-7
  15. (en) Thomas Cavalier-Smith, "The Neomuran Revolution and Phagotrophic Origin of Eukaryotes and Cilia in the Lightof Intracellular Coevolution and a Revised Tree of Life", Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, Vol.6, No.9, September 2014, p.a016006. DOI:10.1101/cshperspect.a016006