Monarque (papillon)

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Danaus plexippus
Description de cette image, également commentée ci-après
Danaus plexippus plexippus MHNT
Danaus plexippus
Classification
Règne Animalia
Sous-règne Metazoa
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda
Classe Insecta
Sous-classe Pterygota
Infra-classe Neoptera
Super-ordre Endopterygota
Ordre Lepidoptera
Super-famille Papilionoidea
Famille Nymphalidae
Sous-famille Danainae
Tribu Danaini
Genre Danaus

Nom binominal

Danaus plexippus
(Linnaeus, 1758)
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Danaus plexippus plexippus MHNT

Le Monarque (Danaus plexippus) est une espèce principalement américaine de lépidoptères migrateurs de la famille des Nymphalidae et de la sous-famille des Danainae.

Ce grand papillon est célèbre pour ses migrations de grande ampleur en Amérique, où il se déplace par groupes de millions d'individus sur des distances pouvant atteindre 4 000 km[1], deux fois par an, d'août à octobre vers le sud (surtout au Mexique), et au printemps vers le nord.

Description[modifier | modifier le code]

Imago[modifier | modifier le code]

L'imago du Monarque est un grand papillon, dont l'envergure varie de 8,6 à 12,4 cm[2], pour une masse d'environ 0,5 g[réf. souhaitée]. Les ailes et le corps sont légèrement plus petits au sein des populations qui ne migrent pas[3]. Ses motifs alaires consistent en un fond orangé, veiné et bordé de noir, l'apex et la bordure des ailes étant ornés de taches blanches.

Au stade adulte, le Monarque présente un dimorphisme sexuel. Les mâles sont plus grands que les femelles, mais leurs ailes sont plus minces[4]. Ils présentent une teinte orangée plus éclatante. Sur la face dorsale de leurs ailes postérieures, les mâles portent une androconie, une tache sur la nervure centrale. Les femelles n'ont pas cette tache, mais présentent une nervure plus large[5].

Il existe une forme rare de monarques qui sont blancs au lieu d'être oranges. Ce phénotype, appelé nivosus, a été observé en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Indonésie et aux États-Unis. Il représente généralement seulement 1% des individus, à l'exception d'Oahu, une île de Hawaï, où le phénotype nivosus a déjà représenté près de 10% des individus[6]. Cette coloration est due à une homozygotie pour un allèle récessif[7] d'un gène impliqué dans la production de la myosine[8].

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Espèces ressemblantes[modifier | modifier le code]

Comparaison du Monarque (à gauche) et du Vice-roi (à droite). Il s'agit d'un cas de mimétisme mullérien.

Le Vice-roi (Limenitis archippus) a des motifs similaires au Monarque, mais il est plus petit (envergure de 5,3 à 8,1 cm) et ses ailes postérieures portent une bande transversale noire (voir image ci-contre). Pendant plus de 100 ans, on a supposé que cette similitude était un cas de mimétisme batésien, c'est-à-dire que le Vice-roi était évité par les prédateurs parce qu'il ressemble à une espèce indigeste, en l'occurrence le Monarque. Toutefois, une analyse rigoureuse a montré qu'il s'agit en fait d'un cas de mimétisme mullérien, dans lequel les deux espèces sont indigestes, leur ressemblance renforçant ainsi leur protection contre la prédation[9].

Le Papillon-Reine (Danaus gilippus), congénère du Monarque, ressemble aussi à ce dernier, surtout par sa face ventrale. Les deux espèces peuvent être confondues là où leurs aires de répartition se chevauchent, c'est-à-dire en Amérique centrale, dans le Nord de l'Amérique du Sud et le Sud de l'Amérique du Nord.

Enfin, certaines vanesses ressemblent très superficiellement au Monarque : c'est le cas de la Belle-Dame (Vanessa cardui), dont la face dorsale présente les mêmes couleurs mais des motifs différents, et qui est de taille nettement inférieure.

Chenille[modifier | modifier le code]

La chenille du Monarque passe par cinq stades, séparés par des mues, avant de former une chrysalide. À chaque stade, la chenille est plus grosse qu'au précédent. En sortant de l'œuf, la jeune chenille est vert pâle et translucide. Elle ne porte pas de motif ni de filament. Elle mesure de 2 à 6 mm de long et 0,5 à 1,5 mm de large. C'est après avoir mué une première fois que la chenille arbore le motif typique de bandes noires, blanches et jaunes. Une paire de filaments noirs apparait à chaque extrémité du corps. Après la deuxième mue, les bandes colorées sont plus distinctes et les filaments sont plus longs. Les pattes se différencient en une petite paire près de la tête et deux autres paires plus grosses à l'arrière du thorax. Après la troisième mue, la chenille porte des taches blanches sur les fausses pattes arrière. Au dernier stade de la chenille, qui vient après la quatrième mue, les motifs sont plus complexes, les taches blanches sur les fausses pattes sont toujours présents et les pattes avant sont très près de la tête. À ce stade, la chenille mesure de 2,5 à 4,5 cm de long et de 5 à 8 mm de large.

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Biologie[modifier | modifier le code]

Les couleurs vives de cette espèce, tant au stade larvaire (chenille) qu'au stade adulte (imago), sont supposées être un signal d'avertissement pour d'éventuels prédateurs, phénomène appelé aposématisme. Les œufs sont pondus sur des plants d'asclépiades, qui contiennent des alcaloïdes et des cardénolides toxiques pour de nombreux animaux mais pas pour le Monarque. Suite à l'éclosion de son œuf, la chenille consomme les feuilles d'asclépiade, séquestre et emmagasine les cardénolides (un stéroïde), ce qui la rend indigeste pour ses prédateurs vertébrés, les oiseaux principalement.

Malgré ce poison, il persiste encore au Monarque quelques prédateurs tels que les guêpes et certains oiseaux. Par exemple, les orioles qui, après avoir mangé le papillon, vomissent le poison et les gros-becs qui sont immunisés, jusqu'à un certain point, ils digèrent donc les papillons sans douleurs ni effets secondaires[10].

Il vole d'avril à octobre en plusieurs générations et a une diapause de la fin de l'automne au printemps.

Plantes-hôtes[modifier | modifier le code]

La chenille accepte de très nombreuses plantes-hôtes, surtout des asclépiades (Asclepias amplexicaulis, Asclepias cordifolia, Asclepias curassavica, Asclepias eriocarpa, Asclepias exaltata, Asclepias fascicularis, Asclepias fruticosa, Asclepias grandiflora, Asclepias humistrata, Asclepias incarnata, Asclepias lanceolatum, Asclepias mexicana, Asclepias nitida, Asclepias nivea, Asclepias phytolaccoides, Asclepias purpurascens, Asclepias rotundifolia, Asclepias rubra, Asclepias semilunata, Asclepias speciosa, Asclepias sullivanti, Asclepias syriaca, Asclepias tomentosa, Asclepias tuberosa, Asclepias verticillata), des Araujia (Araujia hortorum, Araujia sericifera), Cynanchum dalhousieae, Ceropegia intermedia, Stephanotis floribunda, Raphistemma pulchellum, Calotropis gigantea, Calotropis procera, des Gomphocarpus (Gomphocarpus arborescens, Gomphocarpus fruticosus, Gomphocarpus physocarpus), Gonolobus laevis, Gonolobus rostratus, des Marsednia, Matelea reticulata, Oxypetalum coeruleum, Stapelia variegata et Stapelia grandiflora[11].

Écologie et distribution[modifier | modifier le code]

Distribution du Monarque

Espèce ubiquiste, elle est présente dans toute l'Amérique du Sud et toute l'Amérique du Nord, aux îles Canaries, en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Nouvelle-Guinée, en Nouvelle-Calédonie et jusqu'aux Mascareignes[11],[12].

En Europe, il est migrateur occasionnel aux Açores et au Portugal et migrateur exceptionnel en France, en Grande-Bretagne et en Irlande[13].

Biotope[modifier | modifier le code]

Ses biotopes sont divers, suivant les saisons, il se plaît dans toute l'Amérique mais passe l'hiver dans des forêts de sapins sacrés de l'état du Michoacán au Mexique.

Migration[modifier | modifier le code]

L'un des aspects les plus curieux de la migration des monarques est que leur voyage du Sud au Nord se fait en plusieurs générations, alors que le voyage du Nord au Sud se fait en une seule. Les monarques naissant en automne entrent dans une phase de diapause, ce qui leur permet de survivre toute la durée de l'hiver. Cela leur permettra de migrer de la région des grands lacs et du sud de la Californie vers l'état du Michoacán au Mexique, où ils vivront à l'état d'inactivité dans des forêts de sapins sacrés (ou oyamel). Les monarques y sont présents en nombre si important qu'on ne peut parfois même plus distinguer la moindre parcelle d'écorce où ils se posent. Les monarques se regroupent en essaims la nuit et prennent leur envol le jour, si la température est suffisamment élevée.

Carte des migrations du Monarque

Tout ce cycle est nécessaire pour que les monarques prennent des forces pour la reproduction qui aura lieu en mars, juste avant de prendre leur envol pour le Nord. Le voyage vers le Nord prendra plusieurs générations. La durée de vie normale d'un monarque est d'environ deux mois l'été, et de plus de sept mois pour la forme hivernale[14].

Les raisons de cette migration et comment les papillons retrouvent le même lieu que leurs prédécesseurs après plusieurs générations demeurent partiellement énigmatiques. On sait que le Monarque utilise un genre de compas solaire situé dans son cerveau moyen, et des horloges circadiennes localisées dans leurs antennes[15]. Des chercheurs ont montré qu'une légère baisse de température est le signal pour entamer la migration vers le nord[16].

Systématique[modifier | modifier le code]

L'espèce Danaus plexippus a été décrite en 1758 par l'entomologiste suédois Carl von Linné[17], sous le nom initial de Papilio plexippus.

La localité-type est Kendall, dans le Comté d'Orleans, dans l’État de New York aux États-Unis.

Plusieurs sous-espèces ont été décrites[11],[18] :

  • Danaus plexippus plexippus, présente en Amérique du Nord,
  • Danaus plexippus leucogyne (Butler, 1884), présente à Saint Thomas (île des Antilles),
  • Danaus plexippus megalippe (Hübner, [1826]), présente en Amérique du Sud,
  • Danaus plexippus nigrippus (Haensch, 1909), présente en Équateur,
  • Danaus plexippus portoricensis (Clark, 1941), présente à Porto Rico,
  • Danaus plexippus tobagi (Clark, 1941), qui est sédentaire aux Antilles.

Le Monarque et l'Homme[modifier | modifier le code]

Noms vernaculaires[modifier | modifier le code]

Le Monarque se nomme en anglais Monarch Milkweed, Common Tiger, Wanderer ou Black Weined brown

Menaces et protection[modifier | modifier le code]

Superficie occupée par le Monarque (population migratrice de l'est) dans les aires d'hivernage au Mexique de 1993 à 2018.

Étant donné la diminution importante des populations de monarques observée au Mexique[19] et en Californie[20] depuis les années 1990, la situation de l'espèce préoccupe plusieurs groupes environnementaux et gouvernements. Au Canada, le Monarque est une espèce en voie de disparition[21]. Aux États-Unis, l'espèce est en évaluation pour déterminer si elle sera inscrite à l'Endangered Species Act[22].

L'agriculture industrielle et la pollution générale de l'environnement par les insecticides, mais surtout l'usage des désherbants qui élimine ou fait fortement reculer l'asclépiade des zones d'élevages et/ou cultivées constituent quelques causes de sa régression. La surface d'hivernage (approximation de la population) des monarques a été divisée par 3 entre les décennies 1993-2003 et 2004-2013 [19]. Le déboisement des forêts, l’érosion des sols menacent aussi les forêts du Michoacán au Mexique où le Monarque a l'habitude d'hiverner.

D'après une étude, les OGM de type «Bt» pourraient ralentir la croissance et augmenter le taux de mortalité des chenilles[23]. Cependant, il est important de noter que cette étude ne se fondait que sur des essais en laboratoire au cours desquelles des chenilles du Monarque ont reçu des feuilles d'asclépiades saupoudrées de pollen de maïs OGM, l'espèce ne consommant pas les plantes cultivées OGM directement. Elle a été fortement remise en question suite à des essais au champ qui ont montré que les dépôts de pollen étaient trop limités pour reproduire les effets observés en laboratoire[24]. En revanche le meilleur désherbage des champs et des abords permis par l'utilisation des OGM «Roundup Ready» a réduit la quantité de nourriture disponible pour les larves de 20% et pourrait expliquer le déclin des populations de Monarque[25], auquel s'ajouterait une réduction des surfaces de plante hôte en milieu naturel du fait de l'augmentation des surfaces forestières et urbaines. Les asclépiades étant toxiques pour les vertébrés, elles sont souvent détruites quand elles se développent à l'intérieur et en marge de pâture. Les auteurs conseillent de réaliser des plantations d'asclépiades dans le Midwest, en dehors des zones agricoles, comme au bord des routes, pour compenser cette réduction du biotope.

Parmi les autres hypothèses avancées, il y a le changement du ratio mâle/femelle. En effet, la proportion de femelles décline depuis 30 ans[26]. D'après les auteurs, il s'agirait d'un parasite, Ophryocystis elektroscirrha, dont l'impact négatif affecterait plus les femelles que les mâles. Un projet de science citoyenne, MonarchHealth, a d'ailleurs été mis sur pied pour mieux comprendre l'incidence de ce parasite sur le Monarque.

En tant qu'espèce emblématique, le Monarque bénéficie des programmes spécifiques et d’un plan stratégique de protection, au nord (protection d'habitats abritant des asclépiades, sensibilisation de la population invitée à suivre la migration[27]), et au sud (avec notamment la promotion d'un écotourisme local à proximité des zones de reproduction). Le Jardin des papillons à Saint-Pierre (Martinique) participe à la protection de plusieurs espèces de papillons dont le Monarque.

Réserve de biosphère du papillon Monarque[modifier | modifier le code]

La réserve de biosphère du papillon monarque est une aire protégée du Mexique située dans le Michoacán et l'État de México qui vise à protéger sept importantes zones d'hivernage du Monarque. Cette réserve a été inscrite au patrimoine de l'humanité en 2008[10].

Philatélie[modifier | modifier le code]

L'imago du Monarque figure sur un timbre de Nouvelle-Calédonie de 1967[28], sur un timbre du Vanuatu[29], sur un timbre de Cuba de 1991[30], sur un timbre du Canada de 1995[31] et sur une émission commune du Mexique et de la Jamaïque de 2016[32].

La chenille figure sur un timbre du Canada de 2009.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. L'extraordinaire migration des papillons monarques
  2. (en) Butterflies and Moths of North America.
  3. Altizer, S., & A.K. Davis. 2010. Populations of Monarch butterflies with different migratory behaviors show divergence in wing morphology. Evolution doi:10.1111/j.1558-5646.2010.00946.x
  4. Davis, A.K., & M.T. Holden. 2015. Measuring intraspecific variation in flight-related morphology of Monarch butterflies (Danaus plexippus): Which sex has the best flying gear? Journal of Insects https://dx.doi.org/10.1155/2015/591705
  5. Leboeuf, M., & S. Le Tirant. 2012. Papillons et chenilles du Québec et des Maritimes. Éditions Michel Quintin, Québec 391 p.
  6. Stimson, J., M. & Kasuya. 2000. Decline in the frequency of the white morph of the monarch butterfly (Danaus plexippus plexippus L. Nymphalidae) on Oahu, Hawaii. Journal of the Lepidopterists' Society 54:29–32.
  7. Stimson, J. S. & L. Meyers. 1984. Inheritance and frequency of a color polymorphismin Danaus plexippus (Lepidoptera: Danaidae) on Oahu, Hawaii. The Journal of Research on the Lepidoptera 23:153–160.
  8. Zhan, S., W. Zhang, K. Niitepold, J. Hsu, J. Fernández Haeger, M.P. Zalucki, S. Altizer, J.C. de Roode, S.M. Reppert & M.R. Kronforst. 2014. The genetics of monarch butterfly migration and warning colouration. Nature 514:317–321.
  9. Ritland, D.B., & L.P. Brower. 1991. The viceroy butterfly is not a batesian mimic. Nature 350:497-498.
  10. a et b (fr) Vie sauvage : Encyclopédie visuelle des animaux continent par continent [« Wildlife of the world »] (trad. de l'anglais par Aubert Defoy, préf. Chris Packham, photogr. Gary Ombler.), Paris, Groupe Flammarion, , L.01EPMN000839.N001 éd. (1re éd. 2015), 405 p., 30 × 25 cm (ISBN 978-2-0813-7860-5), « Amérique du nord », p. 51.
  11. a, b et c funet
  12. photo de chenilles de Monarque à Nouméa
  13. [Guide des papillons d'Europe et d'Afrique du Nord, Delachaux et Niestlé, Tom Tolman, Richard Lewington, (ISBN 978-2-603-01649-7)]
  14. nz butterfly
  15. (en) C. Merlin et col, « Antennal circadian clocks coordinate sun compass orientation in migratory Monarch butterflies », Science, no 325,‎ , p. 1700-1704
  16. Nayantara Narayanan, « Climate Change May Disrupt Monarch Butterfly Migration », sur scientificamerican.com,
  17. Linnaeus, 1758; Syst. Nat. (Edn 10) 1 : 471
  18. inra
  19. a et b World Wildlife Federation. 2017. Superficie forestal ocupada por las colonias de hibernación de la mariposa monarca en México - temporada 2016-2017. Page consultée le 16 novembre 2017.
  20. Pelton, E., S. Jepsen, C. Schultz, C. Fallon et S.H. Black. 2016. State of the Monarch Butterfly Overwintering Sites in California. The Xerces Society for Invertebrate Conservation, Portland, OR. 40+vi pp.
  21. COSEPAC. 2016. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le monarque (Danaus plexippus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xiv + 65 p.
  22. Assessing the status of the monarch butterfly. US Fish and Wildlife Service. Page consultée le 16 novembre 2017.
  23. Losey, J.E., L.S. Rayor et M.E. Carter. 1999. Transgenic pollen harms monarch larvae. Nature 399:214.
  24. Shelton, A.M., et M.K. Sears. 2001. The monarch butterfly controversy: scientific interpretations of a phenomenon. Plant Journal 27(6):483-488.
  25. http://www.cbc.ca/news/technology/monarch-butterfly-decline-linked-to-spread-of-gm-crops-1.2665131
  26. Davis, A.K., et E. Rendón-Salinas. 2010. Are female monarch butterflies declining in eastern North America? Evidence of a 30-year change in sex ratios at Mexican overwintering sites. Biology Letters 6(1):45-7. doi: 10.1098/rsbl.2009.0632.
  27. Exemple de suivi de la mortalité en migration de papillon (élevés)
  28. Histoire postale : Nouméa
  29. timbres de papillons par l'INRA
  30. Y&T 3095
  31. « Monarch Butterfly - Canada Postage Stamp | Migratory Wildlife, Canada-Mexico », sur www.canadianpostagestamps.ca (consulté le 24 août 2018)
  32. (en-GB) « Jamaica and Mexico Issue Commemorative Stamps - Jamaica Information Service », Jamaica Information Service,‎ (lire en ligne)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Guide des papillons d'Europe et d'Afrique du Nord, Delachaux et Niestlé, Tom Tolman, Richard Lewington, (ISBN 978-2-603-01649-7)
  • Comment élever des papillons monarques chez soi, Grégoire DeBlois et Julie Boudreault, (ISBN 9789813711020)