Mastophora

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Mastophora
Description de cette image, également commentée ci-après
Mastophora phrynosoma
Classification selon The World Spider Catalog
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Chelicerata
Classe Arachnida
Ordre Araneae
Sous-ordre Araneomorphae
Famille Araneidae

Genre

Mastophora
Holmberg, 1876

Synonymes

  • Heterocephala Holmberg, 1876
  • Glyptocranium Simon, 1895
  • Agathostichus Simon, 1897

Mastophora est un genre d'araignées aranéomorphes de la famille des Araneidae[1] et de la sous-famille des Cyrtarachninae (Tribue des Mastophorini) , avec les genres Agatostichus (Amérique), Cladomelea et Acantharachne (Afrique), Dicrostichus ou Ordgarius (Australie, Nouvelle-Guinée).

L'anatomie et le comportement présentent des particularités uniques dans l'ordre des Araignées, peut être même le monde animal tout entier. L'anatomie interne n'est pas décrite en langue anglaise.

Etymologie[modifier | modifier le code]

"Mastophora" semble avoir été construit à partir du grec ancien μαστός, mastós (« mamelle, sein ») et φορός, phoros (« porteur ») par allusion aux excroissances somatiques.

Distribution[modifier | modifier le code]

Les espèces du genre Mastophora se rencontrent en Amérique[1].

Description[modifier | modifier le code]

Comme les autres Mastophorinae, les Mastophora se singularisent par un corps trapu et des pattes épineuses. Le céphalothorax montre de curieuses  protubérances dorsales,  soit une paire de «cornes occipitales» plus ou moins bifurquées (Fig. taxobox,Fig.1, Fig.5,6), soit des files de pointes acérées.

Fig. 1 - Mastophora cornigera, à gauche et M.bisaccata, à droite : céphalothorax de femelles vus de face. O, yeux - P, pédipalpes. Flèches : "cornes".Dessin.

Leur abdomen est globuleux, avec des bosses dorso-latérales parfois très saillantes et des teintes cryptiques. Le dimorphisme sexuel est considérable (mâles "pygmées")

Comportement[modifier | modifier le code]

Fig. 2 - Bola montrant le fil de suspension, pelotonné en son centre, et la glue qui l'entoure. Dessin.
Fig.4 - Mastophora bisaccata, même femelle, venant de capturer l'Hétérocère mâle qui s'est englué sur le bola. D'après une autre diapositive.

Les Mastophora immatures et les mâles subadultes capturent uniquement des Diptères Nématocères Psychodidae[2],[3], et les femelles, des Papillons Hétérocères[4],[5]. Tous ces Insectes sont des mâles que l' Araignée attire en émettant des substances volatiles odorantes qui simulent les phéromones sexuelles de leurs femelles et font donc partie des allomones. Pour cela, les femelles ne tissent pas de toile orbiculaire mais un simple fil horizontal de suspension (Fig.3, 4) et un "bola" pendant (Fig.2,3).

Fig.3 - Mastophora bisaccata femelle tenant son bola avec une patte (à droite) et attirant un Hétérocère mâle (à gauche). Floride. D'après une diapositive.

Ce dernier est homologue de la spirale adhésive des Araignées orbitèles et correspond donc bien à un "fil de capture gluant". Il se compose d'un fil vertical et d'un globule visqueux dont l' adhésivité, le caractère extensible et la richesse en eau sont extrêmes[6] mais qui se dessèchent rapidement pour perdre leurs propriétés, ce qui expliquerait que l' Araignée les ingère et les reconfectionne toutes les 15 à 30 minutes [6],[4].

. L' Araignée manipule le bola avec sa deuxième paire de pattes en lui imprimant un mouvement de rotation (Fig.3) et englue à la volée les proies qu'elle a attirées, le globule adhérant au tégument des Lépidoptères malgré la couverture d'écailles protectrices (Fig.4). Elle les hale ensuite avec le fil ou descend vers elles, les saisit entre les pattes,les paralyse avec ses chélicères et les enveloppe enfin de soie avant de les consommer.

Les jeunes Mastophoras des deux sexes sorties du cocon et les mâles émettant une "odeur" attractive pour les Diptères Nématocères saisiraient directement ces derniers avec leurs deux premières paires de pattes, garnies de "herses" d'épines (Fig.5) sans utiliser de bolas[6] ou en confectionnant des "miniatures"[5], ce qui reste à démontrer,

Fig.5 - Mastophora immature, vue de face : céphalothorax avec ses cornes, pattes I et II, abdomen avec ses bosses à l'arrière plan . H, "cornes" - O, région oculaire- PI et PII, pattes hérissées de soies. Dessin.

Anatomie interne[modifier | modifier le code]

Comme celle de Kaira[7],[8],[9], sa rivale en "extravagance" structurale et éthologique, elle a été étudiée pour la première fois par André Lopez en 1985[10].

Ses recherches, de nature histologique[10],[11], ont porté sur Mastophora cornigera, M. bisaccata (Mastophoreae), et, à titre comparatif, sur Celaenia excavata (Celaenieae) de Nouvelle-Zélande ainsi que Poecilopachys australasia, d' Australie. 

Les deux premiers taxons, provenant des États-Unis (Californie, Floride), étaient représentés par des exemplaires à divers stades évolutifs, y  compris des jeunes femelles et tous les mâles mûrs sortis depuis peu du cocon (M.bisaccata).

Fig.7 - Mastophora mâle : coupe histologique de gnathocoxa. Les glandes "salivaires" sont toutes "classiques" (Gc). M, muscles (A.Lopez,C.H.).Comparer avec la Fig., Kaira mâle.

Glandes à venin[modifier | modifier le code]

Elles montrent un corps allongé et sacciforme reposant sur le syncérébron (Fig.9). Il est formé par un épithélium sécréteur simple et par une tunique musculaire contractile. Le canal excréteur est dépourvu de toute différenciation particulière.

Glandes gnathocoxales[modifier | modifier le code]

Ces glandes "maxillaires" ou « salivaires », logées dans les gnathocoxae, ne présentent  qu’un seul type de corps sécréteurs tubulo-acinoïdes, y compris chez le mâle (Fig.7). Il n’existe donc pas de dimorphisme sexuel des glandes gnathocoxales contrairement à ce que l’on observe chez d’autres Araneidae, Kaira alba comprise [7],[8],[9](). 

Diverticules intestinaux[modifier | modifier le code]

Fig.6 - Mastophora cornigera , mâle : vue dorsale de la carapace montrant les deux protubérances postérieures ou "cornes" (H). 0, région oculaire (A.Lopez, M.E.B.)
Fig.8 - Mastophora mâle : cornes céphalothoraciques renfermant des diverticules intestinaux. C, cuticule - D, diverticule chylentérique - G, guaninocytes - H, corne - M, muscle (A.Lopez C.H.en lumière normale) .

L’intestin moyen de Mastophora émet des diverticules thoracentériques développés : expansions latérales, s’engageant  dans les coxae des pattes ambulatoires et surtout, diverticules du plan supérieur. Ces derniers offrent la particularité singulière de pénétrer dans les «cornes» dorsales (Fig.1,5,6,8 à12), en occupent la majeure partie, surmontent le cerveau ou syncérébron (Fig.10,11) et entrent en contact avec des muscles striés prosomatiques, aussi bien chez les femelles immatures (Fig.10 à 12) que chez les adultes (Fig.A,B ) et les mâles (Fig. 8,9).

Fig.9 -Mastophora mâle, même coupe vue en lumière polarisée. C, cuticule - D, diverticule chylentérique G, guaninocytes intestinaux biréfringents - H, corne -M, muscle (A.Lopez, C.H.polarisation).

Comme les diverticules intra-abdominaux du chylentéron (intestin), ils comportent à leur surface des cellules particulières, décrites pour la première fois en 1931 par Millot [12] chez d’autres Araignées : les gua(ni)nocytes ou cellules à guanine,ainsi nommées car elles contiennent cette substance, un produit d’excrétion cristallin s’éclairant en lumière polarisée (Fig.) car il est biréfringent,ou apparaît très blanc dans les images négatives (Fig.).Un sinus sanguin sépare les diverticules du tégument dont l’épithélium aplati, sans différenciation glandulaire, est recouvert d’une épaisse cuticule verruqueuse ininterrompue.

Fig.11- Mastophora cornigera , autre femelle immature : coupe parasagittale du prosoma passant par une corne. C,cuticule - Ch, chélicère - D, diverticule chylentérique - Gn, gnathocoxa - H, corne - N, cerveau - V, glande à venin (A.Lopez, C.H., lumière normale) .


Fig.12 - Mastophora cornigera, autre femelle immature : coupe histologique transversale du prosoma passant par les. cornes. C, cuticule ; D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes ; H, corne ; Hb, autre corne (bifurquée) (A.Lopez, C.H.) .
Fig.10 - Mastophora cornigera, femelle immature : coupe parasagittale du prosoma passant par une corne. C,cuticule - D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes - H, corne ; M, muscle - N, cerveau (A.LopezA.Lopez C.H., lumière normale) .

Pattes ambulatoires[modifier | modifier le code]

Fig.13 - Mastophora cornigera, mâle : tégument de patte antérieure en coupe transversale. C, cuticule - D, noyaux des cellules canaliculaires - M, muscle - N, noyau d' adénocyte - P, poil - R, "réservoir". Flèches : pores de canalicules excréteurs (A.Lopez, C.H.) .
Fig.15 - Mastophora cornigera, femelle immature : tégument de patte antérieure en coupe perpendiculaire -  C, cuticule - D,  noyaux des cellules canaliculaires - N, noyau d' adénocyte - R, "réservoirs" ( A.Lopez C.H.).

Chez les mâles et femelles immatures de Mastophora, les pattes antérieures, garnies d’une «herse» de soies prolatérales, renferment de nombreuses glandes tégumentaires dans leurs articles. Bien visibles en coupes histologiques et moins nombreuses chez le mâle (Fig13,14) que chez la femelle (Fig.15), elles sont sous-cuticulaires, intra-épidermiques et comportent un adénocyte avec "réservoir", un canalicule excréteur, sa cellule satellite ou cellule canaliculaire.

L'adénocyte est pourvu d’un gros noyau nucléolé (Fig.14) et d’un "réservoir" ovoïde (Fig.). Ce dernier, qui correspond indiscutablement à une cavité extracellulaire sur le plan ultrastructural, montre de fines stries acidophiles radiaires, en fait des microvillosités, est centré par un canalicule récepteur (fig.14 : flèche), leur ensemble formant le classique "appareil terminal" ("end apparatus") décrit chez les Insectes[13], et est prolongé par un canalicule excréteur . Ce dernier s’entoure d'une ou plusieurs cellules satellites à noyau très chromatique et traverse ensuite la cuticule pour aboutir en surface à un pore excréteur (Fig.13 : flèches).

Fig.14 - Mastophora cornigera, mâle : tégument de patte antérieure en coupe horizontale.- D, noyaux des cellules canaliculaires - N, noyau d' adénocyte - R, "réservoirs". Flèche : canalicule récepteur (A.Lopez C.H.) .

Palpe mâle[modifier | modifier le code]

Chez le mâle mûr de Mastophora, issu directement du cocon - fait extraordinaire chez les Araignées - le bulbe du pédipalpe (Fig.16) englobe un long tube séminifère.

Fig.16 - Mastophora bisaccata mâle: bulbe après induction spermatique, vue trés partielle.S, spermatozoïdes (gamètes) - T, paroi chitineuse du tube séminifère dont sont visibles trois sections que sépare la glande du palpe (A.Lopez C.H.) .

Son  réservoir montre une partie chitineuse fenestrée et un épithélium glandulaire banal, à une seule catégorie de cellules  comme chez les autres Araneidae et d’ailleurs, comme dans l’ordre tout entier (Lopez, 1977).  Ce réservoir était rempli de spermatozoïdes encapsulés chez tous les mâles  examinés (Fig.16) ; provenant du tractus génital après induction spermatique, ils peuvent y séjourner très longtemps.

Appareil génital (Abdomen)[modifier | modifier le code]

L’abdomen de Mastophora renferme, chez la femelle, un appareil génital sans particularité notable.

Fig.17 - Mâle de Mastophora venant de sortir du cocon. Spermatozoïdes murs (S) emplissant le canal déférent (F). D, diverticule intestinal (A.Lopez,C.H.)

Celui du mâle en revanche se singularise, tout comme le pédipalpe, par un développement complet à la sortie du cocon. Il contient déjà une grande quantité de spermatozoïdes emplissant les testicules et surtout les deux déférents (Fig.17) jusqu’au canal commun terminal (Fig.) De plus, de minuscules glandes acinoïdes faisant partie d'un appareil épigastrique, sont visibles juste en avant du sillon homonyme, dans sa lèvre antérieure.

Appareil séricigène[modifier | modifier le code]

Inconnu avant les recherches histologiques de Lopez[10],[11], il se compose dans le cas de la femelle des 6 types de glandes séricigènes d' Araneidae dès de 3e stade du développement. En revanche, l’appareil séricigène du mâle est réduit à 4 catégories : glandes ampullacées majeures et mineures, glandes piriformes et glandes aciniformes.   

Glandes ampullacées[modifier | modifier le code]

Au nombre de 4,  soit 2 majeures et 2 mineures, elles ont un corps à deux portions dont l’épithélium sécrétant est formé par 2 catégories d'’adénocytes. Leurs canaux excréteurs se terminent respectivement dans les filières antérieures et moyennes.

Glandes piriformes[modifier | modifier le code]

Elles sont assez volumineuses, un peu irrégulières et «mi-parties» selon l’expression de Millot car formées par des cellules proximales et distales à sécrétions protéiniques se colorant différemment (Fig.18). Leurs canaux aboutissent aux filières antérieures.

Fig.18 - Fig. Mastophora cornigera, femelle adulte : glandes piriformes. Da, région distale acidophile - Pb, région proximale basophile - S, sécrétion bicolore. Flèches: canaux excréteurs ( A.Lopez C.H.) .

Glandes aciniformes[modifier | modifier le code]

Les aciniformes de catégorie «B», les moins nombreuses, et de catégorie «A», se terminent dans les filières moyennes et postérieures.

Glandes agrégées[modifier | modifier le code]

Fig.20 - Mastophora cornigera, femelle adulte. Vue très partielle de l'abdomen montrant le grand développement des glandes à soie agrégées. Ag, glandes agrégées - E, leur épithélium simple - D, diverticules intestinaux (A.Lopez C.H.).

Les 2 paires d’agrégées sont remarquables par leur volume considérable, déjà noté chez les femelles immatures (Fig.)[10]. Multilobées, elles ont une lumière anfractueuse et un aspect arborescent (Fig.19, 20). Leur épithélium simple ne comporte qu’une seule catégorie d’adénocytes à sécrétion glycoprotéinique.

Fig.19 - Mastophora cornigera, femelle immature. Coupe transversale et totale d'abdomen - Ag, glandes agrégées - E, leur épithélium simple - D, diverticules intestinaux - En, tissu endocrinoïde (A.Lopez C.H.)

Leurs canaux excréteurs, noduleux et à plusieurs couches pariétales aboutissent aux filières postérieures.

Par ailleurs, chez Poecilopachys australasia, les mêmes glandes ont un développement considérable. Leurs canaux présentent une paroi à nodules si étendus qu'ils semblent  parfois s'en être isolés pour former un tissu distinct (Fig.).

De son côté, Celaenia excavata parait totalement dépourvue de glandes agrégées, catégorie dont l'absence est connue, par ailleurs chez d'autres Araneidae construisant pourtant une grande toile non visqueuse (Cyrtophora) (Kovoor & Lopez, 1982)[14]

Glandes flagelliformes[modifier | modifier le code]

Les 2 glandes flagelliformes montrent une partie distale à sécrétion protéinique et une deuxième proximale élaborant un produit glycoprotéinique. Leurs canaux excréteurs sont reçus également par les filières postérieures où chacun d’eux s’associe étroitement en "triade fonctionnelle" avec une paire de canaux de glandes agrégées.

Glandes tubuliformes[modifier | modifier le code]

Les 6 glandes tubuliformes ont une seule catégorie de cellules

sécrétoires. Elles se terminent dans les filières moyennes et postérieures.

Par ailleurs, chez Poecilopachys australasia, les mêmes glandes ont un développement considérable. Leurs canaux présentent une paroi à nodules si étendus qu'ils semblent  parfois s'en être isolés pour former un tissu distinct (Fig.28).

Chez les Mastophora cornigera et bisaccata (immatures, femelles adultes, mâles mûrs) il présente une composition et une structure d’ensemble qui sont typiques des Araneidae, et  ne reflète donc pas la disparition de la toile orbiculaire. Les glandes flagelliformes produisent vraisemblablement les fils axiaux pelotonnés des "bolas" de Mastophora. Le grand développement des agrégées assure une sécrétion de "glue" très abondante.

Le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal[modifier | modifier le code]

Fig.21 - Mastophora cornigera, mâle : ilôt de tissu folliculaire endocrinoïde. E, tissu - D, diverticule intestinal ; S, glande à soie (A.Lopez C.H.).
Fig.22 - Mastophora cornigera, même mâle : autre ilôt de tissu folliculaire endocrinoïde (photo noir et blanc).E, tissu - D, diverticule intestinal - S, glande à soie. Flèche : cavité centrale (A.Lopez C.H.)

Au voisinage immédiat des glandes agrégées et ampullacées des Mastophora  ainsi que de Celaenia, et Poecilopachys, il existe un tissu très particulier, d’aspect glandulaire mais sans canaux excréteurs, entouré d’hémolymphe, ne contractant que des rapports de contiguïté avec l’appareil séricigène et les diverticules chylentériques. Il est réduit chez le mâle de Mastophora (Fig.21,22), bien plus développé chez les femelles immatures du même genre (Fig.23,24) et atteint un volume considérable lorsqu’elles deviennent adultes (Fig.25 à 27).

Fig.23 - Mastophora cornigera, femelle immature, tissu endocrinoïde. Cy, cytoplasmes de cellules endocrinoïdes - L, cavité ("lumière") centrale - N, noyaux de cellules endocrinoïdes (A.Lopez C.H.).

Histologie[modifier | modifier le code]

Dans tous les cas, ses cellules sont bien individualisées, de tailles et  de forme assez constante globuleuse, polyédrique, cuboïdale ou même conique. Leur cytoplasme est acidophile, finement grenu, parfois criblé de très petites vacuoles. Leur noyau est arrondi, clair, nucléolé, riche en chromatine bien visible.

Fig.24 - Mastophora cornigera, femelle immature, tissu endocrinoïde : autre vue. Cy, cytoplasmes de cellules endocrinoïdes - I, cellules à ferment de diverticule intestinal - N, noyaux de cellules endocrinoïdes ( A.Lopez C.H.).

Elles se réunissent en petits massifs et cordons peu sinueux, arrondis dans les coupes transversales, compacts ou montrant souvent une cavité axiale très étroite, presque virtuelle et qui n’est pas une vraie lumière (Fig.23).

Ces groupements de cellules sont assez peu nombreux, bien isolés les uns des autres, de taille relativement grande chez les immatures (Fig.23,24), en quantité beaucoup plus grande, tassés les uns contre les autres et plus petits chez les femelles adultes (Fig.25 à 27).

Ils se présentent comme des structures sacciformes collabées, entièrement closes, dépourvues de toute structure canalaire, baignées directement par l’hémolymphe. Un tel ensemble de caractères est très évocateur de leur nature «endocrinienne» et n’est pas sans évoquer les follicules (vésicules) thyroidiens de Vertébrés.Faute d’une meilleure appellation, le tissu peut donc être qualifié, selon Lopez[8], de "folliculaire endocrinoïde". Il s’insinue entre les organes voisins, notamment les lobes des agrégées et les diverticules chylentériques (Fig.) qui semblent d’ailleurs les déformer par compression. De plus, il tend à se répartir en quatre amas : deux ventraux, paramédians, situés un peu en arrière du niveau des phyllotrachées, et deux latéro-dorsaux, très externes. Les amas sont seulement accolés aux glandes séricigènes agrégées, entourent l’origine de leurs canaux excréteurs.

Fig.25 - Mastophora cornigera femelle adulte- Vue d'ensemble du tissu endocrinoïde.
Fig.26 - Détails (cellules) du tissu endocrinoïde de Mastophora cornigera, femelle adulte.

Le tissu folliculaire endocrinoïde du mâle de Mastophora cornigera se limite à deux petits massifs cellulaires symétriques pouvant montrer quelques signes de dégénérescence : condensation ou vacuolisation exagérées du cytoplasme, pycnose nucléaire (Fig.21,22)

Ultrastructure[modifier | modifier le code]

Fig.27 - 28Autres détails (cellules) du tissu endocrinoïde de Mastophora cornigera, femelle adulte.

Elle n'a été étudiée (sommairement) que chez  Mastophora bisaccata[8]. Les amas cellulaires sont entourés par une lame basale mince formée d’un matériel finement granuleux (Fig.). 

Fig.29 - Mastophora, tissu endocrinoïde : détails des organites.L, lysosomes -  M, mitochondries à crêtes tubulaires - P, plasmalemme - R, réticulum lisse très développé. (A.Lopez, M.E.T.)
Fig.28 - Mastophora bisaccata femelle, cellules endocrinoïdes : organites subcellulaires - B, lame basale - L, lysosomes -  M, mitochondries à crêtes tubulaires - P, plasmalemme - R, réticulum lisse très développé. (A.Lopez, M.E.T.)

Il semble exister une discrète polarité cellulaire, notamment dans les amas « évidés » en leur centre car le plasmalemme tend à former des invaginations intracytoplasmiques au-dessous de la basale. Le noyau, clair et arrondi, renferme de la chromatine dispersée dans son nucléoplasme et formant aussi de grosses mottes marginales.Le réticulum endoplasmique est remarquablement développé, lisse, et se compose de cisternae pouvant se dilater en chapelets vésiculaires.Les autres organites sub-cellulaires sont des mitochondries allongées pouvant présenter des crêtes tubulaires, de petits dictyosomes, des lysosomes, des polysomes et des microtubules épars (Fig.).

Commentaires[modifier | modifier le code]

Considérations anatomo-physiologiques[modifier | modifier le code]

Appareil génital[modifier | modifier le code]

fig.30 -    Mastophora cornigera mâle :  canal commun terminal.  A, lèvre antérieure de la fente avec les glandes épigastriques - Ct, canal commun terminal - Fe,fente épigastrique - S, spermatozoïdes (gamètes) (A.Lopez C.H.).

L’appareil génital du mâle de Mastophora (probablement aussi de Celaenia) est remarquable par les spermatozoïdes encapsulés typiques qu’il contient avant même la sortie du cocon (Fig. 17,30). Ainsi se trouve confirmée la maturité sexuelle précoce des Mastophorinae, phénomène exceptionnel chez les Araignées. L’induction spermatique (Fig.31) doit se produire elle aussi très tôt, non pas dans le cocon, où le mâle trop «à l’étroit» ne peut en principe effectuer une telle manœuvre, mais dans les heures suivant l’émergence et la dispersion. Devenu libre de ses ses mouvements, il peut alors tisser une toile spermatique dont l’existence est indirectement prouvée par les glandes épigastriques . Etant donné que les femelles deviennent adultes  et réceptives bien après les mâles, il se confirme que ces derniers doivent vivre ensuite plusieurs mois[4]  et que des spermatozoïdes d’Araignées peuvent être conservés très longtemps dans les tubes séminifères (Fig.31), jusqu’à ce que la copulation soit devenue réalisable.

Fig.31 (double de 16) -Tube séminifère (T) empli de gamètes (S) lors de l'induction spermatique

Glandes séricigènes[modifier | modifier le code]

L''appareil séricigène de Mastophora (immatures, femelles adultes, mâles mûrs) a une composition et une structure d’ensemble qui sont typiques des Araneidae, et  ne reflète donc  pas la disparition de la toile orbiculaire. Les glandes flagelliformes produisent vraisemblablement les fils axiaux pelotonnés des "bolas" tandis que le grand développement des agrégées (Fig.19 et 20) assure une sécrétion de "glue" très abondante, ce qui garantit la production répétée des globules, comme chez Poecilopachys - pourvue aussi d'énormes glandes de la même catégorie - .et la mise en place des enduits visqueux centraux sur les « fils en pont » de la fausse spirale.

En revanche, l'appareil séricigène de Celaenia semble bien être dépourvu de glandes agrégées, ce qui explique un comportement de chasse excluant tout fil de capture. Dans aucun de ces cas, les agrégées, lorsqu’elles existent, et toutes les autres catégories glandulaires ne comportent aucune cellule spéciale qui puisse être comparée à celles des glandes botryoïdes chez Kaira alba [7](voir lien externe).

Fig.33- Mastophora co rnigera, femelle adulte : même coupe histologique transversale du prosoma montrant les détails de la corne en lumière polarisée "illuminant" les cellules à guanine..

Tube digestif[modifier | modifier le code]

Fig.32 - Mastophora cornigera, femelle adulte : coupe histologique transversale du prosoma montrant les détails d'une corne.

Les diverticules intestinaux ou chylentériques pénétrant dans les cornes du prosoma où, en 2003, Lévi[15] (p.310) rappelle leur présence, sont largement ouverts dans le thoracenteron (Fig. 6 à 11), sans toutefois s'engager dans les excroissances latérales ( ). Il s' ensuit que les Mastophora font partie du groupe des Araneidae où cette partie toute antérieure et céphalothoracique de l'intestin est remarquablement développée (Millot,1931)[12].

Les diverticules pourraient être impliqués dans deux manoeuvres particulières qu'effectuent les Mastophora[16],[6] : l'absorption des bolas inutilisés ou défectueux que l'araignée ingère afin de maintenir sa réserve hydroprotéinique ; la régurgitation d'un liquide malodorant qu' elle émet lorsqu'on l'importune et réabsorbe quand cesse la perturbation. Ledit liquide pourrait bien être le contenu des diverticules mobilisés par la contraction des muscles prosomatiques adjacents.

Fig.34 - Mastophora cornigera, femelle immature : cornes

Tissu folliculaire endocrinoïde[modifier | modifier le code]

Rapports avec la glande de mue[modifier | modifier le code]
Fig. 35 - Mastophora cornigera femelle, glande de mue (Céphalothorax).Gm, glande de mue prosomatique - Np, néphrocytes (A.Lopez C.H.).

Le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal est bien différent du tissu interstitiel adipoïde étroitement associé avec l’intestin (Millot, 1926), ne peut correspondre à des glandes séricigènes ébauchées ou involuées et paraît aujourd’hui ne plus pouvoir être considéré comme un simple contingent postérieur de la glande de mue (Fig.46), première conception erronée de Lopez (1985a) chez Mastophora.

Découverte et décrite par Millot (1930) sous le nom de"tissu endocrine", cette dernière présente dans tout l’ordre des Araignées une stricte localisation céphalothoracique (Streble, 1966 ; Bonaric, 1980) à l’exception toutefois de certaines Mygales où on la retrouve jusque dans l’abdomen au contact des gros nerfs (Legendre, 1981). Son rôle dans les mécanismes de l’ecdysis a été évoqué par Legendre (1959) qui la considère comme un homologue mésodermique de celle des Insectes, et confirmé par Bonaric (1980) qui lui a attribué son nom définitif.

Cette glande de mue (Fig.) adopte dans le prosoma une disposition spatiale qui est en grande partie métamérique («organe antérieur» et «organe postérieur», «groupes latéraux») alors que le tissu folliculaire endocrinoide abdominal ne semble pas en présenter une. De plus, des examens comparatifs montrent que leurs aspects histologiques ne sont pas exactement superposables. Contrairement au tissu folliculaire de Mastophora, C et Poecilopachys, les cellules de la glande de mue ont une taille assez variable et une forme plus irrégulière. Elles se groupent plutôt en rubans et en travées compactes où il n’y a pas de «lumière» ; leur association avec des néphrocytes et des hémocytes est quasi constante (Fig. ). Les caractères ultrastructuraux sont en revanche assez voisins (réticulum lisse endoplasmique développé, crêtes mitochondriales tubuleuses).

Hypothèses fonctionnelles[modifier | modifier le code]

Sur le plan fonctionnel, il est très possible que le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal soit impliqué dans l’attraction et la capture de proies, le produit des régurgitations et l'’épiderme des pattes étant à exclure, du moins chez les femelles adultes.

Ses relations avec la substance attractive autorisent deux hypothèses.

La plus séduisante est inspirée par le mode d’action des ecdystéroïdes, dont on sait qu’ils sont responsables du déterminisme de la mue et de autres processus mettant en jeu la différenciation cellulaire (métamorphoses, formation des œufs) aussi bien chez les Insectes que chez les Araignées. Le tissu folliculaire endocrinoide présentant des indices ultrastructuraux d’élaboration stéroïdienne, ses sécrétions pourraient activer les propres cellules épidermiques corporelles de Mastophora et Celaenia y stimulant, non plus la formation d’une cuticule nouvelle comme dans les mues  mais la synthèse

  Fig.36 - Poecilopachys australasia femelle, glande de mue (Céphalothorax) en coupe parasagittale.  Gm, glande de mue prosomatique - Gn, gnathocoxe avec ses glandes "salivaires" - M, muscle - N, ganglions nerveux - Np, néphrocytes (A.Lopez C.H.).

d’ARN, proteines et polysaccharides, peut-être aussi d’enzymes, nécessaire elle-même à celle des attractifs.L’absence d’images histologiques concrètes en faveur d’une participation du tégument dans des zones spécifiques (cornes , surface de l'abdomen) n’est certes pas en faveur de cette théorie. Il  est prouvé cependant que chez les Papillons femelles eux-mêmes, certains organes abdominaux dits « appelants » (sacculi laterales et autres glandes évaginables)  ont des cellules épidermiques banales que recouvre une cuticule ordinaire (Steinbrecht, 1964).   Une deuxième hypothèse implique les rapports d’étroit voisinage entre le tissu folliculaire et l’appareil séricigène, glandes agrégées et flagelliformes en particulier. Cet appareil serait un vecteur de la sécrétion endocrinoïde, qu’elle y pénètre via l’hémolymphe, chemine ensuite par le canal excréteur, s’évapore enfin  au niveau des fusules ou que plus simplement, elle se mêle à la soie des bolas (Mastophora) ou du fil visqueux homologue chez Poecilopachys (fils axiaux, globules adhésifs dans chacun des deux cas).

Fig. à placer - Emplacement du tissu endocrinoïde dans une vue d'ensemble d'abdomen de Mastophora femelle immature

Les observations d’auteurs nord-américains tels qu’ Eberhard (1977) privilégient le corps même de l’Araignée et excluent formellement une quelconque attraction par les produits des glandes à soie, confirmant ainsi la première hypothèse de Lopez.

Il s 'agit là d'un exemple type de mimétisme chimique agressif...

Considérations phylogéniques[modifier | modifier le code]

Ainsi qu'évoqué par Lopez (1985[11]) au début de ses observations sur les «Araignées excentriques» du nouveau Monde et confirmé ensuite ultérieurement (Lopez, 1998[8]), il existe une ressemblance certaine entre les Mastophora, Celaenia et Poecilopachys non seulement par leur équipement séricigène

(composante agrégée «arborescente» en particulier) mais surtout, par le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal dont elles sont pourvues, particularité majeure ignorée de Levi (2003), tout comme les glandes botryoïdes de Kaira.

Eberhard (1980)[6] dans son étude sur Mastophora dizzydeani et Robinson (1982), dans sa monographie sur les Araignées de Papouasie, avaient proposé de rattacher les Mastophoreae, les Celaenieae et les Cyrtarachneae, dont

Celaenia excavata, femelle, tissu endocrinoïde 1
Celaenia excavata, femelle, tissu endocrinoïde 2

Poecilopachys,  à un même groupe monophylétique. Leurs arguments, repris par Stowe (1986) n’étaient pas anatomiques mais uniquement d’ordre éthologique : prédation presque exclusive sur des Hétérocères, du moins chez les Mastophorinae ; homologie des fils «en ponts» («spanning-threads») et des «bolas», peignés avec les pattes IV lors du tissage, tous pourvus d’une glue adhésive pour les Lépidoptères ; régurgitations malodorantes et peut être répugnatoires ; flexion particulière des pattes I et II lors du repos diurne ; cocons ovigères juxtaposés et à couche externe coriace.

Poecilopachys australasia ,femelle, tissu endocrinoïde 2
Poecilopachys australasia ,femelle, tissu endocrinoïde 1

Ces particularités  disparates peuvent bien être considérées  comme des synapomorphies mais paraissent néanmoins plus accessoires que les caractères anatomiques internes, presque toujours ignorés ou au mieux négligés. La structure fondamentale de l’appareil séricigène reste typique des Araneidae et n’est donc pas un argument formel. En revanche, le tissu folliculaire endocrinoïde se présente comme une caractéristique majeure,  commune aux trois genres   Mastophora, Celaenia, Poecilopachys et justifiant, plus que toute autre, leur appartenance à une même série évolutive. Suggéré initialement part les Robinson (1975) et repris ensuite par Eberhard (1980) et l’un des précédents auteurs (Robinson, 1982), ce groupement monophylétique dériverait d’ Orbitèles typiques, incluerait d’abord Poecilopachys et l’Araignée néo-guinéenne Pasilobus, réunirait ensuite les Mastophoreae à bolas (Mastophora, Dicrostichus, Cladomelea) pour s’étendre enfin aux Celaenieae qui n'en produisent pas (Celaenia, Taczanowskia). 

La sous-famille reste complètement isolée du genre Kaira (Araneinae) au sein des Araneidae et ne peut à priori, descendre d’un même ancêtre. Bien que des proies leur soient communes (Lépidoptères, Hétérocères, Diptères) et pareillement attirées par des odeurs allomonales («mimétisme chimique agressif»), trop de caractères anatomiques et comportementaux  s’opposent à un rapprochement des Mastophorinae et de Kaira. Comme le rappelle

Fig. - Kaira alba mâle : Mastophora mâle : coupe histologique de gnathocoxa. Les glandes "salivaires" sont les unes "classiques" (Gc) et les autres "sexuelles". (A.Lopez,C.H.).Comparer avec la Fig.7, Mastophora mâle.

(1986), ce dernier taxon est caractérisé chez le mâle par une apophyse bulbaire terminale que ne possèdent pas  les précédents ; les cocons ovigères ont superposés, dépourvus de couche externe coriace et tissés en utilisant différemment les pattes IV ; il n’existe pas de régurgitations malodorantes ; les pattes I et II ne sont pas fléchies au repos. De plus, les glandes gnathocoxales (maxillaires) présentent un dimorphisme sexuel, inexistant chez Mastophora où il va de pair avec l’absence de coiffe embolique. La toile est rudimentaire mais d’un type et d’une origine absolument uniques  chez les Araignées : les zigzags déposés sur sa charpente en  trapèze sont le produit des glandes flagelliformes et surtout, par leur enduit, de glandes agrégées extraordinairement modifiées : les glandes botryoïdes ( Lopez, 1986)(voir lien externe). Les proies sont attirées chez Kaira par ce même enduit «odorant», donc par la toile et les glandes agrégées alors qu’elles sont orientées vers le corps même de l’Araignée par son tissu endocrinoïde et l’activation tégumentaire dans le cas des Mastophorinae.

Fig. - Arkys lanceolatus femelle sur sa toile, en position de chasse. Flèches : tarses des pattes antérieures (B.Lopez : Queensland, Australie)

L'attraction de proies par les  pattes devrait être recherchée dans le cas d'autres Araneidae notamment le scurieux genre australien Arkys (Fig.) que caractérisent un opisthosoma cordiforme et surtout des tarses antérieurs pourvus d'organes complexes,vraisemblablement glandulaires, peut être aussi sensoriels, tels qu'entrevus par Lopez dans des coupes histologiques aujourd'hui perdues....  

Liste des espèces[modifier | modifier le code]

Selon World Spider Catalog (version 17.0, 19/03/2016)[17] :

Publication originale[modifier | modifier le code]

  • Holmberg, 1876 : Arácnidos argentinos. Anales de Agricultura de la Republica Argentina, vol. 4, p. 1-30.

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Levi, H. W., 2003 - The bolas spiders of the genus Mastophora (Araneae: Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard Univ., 157,5, p.309-382.
  • Lopez, A. avec M.K.Stowe et J.C.Bonaric, 1985 - Anatomie interne de l’ «Araignée à bolas » nord-américaine Mastophora cornigera (Hentz, 1850)
  • (Araneae : Araneidae) après sa sortie du cocon. Pub.Scient.accélérées (Rémy Chauvin ed.), no 8, p. 1–9.
  • Lopez, A. avec M.K.Stowe, 1985 - Observations sur quelques Araignées excentriques du Nouveau Monde et leurs glandes à soie. Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 10, 51, p. 16-23.
  • Lopez, A. avec L. Juberthie-Jupeau et M.K.Stowe, 1986 - L’appareil séricigène de Kaira alba (Hentz). Mem.Soc.roy. belge d’Entomologie, 33, p. 119-128.
  • Lopez, A., 1998.- L’origine des odeurs attractives de Papillons et de Diptères mâles chez certaines Araignées exotiques (genres Kaira, Mastophora et Celaenia : Araneidae) : une approche histologique. Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 17, 58, p. 9-24.
  • Lopez, A., 2001. – Un prédateur de Papillons nocturnes extraordinaire : l’Araignée Kaira alba (Hentz) et ses glandes à soie. Alexanor, 21, p. 195-201
  • Lopez,A avec J. Kovoor, 1982 - Anatomie et histologie des glandes séricigènes des Cyrtophora (Araneae, Araneidae) : affinités et corrélations avec la structure et la composition de la toile. Revue Arachnologique, vol. 4, p. 1-21.

Liens externes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b WSC, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  2. (en) Yeargan K. V. & L. W. Quate, « Adult male bolas spiders retain juvenile hunting tactics. », Oecologia, 112, (No. 4), p. 572-576.,‎
  3. (en) Yeargan, K. V. & L. W. Quate, « Juvenile bolas spiders attract psychodid flies. », Oecologia, 106, p.266–271.,‎
  4. a b et c (en) Gertsch, W.J., « Spiders that lasso their prey. », Natural Hist.,April 1947, 56 (n°4), p.152-158.,‎
  5. a et b (en) Stowe, M.K., « Prey specialization in the Araneidae. », in WA Shear : .Spiders: webs, behavior and evolution , Stanford Univ. Press, p.101-131,‎
  6. a b c d et e Eberhard,W.G., « The Natural History and Behavior of the Bolas Spider, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae). », Psyche 87(3-4),p.143-169.,‎
  7. a b et c Lopez,A. avec L. Juberthie-Jupeau et M.K.Stowe, « L’appareil séricigène de Kaira alba (Hentz). », Mem.Soc.roy. belge d’Entomologie, 33, p. 119-128.,‎
  8. a b c d et e Lopez,A., « L’origine des odeurs attractives de Papillons et de Diptères mâles chez certaines Araignées exotiques (genres Kaira, Mastophora et Celaenia : Araneidae) : une approche histologique. », Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 17, 58, p.9-24.,‎
  9. a et b Lopez,A., « Un prédateur de Papillons nocturnes extraordinaire : l’Araignée Kaira alba (Hentz) et ses glandes à soie. », Alexanor, 21, p. 195-201.,‎
  10. a b c et d Lopez,A. avec M.K.Stowe et J.C.Bonaric, « Anatomie interne de l’ «Araignée à bolas » nord-américaine Mastophora cornigera (Hentz, 185o) (Araneae : Araneidae) après sa sortie du cocon. », Pub.Scient.accélérées (Rémy Chauvin ed.), n° 8, p. 1–9.,‎
  11. a b et c Lopez,A. avec M.K.Stowe, « Observations sur quelques Araignées excentriques du Nouveau Monde et leurs glandes à soie. Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 10, 51, p.16-23. », Bull. Soc.Et.Sci.nat. Béziers, 10, 51, p.16-23.,‎
  12. a et b Millot,J., « Les diverticules intestinaux du céphalothorax chez les Araignées vraies. », Zeitsch.Morph.Okol.Tiere, 21 (3/4), p.740-764.,‎
  13. (en) Noirot, C. & A. Quennedey, « Fine Structure of Insect Epidermal Glands. », Annual Review of Entomology, 19(1), p.61-80.,‎
  14. Lopez,A avec J. Kovoor, « Anatomie et histologie des glandes séricigènes des Cyrtophora (Araneae, Araneidae) : affinités et corrélations avec la structure et la composition de la toile. », Revue Arachnologique, vol. 4, p. 1-21.,‎
  15. (en) Levi, H. W., « The bolas spiders of the genus Mastophora (Araneae: Araneidae). », Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard Univ., 157,5, p.309-382.,‎
  16. (en) Hutchinson,C.E., « A bolas-throwing spider. », Scient.Am., 89 (10), p.172.,‎
  17. WSC, consulté le version 17.0, 19/03/2016