Irregularia

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Les Irregularia forment une infra-classe d'oursins au sein de la sous-classe des oursins (Euechinoidea). Ils ont pour particularité principale d'être des oursins « irréguliers », ne respectant pas la symétrie radiale propre au groupe. Parmi leurs autres caractéristiques, on note un mode de vie souvent endogée (animaux vivant enfouis dans le sédiment), des piquants souvent modifié en tapis de courtes épines semblables à des poils, et un appareil buccal très modifié, adapté à l'ingestion de sédiment.

Caractéristiques[modifier | modifier le code]

Ce clade comporte des oursins « irréguliers », c'est-à-dire qu'au lieu de se limiter à un haut et un bas avec une symétrie radiale, ils possèdent un avant et un arrière, délimitant une symétrie bilatérale. Ainsi, le périprocte (anus) est généralement déporté de l'apex (sommet) où il se situe chez les oursins réguliers, et forme donc un axe antéro-postérieur suivant une symétrie bilatérale (contre la symétrie pentaradiale habituelle chez les échinodermes)[1]. L'anus peut ainsi se retrouver au voisinage de la bouche chez certaines espèces, alors que le madréporite et les pores génitaux demeurent situés au sommet de la face aborale. Le péristome (bouche) est parfois lui aussi déporté vers l'avant, éventuellement élargi et souvent aidé de sillons buccaux voire de podia modifiés en tentacules buccaux à la manière des holothuries ; la lanterne d'Aristote est souvent absente, ou modifiée en moulin à sable plat[2]. Sauf chez les groupes les plus basaux, le test a perdu sa forme globulaire pour devenir soit ovoïde (comme chez les Atelostomata) soit aplati (Clypeasteroida, souvent discoïdes)[3]. Les radioles (piquants) se sont généralement modifiées pour former un tapis de fins piquants très mobiles permettant une excellente progression dans le sable (la plupart des espèces sont fouisseuses et vivent enterrées dans le sédiment) ainsi que l'acheminement de la nourriture vers la bouche : les radioles des faces orale et aborale sont ainsi souvent très différentes. Sur la face aborale, le test est généralement ornée d'une « fleur » à 5 pétales, qui sont en fait les ambulacres[3].


Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Echinoneus cyclostomus, un oursin irrégulier relativement basal, conservant une forme arrondie avec un système apical central (mais l'anus migré sur la face orale).

À partir des oursins réguliers (formes hémisphériques centrées), se sont progressivement différenciés au Jurassique inférieur (Pliensbachien[3]) un groupe d'oursins irréguliers (à symétrie bilatérale) dont la radiation correspond avant tout à une évolution du régime alimentaire.

Les réguliers ancestraux possédaient une lanterne d'Aristote et se nourrissaient en broutant le substrat eu-dessous d'eux. Les premiers irréguliers prélevaient des particules sédimentaires pour se nourrir, mais possédaient encore une lanterne (comme les Echinoneoida). Les irréguliers les plus dérivés modifièrent ou perdirent la lanterne et devinrent laboureurs, voire fouisseurs, se nourrissant en prélevant les particules nutritives dans le sédiment, qu'ils filtrent à l'aide de podia modifiés entourant la bouche (comme les Spatangoida). Au Paléocène, certains irréguliers dérivés restaurent l'utilisation d'une lanterne (les Clypeasteroida), mais transformée en moulin à sable aplati, utilisé pour écraser les particules sableuses et les nutriments apportés par les pieds ambulacraires et les radioles modifiées en tapis[2].

Ce groupe comporte encore de nombreuses espèces abondantes à l'heure actuelle, dont les fameux oursins plats appelés « sand dollars » (dollars des sables).

Le mode de vie fouisseur de ces oursins, leur abondance et le fait qu'ils vivent dans des milieux calmes permettent une excellente préservation de leurs restes après leur mort : ce sont donc des fossiles extrêmement abondants (parmi les fossiles complets les plus courants du Jurassique et du Crétacé pour les grands fonds meubles), et dont l'histoire évolutive et la paléo-phylogénie sont très bien connues par rapport à d'autres clades d'oursins.

Écologie et comportement[modifier | modifier le code]

Agrégation d’Echinarachnius parma en Atlantique.

Les oursins irréguliers ont tous un régime sédimentivore : leurs radioles et podia filtrent le sédiment et en acheminent les particules nutritives jusqu'à la bouche, souvent via des sillons buccaux. On distingue deux morpho-groupes : les Atelostomata sont dépourvus de mâchoire et se nourrissent en ingérant directement du sédiment trié par les podia buccaux, pour en digérer la fraction organique ; les Neognathostomata, au contraire, ont restauré l'usage d'une petite mâchoire qui leur permet de broyer des animaux calcifiés tels que des foraminifères.

Tous ces oursins vivent plus ou moins enfouis dans le sédiment, parfois complètement (endogés) : ils respirent alors par une « cheminée ». Pour échapper aux prédateurs, de nombreuses espèces vivent enfouies le jour et émergent la nuit pour se nourrir du sédiment.

Les oursins fouisseurs peuvent atteindre des densités de populations extrêmement importantes, et forment une partie significative de la biomasse des grands fonds sablo-vaseux : de par leur régime filtreur, ils constituent ainsi des animaux d'une grande importance dans les processus biologiques à l'échelle de la Terre, et sont de grands pourvoyeurs de services écosystémiques.

Cet Arachnoides placenta endommagé laisse échapper sa lanterne d'Aristote aplatie, typique des Neognathostomata.

Classification[modifier | modifier le code]

« Dollars des sables » vivants au Monterey Bay Aquarium.

L'existence longtemps discutée de ce taxon fut définitivement entérinée par Kroh & Smith (2010), même s'il n'est pas encore reconnu par toutes les bases de données phylogénétiques comme ITIS.

On compte actuellement 5 grands ordres d'oursins irréguliers ayant des représentants vivants, dont 2 seulement sont bien représentés en termes d'espèces et d'abondance : les spatangues ou « oursins-cœur » (Spatangoida) et les oursins plats ou « dollars des sables » (Clypeasteroida).

Liste des ordres selon World Register of Marine Species (19 novembre 2013)[4] :


Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • (en) Andreas Kroh et Andrew B. Smith, « The phylogeny and classification of post-Palaeozoic echinoids », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 8, no 2,‎ , p. 147-212 (lire en ligne)
  • Jesionek Szymnaska, W. 1968. "Irregular echinoids - an insufficiently known group", Lethaia 1, 50-65.
  • Saucede, T., Moois, R. & David, B. 2003, "Combining embryology and palaeontology: origins of the anterior - posterior axis in echinoids", C. R. Palevol 2, 399-412.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Christopher Mah, « Why five ? Mysteries in Symmetry! », sur Echinoblog, .
  2. a et b (en) Dr. Christopher Mah, « Sand Dollars ARE Sea Urchins », sur Echinoblog, (consulté le 27 octobre 2013)
  3. a b et c (en) « Irregularia », sur www.NHM.ac.uk (consulté le 25 octobre 2013)
  4. World Register of Marine Species, consulté le 19 novembre 2013