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Hyperaccumulateur

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Un hyperaccumulateur est un organisme capable d'accumuler dans ses tissus, sans en mourir, une quantité élevée, voire très élevée, d'un ou de plusieurs éléments toxiques ; généralement par le biais de la bioaccumulation. Les organismes les plus étudiés de ce point de vue sont des plantes hyperaccumulatrices, qui sont environ 0,2% des plantes vasculaires connues (soit environ 700 espèces dans le monde).

Certains hyperaccumulateurs sont utilisés pour extraire des métaux toxiques de milieux pollués (eau, sols ou stériles minières en général). Dans le cas des plantes, on parle de phytoremédiation.

En complément, certains métabolites et exsudats (substances émises par les racines) peuvent jouer un rôle important ou essentiel dans la dégradation de certains polluants (organométalliques par exemple). Les micro-organismes du sol utilisent ces exsudats et les polluants conjointement, ce qui développe leur activité. Ces exsudats et les polluants sont probablement utilisés conjointement par les micro-organismes du sol, ce qui stimule l’activité de ces derniers[1].

Spécificités

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Dans le monde végétal, ces plantes sont rares (0,2%) parmi les plantes vasculaires. On les identifie cependant facilement au fait qu'elles sont les seules à survivre sur tout ou partie des substrats pollués par des métaux ou sur un sol normalement riche en métaux.

Selon Pollard en 2014, elles se montrent capables de supporter des taux de métaux par feuilles sèches[2] :

  • supérieurs à 100 μg/g de feuilles en poids sec pour le Cd, le Se et le Tl ;
  • à plus de 1000 μg/g pour l’As, le Ni, le Pb ;
  • à plus de 3000 μg/g pour le Zn et à 10 000 μg/g pour le Mn.

Zeremski et al. notaient en 2021 que parmi 700 taxons classés hyperaccumulateurs de métaux, plus de 100 espèces appartiennent à la famille des Brassicaceae[3], une famille dont les membres sont presque tous non-mycorhiziens[4].

Table d'hyperaccumulateurs – 1

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Ce premier tableau gère les composants suivants : Al, Ag, As, Be, Cr, Cu, Mn, Hg, Mo, Pb, Pd, Pt, Se, Zn, Naphtalène.

La base de cette présente liste non exhaustive d'hyperaccumulateurs a été fournie par Stevie Famulari[5]. (colonne Critères d'accumulation, que signifient A-, H-, T- ?)

Charte de polluants et des plantes traitantes – taux d'accumulation pour Al, Ag, As, Be, Cr, Cu, Mn, Hg, Mo, Naphtalène, Pb, Pd, Pt, Se, Zn
Polluant Critères d'accumulation (en mg/kg poids sec) Nom latin Nom commun H-Hyperaccumulateur ou A-Accumulateur P-Précipitateur T-Tolérant Notes Sources
Al-Aluminium A- Agrostis castellana Agrostide de Castille, Agrostis de Castille As(H), Mn(A), Pb, Zn(A) Origine Portugal [6]
Al-Aluminium 1000 Hordeum Vulgare Orge 25 cas relevés [7],[8]
Al-Aluminium ? Solidago hispida (Solidago canadensis L) Gerbe-d'or, Solidage du Canada ? Origine Canada [7],[8]
Al-Aluminium 100 Vicia faba Fève ... ... [7],[8]
Ag--Argent ? Brassica napus Colza Cr, Hg, Pb, Se, Zn Phytoextraction

[9],[10]

Ag-Argent ? Kochia scoparia Bassia à balais, Bassie à balais, Belvédère Pb, U[11]. Cr, Hg, Se, Zn Perchlorate (wetland halophytes). Phytoextraction [6],[10]
Ag-Argent ? Salix Spp. OsiersSaules Ag, Cr, Hg, Zn[6]. Cd, Pb, U, MTBE[10]. Pb[11]. Phytoextraction. Perchlorate (wetland halophytes). [10]
As-Arsenic 100 Agrostis capillaris L. Agrostide capillaire ou commune, Agrostis capillaire ou commun ... ... [8]
As-Arsenic ? Agrostis castellana Agrostide de Castille, Agrostis de Castille Al(A), Mn(A), Pb, Zn(A) Origine Portugal [6]
As-Arsenic 1000 Agrostis tenerrima Trin. Agrostide élégante (fluette, grêle) ou Agrostis élégant (fluet, grêle) ? 4 cas relevés [8],[12]
As-Arsenic H-maximum observé: 27,000 (feuilles)[13] Pteris vittata L. Fougère à feuilles longues 26 % de l'arsenic du sol enlevé après 20 semaines de plantation, environ 90 % As accumulé dans les feuilles[14]. Les extraits de racines et de feuilles réduisent l'arséniate en arsenite[15]. ?
Be-Béryllium ... ... ... ... Pas d'accumulation relevée [8]
Cd-Cadmium ? Athyrium yokoscense Fougère Cd(A), Cu(H), Pb(H), Zn(H) Origine Japon [6]
Cd-Cadmium >100 Avena strigosa Schreb. Avoine ... ... [16]
Cd-Cadmium H- Bacopa monnieri Smooth water hyssop Cd(H), Cu(H), Cr(H), Hg(A), Pb(A) Origine Inde ; espèce aquatique émergente [6],[17]
Cd-Cadmium H- Brassicaceae choux Cd, Cs, Ni, Sr, Zn[10] Phytoextraction ?
Cd-Cadmium ? Brassica juncea L. Chou faux Jonc ou Moutarde brune Cd(A), Cr(A), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Pb(P), Ur(A), Zn(H) Cultivé [6],[10],[18]
Cd-Cadmium H- Callisneria Americana Tape Grass Cr(A), Cu(H), Pb(H) Origines Europe et Afrique du Nord ; fréquemment cultivé dans l'industrie des aquariums [6]
Cd-Cadmium >100 Crotalaria juncea ... ... Quantités importantes de phénoliques solubles. [16]
Cd-Cadmium ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau Cr(A), Cu(A), Hg(H), Pb(H), Zn(A). Also Cs, Sr, U[19], et pesticides[20] Pantropical/Subtropical, dite 'herbe à problème' [6]
Cd-Cadmium ? Helianthus annuus Tournesol ? Phytoextraction & rhizofiltration [6],[10],[11]
Cd-Cadmium H- Hydrilla verticallata Hydrilla Cr(A), Hg(H), Pb(H) Origine Asie du S-E; introduite aux E.-U. d'Amérique, envahit les eaux chaudes de ce pays (The troublesome weed, l'herbe à problème) [6]
Cd-Cadmium H- Lemna minor Petite Lenticule, Petite Lentille-d'eau Cu(H), Pb(H), Zn(A) Origine Amérique du Nord, largement répandue [6]
Cd-Cadmium T- Pistia stratiotes Water Lettuce Cr(H), Cu(T), Hg(H) Pantropicale originaire du sud des États-Unis ; herbe aquatique [6]
Cd-Cadmium ? Salix viminalis L. Osier vert, Saule des vanniers Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. Aussi Pb, U, MTBE[10]. Phytoextraction. Perchlorate (wetland halophytes). [11]
Cd-Cadmium H- Spirodela polyrhiza Lenticule (Lentille-d'eau, Spirodèle) à nombreuses racines Cr(H), Ni(H), Pb(H), Zn(A) ? [6],[8],[21]
Cd-Cadmium > Tagetes erecta L. African-tall ? Tolérance seulement. La peroxydation des lipides augmente ; les enzymes antioxydantes tels que la superoxyde dismutase, ascorbate peroxydase, glutathion réductase, et catalase sont moins actives en présence de cadmium. [16]
Cd-Cadmium ? Thlaspi caerulescens Tabouret bleuâtre, Tabouret des bois Cr(A), Co(H), Cu(H), Mo, Ni(H), Pb(H), Zn(H) Phytoextraction. Encourage une population bactérienne moins dense que pour Trifolium pratense mais plus riche en bactéries résistantes aux métaux[22]. [6],[8],[10],[23],[24],[25],[26]
Cd-Cadmium 1000 Vallisneria spiralis Vallisnérie, Vallisnérie en spirale ? 37 cas relevés ; origine Inde [8],[27]
Cr-Chrome ? Azolla spp. ... ... ... [8],[28]
Cr-Chrome H- Bacopa monnieri Smooth water hyssop Cd(H), Cr(H), Cu(H), Hg(A), Pb(A)[6] Origine Inde ; espèce aquatique émergente [17]
Cr-Chrome ? Brassica juncea L. Chou faux Jonc ou Moutarde brune Cd(A), Cr(A), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Pb(P), Urr(A), Zn(H) Cultivé [6],[10],[18]
Cr-Chrome ? Brassica napus Colza Ag, Hg, Pb, Se, Zn Phytoextraction [9],[10]
Cr-Chrome A- Callisneria Americana Tape Grass Cd(H), Cu(H), Pb(H) Origines Europe et Afrique du Nord ; fréquemment cultivé dans l'industrie des aquariums [6]
Cr-Chrome 1000 Dicoma niccolifera ... ... 35 cas relevés [8]
Cr-Chrome ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau (?) Ca(A), Cu(A), Hg(H), Pb(H), Zn(A). Also Cs, Sr, U[19], et pesticides[20]. Pantropical/Subtropical, "herbe à problème" [6]
Cr-Chrome ? Helianthus annuus ... ... Phytoextraction & rhizofiltration [10],[6]
Cr-Chrome A- Hydrilla verticallata Hydrilla Cd(H), Hg(H), Pb(H) Origine Asie du S-E; introduite aux E.-U. d'Amérique, envahit les eaux chaudes de ce pays (The troublesome weed, l'herbe à problème) [6]
Cr-Chrome ? Kochia scoparia Bassia à balais, Bassie à balais, Belvédère Pb, U[11]. Ag, Hg, Se, Zn Perchlorate (wetland halophytes). Phytoextraction [6],[10]
Cr-Chrome ? Medicago sativa Alfalfa ... ... [8],[29]
Cr-Chrome H- Pistia stratiotes Water lettuce Cd(T), Cu(T), Hg(H) Pantropicale originaire du sud des États-Unis ; herbe aquatique [6],[8],[30]
Cr-Chrome ? Salvinia molesta Kariba weeds ou water ferns Cr(H), Ni(H), Pb(H), Zn(A) ? [6],[8],[21]
Cr-Chrome ? Salix Spp. OsierSaule Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. Pb, U, MTBE[10]. Phytoextraction. Perchlorate (wetland halophytes). [11]
Cr-Chrome H- Spirodela polyrhiza Lenticule (Lentille-d'eau, Spirodèle) à nombreuses racines Cd(H), Ni(H), Pb(H), Zn(A) ? [6],[8],[21]
Cr-Chrome 100 Sutera fodina ... ... ... [8],[31],[32]
Cr-Chrome A- Thlaspi caerulescens Tabouret bleuâtre, Tabouret des bois Cd(H), Co(H), Cu(H), Mo, Ni(H), Pb(H), Zn(H) Phytoextraction. La plante pourrait acidifier sa rhizosphère, ce qui affecterait l'absorption des métaux en augmentant leur disponibilité[22]. [6],[8],[10],[22],[23],[24],[25]
Cu-Cuivre ? Athyrium yokoscense Fougère Cd(A), Pb(H), Zn(H) Origine Japon [6]
Cu-Cuivre 9000 Aeolanthus biformifolius ... ... Origine Afrique [33]
Cu-Cuivre ? Azolla filiculoides Azolla fausse Filicule Ni(A), Pb(A), Mn(A) Origine Afrique ; espèce aquatique flottante [6]
Cu-Cuivre H- Bacopa monnieri Smooth water hyssop Cd(H), Cr(H), Hg(A), Pb(A) Origine Inde ; espèce aquatique émergente [6],[17]
Cu-Cuivre ? Brassica juncea L. Chou faux Jonc ou Moutarde brune Cd(A), Cr(A), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Pb(P), Urr(A), Zn(H) Cultivé [6],[10],[18]
Cu-Cuivre ? Callisneria Americana Tape Grass Cd(H), Cr(A), Pb(H) Origines Europe et Afrique du Nord; fréquemment cultivé dans l'industrie des aquariums [6]
Cu-Cuivre ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau (?)u Cd(H), Cr(A), Hg(H), Pb(H), Zn(A). Also Cs, Sr, U[19], et pesticides[20]. Pantropical/Subtropical, "herbe à problème" [6]
Cu-Cuivre ? Helianthus annuus Tournesol ? Phytoextraction & rhizofiltration [6],[10]
Cu-Cuivre 1000 Larrea tridentata ... ... 67 cas relevés, origine U.S. [8],[24]
Cu-Cuivre H- Lemna minor Petite Lenticule, Petite Lentille-d'eau Cd(H), Pb(H), Zn(A) Origine Amérique du Nord, largement répandue [6]
Cu-Cuivre T- Pistia stratiotes Water Lettuce Cd(T), Cr(H), Hg(H) Pantropicale originaire du sud des États-Unis ; herbe aquatique [6]
Cu-Cuivre ? Thlaspi caerulescens Tabouret bleuâtre, Tabouret des bois Cd(H), Cr(A), Co(H), Mo, Ni(H), Pb(H), Zn(H) Phytoextraction. Le cuivre limite de façon notable la croissance de T. caerul.[25]. [6],[8],[10],[22],[23],[24]
Cu-Cuivre 100 ... ... ... ... [8],[31],[32]
Mn-Manganèse A- Agrostis castellana Agrostide de Castille, Agrostis de Castille Al(A), As(H), Pb, Zn(A) Origine Portugal [6]
Mn-Manganèse ? Azolla filiculoides Azolla fausse Filicule Cu(A), Ni(A), Pb(A) Origine Afrique ; espèce aquatique flottante [6]
Mn-Manganèse ? Brassica juncea L. Chou faux Jonc ou Moutarde brune ... ... [10],[18]
Mn-Manganèse ? Helianthus annuus Tournesol ? Phytoextraction & rhizofiltration [10]
Mn-Manganèse 1000 Macademia neurophylla ... ... 28 cas relevés [8],[34]
Mn-Manganèse 200 ... ... ... ... [8]
Hg-Mercure A- Bacopa monnieri Smooth water hyssop Cd(H), Cu(H), Cr(H), Hg(A), Pb(A) Origine Inde ; espèce aquatique émergente [6],[17]
Hg-Mercure ? Brassica napus Colza Ag, Cr, Pb, Se, Zn Phytoextraction [9],[10]
Hg-Mercure ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau (?) Cd(H), Cr(A), Cu(A), Pb(H), Zn(A). Also Cs, Sr, U[19], et pesticides[20]. Pantropical/Subtropical, "herbe à problème" [6]
Hg-Mercure H- Hydrilla verticallata Hydrilla Cd(H), Cr(A), Pb(H) Origine Asie du S-E; introduite aux E.-U. d'Amérique, envahit les eaux chaudes de ce pays (The troublesome weed, l'herbe à problème) [6]
Hg-Mercure ? Kochia scoparia Bassia à balais, Bassie à balais, Belvédère Pb, U[11]. Ag, Cr, Se, Zn Perchlorate (wetland halophytes). Phytoextraction [6],[10]
Hg-Mercure 1000 Pistia stratiotes Water lettuce Cd(T), Cr(H), Cu(T) 35 cas relevés. Pantropicale originaire du sud des États-Unis; herbe aquatique. [6],[8],[24],[35]
Hg-Mercure ? Salix Spp. OsierSaule Ag, Cr, Se, Zn[6]. Pb, U, MTBE[10]. Phytoextraction. Perchlorate (wetland halophytes). [11]
Mo-Molybdène 1500 Thlaspi caerulescens Tabouret bleuâtre, Tabouret des bois Cd(H), Cr(A), Co(H), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Zn(H) phytoextraction [6],[8],[10],[22],[23],[24],[25]
Naphtalène ? Festuca arundinacea Tall Fescue ? augmente les gènes cataboliques et la minéralisation du naphtalène [36]
Naphtalène ? Trifolium hirtum Trèfle rose ? diminue les gènes cataboliques et la minéralisation du naphtalène [36]
Pd-Palladium ... ... ... ... pas de cas relevé [11]
Pt-Platine ... ... ... ... pas de cas relevé [8]
Pb-Plomb A- Agrostis castellana Agrostide de Castille, Agrostis de Castille Al(A), As(H), Mn(A), Zn(A) Origine Portugal [6]
Pb-Plomb ? Ambrosia artemisiifolia Ragweed ... ... [9]
Pb-Plomb ? Armeria maritima Seapink Thrift ... ... [9]
Pb-Plomb ? Athyrium yokoscense Fougère Cd(A), Cu(H), Zn(H) Origine Japon [6]
Pb-Plomb A- Azolla filiculoides Azolla fausse Filicule Cu(A), Ni(A), Mn(A) Origine Afrique ; espèce aquatique flottante [6]
Pb-Plomb A- Bacopa monnieri Smooth water hyssop Cd(H), Cu(H), Cr(H), Hg(A) Origine Inde ; espèce aquatique émergente [6],[17]
Pb-Plomb H- Brassica juncea Chou faux Jonc ou Moutarde brune Cd(A), Cr(A), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Pb(P), Ur(A), Zn(H) 79 cas relevés. Phytoextraction [6],[8],[9],[10],[18],[22],[24],[25],[26]
Pb-Plomb ? Brassica napus Colza Ag, Cr, Hg, Se, Zn Phytoextraction [9],[10]
Pb-Plomb ? Brassica oleracea Kale et Chou ornemental, Broccoli ... ... [9]
Pb-Plomb H- Callisneria Americana Tape Grass Cd(H), Cr(A), Cu(H) Origines Europe et Afrique du Nord; extensément cultivé dans l'industrie des aquariums [6]
Pb-Plomb ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau (?) Cd(H), Cr(A), Cu(A), Hg(H), Zn(A). Also Cs, Sr, U[19] et pesticides[20] Pantropical/Subtropical, 'the troublesome weed' (l'herbe à problème) [6]
Pb-Plomb ? Festuca ovina Blue Sheep Fescue ... ... [9]
Pb-Plomb ? Helianthus annuus Tournesol ? Phytoextraction & rhizofiltration [6],[9],[10],[11],[26]
Pb-Plomb H- Hydrilla verticallata Hydrilla Cd(H), Cr(A), Hg(H) Origine Asie du S-E ; introduite aux E.-U. d'Amérique, envahit les eaux chaudes de ce pays (The troublesome weed, l'herbe à problème) [6]
Pb-Plomb H- Lemna minor Petite Lenticule, Petite Lentille-d'eau Cd(H), Cu(H), Zn(A) Origine Amérique du Nord, largement répandue [6]
Pb-Plomb ? Salix viminalis L. Osier vert, Saule des vanniers Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. Cd, U, MTBE[10]. ? [11]
Pb-Plomb H- Salvinia molesta Water Fern Cr(H), Ni(H), Pb(H), Zn(A) Origine Inde [6]
Pb-Plomb H- Spirodela polyrhiza Lenticule (Lentille-d'eau, Spirodèle) à nombreuses racines Cd(H), Cr(H), Ni(H), Zn(A) ? [6],[8],[21]
Pb-Plomb ? Thlaspi caerulescens Tabouret bleuâtre, Tabouret des bois Cd(H), Cr(A), Co(H), Cu(H), Mo(H), Ni(H), Zn(H) Phytoextraction. [6],[8],[10],[22],[23],[24],[25]
Pb-Plomb ? Thlaspi rotundifolium Pennycress ... ... [9]
Pb-Plomb ? Triticum aestivum Wheat (scout) ... ... [9]
Se-Sélénium ? Brassica juncea Chou faux Jonc ou Moutarde brune ? Bactéries de la rhizosphère enhancent accumulation[37] [10]
Se-Sélénium ? Brassica napus Colza Ag, Cr, Hg, Pb, Zn Phytoextraction [9],[10]
Sélénium-Se 1,9 % de la masse totale de Se fournie est accumulé dans les tissus de C. canescens; 0,5 % est éliminé via volatilisation[38]. Chara canescens Desv. & Lois [Muskgrass] ? Chara traitée avec du sélénite contient 91 % du Se total sous des formes organiques (sélénoéthers and disélénides), comparé à 47 % pour le [muskgrass] traité avec du sélénate. [39]
Se-Sélénium ? Kochia scoparia Bassia à balais, Bassie à balais, Belvédère Pb, U[11]. Ag, Cr, Hg, Zn Perchlorate (wetland halophytes). Phytoextraction [6],[10]
Se-Sélénium ? Salix Spp. OsierSaule Ag, Cr, Hg, Zn[6]. Cd, Pb, U, MTBE[10]. Pb[11]. Perchlorate (wetland halophytes)[10]. Phytoextraction [10]
Zn-Zinc A- Agrostis castellana Agrostide de Castille, Agrostis de Castille As(H), Pb(A), Mn(A), Al(A) Origine Portugal [6]
Zn-Zinc ? Athyrium yokoscense Fougère Cd(A), Cu(H), Pb(H) Origine Japon [6]
Zn-Zinc ? Brassicaceae ? Hyperaccumulators: Cd, Cs, Ni, Sr Phytoextraction [10]
Zn-Zinc ? Brassica juncea L. Chou faux Jonc ou Moutarde brune Cd(A), Cr(A), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Pb(P), Urr(A) Les larves de Pieris brassicae (Piéride du Chou) refusent toute ingestion de ses feuilles à taux en zinc élevé. (Pollard et Baker, 1997) [6],[10],[18]
Zn-Zinc ? Brassica napus Colza Ag, Cr, Hg, Pb, Se Phytoextraction [9],[10]
Zn-Zinc ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau (?) Cd(H), Cr(A), Cu(A), Hg(H), Pb(H). Also Cs, Sr, U[19], et pesticides[20]. Pantropical/Subtropical, "herbe à problème" [6]
Zn-Zinc ? Helianthus annuus Tournesol ? Phytoextraction & rhizofiltration [10],[11]
Zn-Zinc ? Kochia scoparia Bassia à balais, Bassie à balais, Belvédère Pb, U[11]. Ag, Cr, Hg, Se Perchlorate (wetland halophytes). Phytoextraction [6],[10]
Zn-Zinc A- Lemna minor Petite Lenticule, Petite Lentille-d'eau Cd(H), Cu(H), Pb(H) Origine Amérique du Nord, largement répandue ?
Zn-Zinc ? Salix Spp. OsierSaule Ag, Cr, Hg, Se. Aussi Cd, Pb, U MTBE[10],[11]. Phytoextraction. Perchlorate (wetland halophytes). [6],[10]
Zn-Zinc ? Salix viminalis L. Osier vert, Saule des vanniers Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. Pb, U, MTBE[10]. Phytoextraction. Perchlorate (wetland halophytes). [11]
Zn-Zinc A- Salvinia molesta Water Fern Cr(H), Ni(H), Pb(H), Zn(A) Origine Inde [6]
Zn-Zinc 1400 Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae) ... ... ... Ernst et al. (1990)
Zn-Zinc A- Spirodela polyrhiza Lenticule (Lentille-d'eau, Spirodèle) à nombreuses racines Cd(H), Ni(H), Pb(H) ? [6],[8],[21]
Zn-Zinc 10,000 Thlaspi caerulescens Tabouret bleuâtre, Tabouret des bois Cd(H), Cr(A), Co(H), Cu(H), Mo, Ni(H), Pb(H) 48 plantes notées pour Zn. Thlaspi c. acidifie sa rhizosphère, ce qui facilite l'absorption en solubilisant les métaux[22] [6],[8],[10],[23],[24],[25],[26]
Zn-Zinc ? Trifolium pratense Trèfle rouge accumulateur de non-métaux Sa rhizosphère est plus dense en population microbienne que celle Thlaspi caerulescens, mais les bactéries de Thlaspi c. sont plus résistantes aux métaux[22]. ?

Table d'hyperaccumulateurs : Nickel

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Charte de polluants et des plantes traitantes – taux d'accumulation pour Ni
Polluant Critères d'accumulation (en mgs/kg poids sec) Nom latin Nom commun H-Hyperaccumulateur ou A-Accumulateur P-Précipitateur T-Tolérant Notes Sources
Ni-Nickel 9090 Alyssum akamasicum B.L. Burtt (Brassica) ... ... Distrib. Cyprus [23],[24]
Ni-Nickel 11700 Alyssum discolor T.R. Dudley & Huber-Morah (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 16500 Alyssum dubertretii gomb (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 4550 Alyssum euboeum Halacsy (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 11500 Alyssum eriophyllum Boiss. et Hausskn. (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 3960 Alyssum fallacinum Boiss. et Balansa (Brassica) ... ... Distrib. Crète [23]
Ni-Nickel 7700 Alyssum floribundum Boiss. et Balansa (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 7390 Alyssum giosnanum Nyar. (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 12500 Alyssum heldreichii Hausskn. (Brassica) ... ... Distrib. Grèce. Les graines accumulent relativement beaucoup moins de nickel (1880 mg/kg) que les autres parties de la plante notamment les feuilles[40] [23]
Ni-Nickel 13500 Alyssum Huber-Morathii T.R.Dudley (Brassica) ... ... Distrib. Turkie [23]
Ni-Nickel 22400 Alyssum lesbiacum (P. candargi) Rech.f (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 13700 Alyssum markgrafii O.E. Schulz (Brassica) ... ... Distrib. Albanie [23]
Ni-Nickel 24300 Alyssum masmenkaeum Boiss. (Brassica) ... ... Distrib. Turkie [23]
Ni-Nickel 7080 Alyssum murale Wealdstandkit (Brassica) ... ... Distrib. Balkans [23]
Ni-Nickel 4590 Alyssum obovatum (C.A. Mey) Turez (Brassica) ... ... Distrib. Russie [23]
Ni-Nickel 7290 Alyssum oxycarpum Boiss. et Balansa (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 7600 Alyssum peltarioides subsp. Virgatiforme Nyar. T.R. Dudley) (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 21100 Alyssum pinifolium (Nyar.) T.R. Dudley (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 22200 Alyssum pterocarpum T.R. Dudley (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 12500 Alyssum robertianum Bernard ex Godronand Gren (Brassica) ... ... Distrib. Corse [23]
Ni-Nickel 7860 Alyssum penjwinensis T.R. Dudley (Brassica) ... ... Distrib. Iraq [23]
Ni-Nickel 18900 Alyssum samariferum Boiss. & Hausskn. (Brassica) ... ... Distrib. Samar [23]
Ni-Nickel 10000 Alyssum serpyllifolium Desf. (Brassica) ... ... Distrib. Spain, Portugal [23]
Ni-Nickel 1280 Alyssum singarense Boiss. et Hausskn. (Brassica) ... ... Distrib. Iraq [23]
Ni-Nickel 10200 Alyssum syriacum Nyar. (Brassica) ... ... Distrib. Syrie [23]
Ni-Nickel 6600 Alyssum smolikanum Nyar. (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 3420 Alyssum tenium Halacsy (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 11900 Alyssum trapeziforme Nyar. (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 17100 Alyssum trodii Boiss. (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 6230 Alyssum virgatum Nyar. (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel ? Azolla filiculoides Azolla fausse Filicule Cu(A), Pb(A), Mn(A) Origine Afrique; espèce aquatique flottante [6]
Ni-Nickel 11400 Bornmuellaria sp. petri Greuter Charpion et Dittrich (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel Bornmuellaria baldacii (Degen) Heywood (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel Bornmuellaria glabrescens (Boiss. & Balansa) Cullen & T.R. Dudley (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel Bornmuellaria tymphea (Hausskn.) Hausskn. (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel ? Brassicaceae ? Hyperaccumulateurs: Cd, Cs, Ni, Sr, Zn Phytoextraction [10]
Ni-Nickel ? Brassica juncea Chou faux Jonc ou Moutarde brune Cd(A), Cr(A), Cu(H), Pb(H), Pb(P), Ur(A), Zn(H) Cultivé [6],[10]
Ni-Nickel H- Burkea africana ... ... Concentration élevée de nickel dans l'axe embryonnaire des graines[41]. ?
Ni-Nickel 1050 Cardamine resedifolia L. (Brassica) ... ... Distrib. Italie [23]
Ni-Nickel 540–1220 Cuscuta californica var. breviflora Engelm. (Cuscutaceae) ... ... Parasite de Streptanthus polygaloides et d'autres espèces, il peut accumuler Ni si la plante hôte en contient. Voir 'tolérance pour le métal dans l'article Phytoremédiation. [42]
Ni-Nickel ? Helianthus annuus ... ... Phytoextraction & rhizofiltration [10]
Ni-Nickel ? Hybanthus floribundus Shrub violet ... ... [8],[43]
Ni-Nickel 18900 Peltaria dumulosa Post (Brassica) ... ... Distrib. Asie [23]
Ni-Nickel 34400 Peltaria emarginata (Boiss.) Hausskn. (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 1000 (3140[23]) Pseudosempervirum sempervium Boiss. et Balansa) Pobed (Brassica) ... ... 372 cas relevés; origine Californie. (distrib. Turquie[23]) [8],[44]
Ni-Nickel 1000 (17600[23]) Pseudosempervirum aucheri ' (Boiss.) Pobed (Brassica) ... ... 372 cas relevés; origine California (distrib. Turquie[23]) [8],[44]
Ni-Nickel 14.900 à 27.700[45] Psychotira Douarrei Ray-grass d'Italie Les vieilles feuilles contiennent plus de Ca, Fe, et Cr que les jeunes feuilles, mais moins de K, P, et Cu. Zn, Pb, Co, Mn, Mg ne montrent pas de variation significative due à l'âge des feuilles[45]. Rubiaceae. Origine California; 372 cas relevés[8]. Le taux de conc. de Ni varie considérablement en fonction de l'âge de la feuille[45]. [44]
Ni-Nickel H- Salvinia molesta Water Fern Cr(H), Ni(H), Pb(H), Zn(A) Origine Inde [6]
Ni-Nickel H-jusqu'à 26 % dans le xylème (matière sèche) Pycnandra acuminata (Sapotaceae) Arbre à Nickel , Sève bleue ? Origine Calédonie [23]
Ni-Nickel H- Senecio coronatus ... ... Présence de nickel dans la partie de la graine couvrant le radicule et dans le radicule même. [46]
Ni-Nickel 1000 Shorea tenuiramulosa (Dipterocarpaceae) ... ... Arbre des Philippines Proctor et al . (1989)
Ni-Nickel H- Spirodela polyrhiza Lenticule (Lentille-d'eau, Spirodèle) à nombreuses racines Cd(H), Cr(H), Pb(H), Zn(A) ? [6],[8],[21]
Ni-Nickel 21,500 Stackhousia tryonii Bailey (Stackhousiaceae) ... ... Origine Australie occidentale Batianoff et al . 1990
Ni-Nickel 14800 Streptanthus polygaloides Gray (Brassica) Milkwort Jewelflower ? Le Ni offre quelque protection à S. polygaloides contre les champignons et bactéries pathogènes. [23]
Ni-Nickel 2000 Thlaspi bulbosum Spruner ex Boiss. (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 16200[23] Thlaspi caerulescens (Brassica) Tabouret bleuâtre, Tabouret des bois Cd(H), Cr(A), Co(H), Cu(H), Mo(H), Pb(H), Zn(H) phytoextraction. [6],[8],[10],[47],[23],[24],[48],[26]
Ni-Nickel 52120 Thlaspi cypricum Brnm. (Brassica) ... ... Distrib. Chypre [23]
Ni-Nickel 20800 Thlaspi elegans Boiss. (Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 3000 Thlaspi epirotum Halacsy (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 12000 Thlaspi goesingense Halacsy (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 2440 Thlaspi japonicum H. Boissieu(Brassica) ... ... Distrib. Japon [23]
Ni-Nickel 26900 Thlaspi jaubertii Hedge(Brassica) ... ... Distrib. Turquie [23]
Ni-Nickel 13600 Thlaspi Kovatsii Heuffel (Brassica) ... ... Distrib. Yougoslavie [23]
Ni-Nickel 5530 Thlaspi montanum L. var. Montanum (Brassica) ... ... Distrib. États-Unis Le Ni offre quelque protection à T. montanum contre les fungi et bactéries pathogènes. [23]
Ni-Nickel 4000 Thlaspi ochroleucum Boiss. et Heldr. (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 35600 Thlaspi oxyceras (Boiss.) Hedge (Brassica) ... ... Distrib. Turquie, Syrie [23]
Ni-Nickel H- Thlaspi pindicum ... ... Espèce endémique aux sols dits "serpentins" en Grèce et Albanie. Nickel relativement abondant dans certaines parts de la graine (principalement le micropyle)[49]. ?
Ni-Nickel 18300 Thlaspi rotundifolium (L.) Gaudin var. corymbosum (Gay) (Brassica) ... ... Distrib. Europe Centrale [23]
Ni-Nickel 31000 Thlaspi sylvium (as T. alpinim subsp. Sylvium) (Brassica) ... ... Distrib. Europe Centrale [23]
Ni-Nickel 1800 Thlaspi tymphaneum Hausskn. (Brassica) ... ... Distrib. Grèce [23]
Ni-Nickel 7000 (seulement 54 dans les fruits) Walsura monophylla Elm. (Meliaceae) ... ... Origine Philippines. Baker et al. (1992) [50]

Table d'hyperaccumulateurs - Radionucléides, hydrocarbures et solvants organiques

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Charte de polluants et des plantes traitantes – taux d'accumulation pour Pd, Pt, Pb, Pu, Ra, Se, Zn, Radionucléides, Hydrocarbures et Solvants organiques
Polluant Critères d'accumulation Nom latin Nom commun H-Hyperaccumulateur ou A-Accumulateur P-Précipitateur T-Tolérant Notes Sources
Pd-Palladium ... ... ... ... pas de cas relevé [51]
Pt-Platine ... ... ... ... pas de cas relevé [8]
Pu-238 ? Acer rubrum Érable rouge Cs-137, Sr-90 Arbre accumulant des radionucléides [19]
Pu-238 ? Liquidambar styraciflua Liquidambar Cs-137, Sr-90 Arbre accumulant des radionucléides [19]
Pu-238 ? Liriodendron tulipifera Tulipier Cs-137, Sr-90 Arbre accumulant des radionucléides [19]
Ra-Radium ... ... ... ... pas de cas relevé [8]
Sr90-Strontium ? Acer rubrum Érable rouge Cs-137, Pu-238 Arbre accumulant des radionucléides [19]
Sr90-Strontium ? Brassicaceae ? Hyperaccumulators: Cd, Cs, Ni, Zn Phytoextraction [10]
Sr90-Strontium ? Chenopodiaceae Beet, Quinoa, Russian thistle Sr-90, Cs-137 Accumule des radionucléides [19]
Sr90-Strontium ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau Cs-137, U-234, 235, 238. Also Cd(H), Cr(A), Cu(A), Hg(H), Pb, Zn(A)[6], et pesticides[20]. En pH de 9, accumule de fortes concentrations, apprx. 80 à 90 % dans les racines[52]. [19]
Sr90-Strontium ? Eucalyptus tereticornis Forest redgum Cs-137 Arbre accumulant des radionucléides [19]
Sr90-Strontium H- Helianthus annuus Tournesol ? Taux d'absorption élevé. Phytoextraction & rhizofiltration. Accumule des radionucléides[26] [8],[6],[10],[19]
Sr90-Strontium ? Liquidambar styraciflua Liquidambar Cs-137, Pu-238 Arbre accumulant des radionucléides [19]
Sr90-Strontium ? Liriodendron tulipifera Tulipier Cs-137, Pu-238 Arbre accumulant des radionucléides [19]
Sr90-Strontium ? Lolium multiflorum Ray-grass d'Italie Ce Associations mycorhiziennes : accumulent plus de césium-137 et de strontium-90 quand élevées dans de la tourbe de sphaigne que dans tout autre milieu, y compris argile, sable, silt, et compost[53]. [19]
Sr90-Strontium ? Lolium perenne Ray-grass anglais, Ray-grass commun Ce Accumule des radionucléides [19]
Sr90-Strontium 1,5-4,5 % dans ses branches Pinus ponderosa, Pinus radiata Pin Ponderosa, Pin de Monterey Cs-137 Arbres accumulant des radionucléides dans leurs branches[52]. [19]
Sr90-Strontium ? Umbelliferae ... ... Accumule des radionucléides [19]
Sr90-Strontium ? Legume family ... ... Accumule des radionucléides [19]
Sr90-Strontium A-? ... ... ... ... [8]
U-Uranium ? Amaranthus Amaranthe Cd(A), Cr(A), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Pb(P), Zn(H). Acide citrique chélateur[51], et voir note. Césium : concentration maximum atteinte à 35 jours de croissance[54]. [6],[19]
U-Uranium ? Brassica juncea, Brassica chinensis, Brassica narinosa ? Cd(A), Cr(A), Cu(H), Ni(H), Pb(H), Pb(P), Zn(H) Acide citrique en chélateur[51] multiplie jusqu'à 1000 fois l'absorption d'U[55], et voir note. [6],[10],[19]
U-Uranium ? Eichhornia crassipes Jacinthe d'eau Cs-137, Sr-90, U-234, 235, 238. Also Cd(H), Cr(A), Cu(A), Hg(H), Pb, Zn(A)[6], et pesticides[20]. ? [19]
U-Uranium 95 % of U in 24 hours[54]. Helianthus annuus Tournesol ? Phytoextraction & rhizofiltration. Accumule des radionucléides[26]. Au niveau d'un site d'eaux usées contaminées à Ashtabula, Ohio, des plantes de 4 semaines ont accumulé plus de 95 % de l'U en 24 heures[54].

[6], [8], [10], [19],[51],

U-Uranium ? Juniperus Juniper ? Accumule les radionucléides dans ses racines[52] [19]
U-Uranium ? Picea mariana Epicéa noir ? Arbre accumulant des radionucléides dans ses branches[52] [19]
U-Uranium ? Quercus Chêne ? Arbre accumulant des radionucléides dans ses racines[52] [19]
U-Uranium ... ... Russian Thistle (tumble weed) ... ... ??
U-Uranium ? Salix viminalis L. Osier vert, Saule des vanniers Cd, Pb, U[10]. Also Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. MTBE[10]. ? [51],[10]
U-Uranium ? Silence eucapalis (en) Bladder campion ... ... ??
U-Uranium ? Zea Mays Maïs doux Cs accumule le Césium dans les racines. [19]
U-Uranium A-? ... ... ... ... [8]
Benzène ? Chlorophytum comosum ... ... ... [56]
Benzène ? Ficus elastica ... ... ... [56]
Benzène ? Kalanchoe blossfeldiana ... ... semble absorber le benzène de préférence au toluène. [56]
Benzène ? Pelargonium domesticum (en) ... ... ... [56]
DDT ? Phanerochaete chrysosporium (en) White rot fungus , BTEX, Dieldrin, Endodulfan, Pentachloronitro-benzène, PCP Phytostimulation [10]
Fluoranthène ? Cyclotella caspia (en) ... ... Taux approximatif de biodégradation au 1er jour : 35 %; au 6e jour : 85 % (taux de dégradation physique 5,86 % seulement). [57]
Hydrocarbures ? Mangrove spé Mangrove sse ? réduction moyenne de 45 % après 1 an [58]
Hydrocarbures ? Cynodon dactylon (L.) Pers. bermuda grass ? réduction moyenne de 68 % après 1 an [58]
Hydrocarbures ? Festuca arundinacea Tall fescue ? réduction moyenne de 62 % après 1 an[58] [36]
Hydrocarbures ? Pinus Pins TCE et produits dérivés, solvants organiques, MTBE Phytocontainment [10]
Hydrocarbures ? Salix spp. Osier-Saule TCE et produits dérivés, solvants organiques, MTBE. Pb, U[51]. Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. MTBE[10]. Phytocontainment [10]
MTBE ? Pinus Pins TCE et produits dérivés, solvants organiques, petroleum [hydrocarbure]s Phytocontainment [10]
MTBE ? Salix spp. Osier-Saule TCE et produits dérivés, solvants organiques, petroleum [hydrocarbure]s. Pb, U[51]. Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. MTBE[10]. Phytocontainment [10]
Pentachloronitro-benzène ? Phanerochaete chrysosporium (en) White rot fungus DDT, BTEX, Dieldrin, Endodulfan, PCP Phytostimulation [10]
PCB ? Rosa spp. Paul’s Scarlet Rose ? Phytodégradation [10]
PCP ? Phanerochaete chrysosporium (en) White rot fungus DDT, BTEX, Dieldrin, Endodulfan, Pentachloronitro-benzène Phytostimulation [10]
Potassium ferrocyanide 8,64 % to 15,67 % of initial mass Salix babylonica L., Salix matsudana Koidz, Salix matsudana Koidz × Salix alba L. Weeping willow, Hankow willow, Hybrid willows Pb, U[51]. Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. MTBE[10]. No ferrocyanide in air from plant transpiration. [59]
Radionucléides ? Tradescantia bracteata (en) Spiderworts ? Indicateur pour radionucléides: les étamines (normalement bleu ou bleu-pourpre) deviennent roses quand exposés aux radionucléides [19]
Solvants organiques ? Pinus Pins TCE et by-products, MTBE, petroleum [hydrocarbure]s Phytocontainment [10]
Solvants organiques ? Salix spp. Osier-Saule TCE et by-products, MTBE, petroleum [hydrocarbure]s[51]. Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. Pb, U. MTBE[10]. Phytocontainment [10]
TCE-trichloroéthylène ? Chlorophytum comosum ... ... la présence de TCE diminuerait le taux d'élimination du benzène et du méthane. [56]
TCE-trichloroéthylène et by-products ? Pinus Pins Solvants organiques, MTBE, petroleum [hydrocarbure]s Phytocontainment [10]
TCE-trichloroéthylène et by-products ? Salix spp. Osier-Saule Solvants organiques, MTBE, petroleum [hydrocarbure]s. Aussi Pb, U[51] et Ag, Cr, Hg, Se, Zn[6]. MTBE[10]. Phytocontainment [10]
... ... ... Bananier ... Système de racines extra-dense, bon pour rhizofiltration[60] ?
... ... ... Papyrus ? Système de racines extra-dense, bon pour rhizofiltration[60] ?
... ... ... Taros ? Système de racines extra-dense, bon pour rhizofiltration[60] ?
... ... Brugmansia spp. Angel's trumpet ? Plante marécageuse supportant des milieux semi-anaérobiques, employées dans les bassins de traitement des eaux usées[61]. ?
... ... Caladium ... ... Plante marécageuse supportant des milieux semi-anaérobiques, employées dans les bassins de traitement des eaux usées[61]. ?
... ... Caltha palustris Populage des marais ? Plante marécageuse supportant des milieux semi-anaérobiques, employées dans les bassins de traitement des eaux usées[61]. ?
... ... Iris pseudacorus Iris des marais, Iris jaune ? Plante marécageuse supportant des milieux semi-anaérobiques, employées dans les bassins de traitement des eaux usées[61]. ?
... ... Mentha aquatica Menthe aquatique ? Plante marécageuse supportant des milieux semi-anaérobiques, employées dans les bassins de traitement des eaux usées[61]. ?
... ... Scirpus lacustris Jonc des marais? ? Plante marécageuse supportant des milieux semi-anaérobiques, employées dans les bassins de traitement des eaux usées[61]. ?
... ... Typha latifolia Massette à larges feuilles ? Plante marécageuse supportant des milieux semi-anaérobiques, employées dans les bassins de traitement des eaux usées[61]. ?
... ... ... Peuplier hydride, Willow, Cottonwood, Aspen ? Croissance rapide, robuste, facile à planter et à maintenir, utilise beaucoup d'eau par évapotranspiration et transforme les contaminants concernés en produits non toxiques ou moins toxiques. [26]
... ... ... ... ... ... ...
  • L'uranium est parfois symbolisé par Ur au lieu de U. Selon Ulrich Schmidt[51] et d'autres, la concentration des plantes en uranium est considérablement augmentée par une application d'acide citrique qui le solubilise.
  • Radionucléides: Cs137 et Sr90 restent dans les 40 cm de surface du sol même en cas de pluies intenses, et le taux de migration des quelques centimètres de surface est lent[62].
  • Radionucléides: Les plantes avec des associations mycorhiziennes sont souvent plus efficaces à traiter les radionucléides qu'en l'absence de ces associations[63]. Voir aussi la note sur Lolium multiflorum dans Paasikallio 1984[53].
  • Radionucléides: En général, les sols contenant plus de matière organique permettront plus d'accumulation de radionucléides[62]. L'absorption est aussi favorisée par une plus grande capacité d'échange de cations pour la disponibilité de Sr-90, et une saturation moins élevée des bases (alcalins) pour l'absorption de Sr-90 et Cs-137[62].
  • Radionucléides: Fertiliser le sol avec de l'azote augmentera indirectement l'absorption de radionucléides en aidant la croissance de la plante en général et des racines en particulier. Mais certains 'fertilisants' comme K ou Ca disputent aux radionucléides les sites d'échange de cations, et n'augmenteront pas la prise des radionucléides[62].
  • Dans les plantes du genre Alyssum, l'histamine libre, un ligand majeur dans la liaison du Ni, augmente dans le xylème en proportion de l'absorption de Ni par les racines. Il y a une corrélation étroite entre la tolérance au Ni, la concentration d'histidine dans les racines, et l'abondance de transcrits ATP-PRT. Mais ce n'est pas le génotype complet de l'hyperaccumulateur car les lignes GM surproductrices d'histamine ne montrent pas d'augmentation de concentration ni dans le xylème ni dans les pousses[64].

Références d'utilisations et notes sur les plantes

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À noter que les références sont à ce stade principalement des résultats d'études et d'expérimentations.

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  4. (en) M. A. Anthony, J. L. Celenza, A. Armstrong et S. D. Frey, « Indolic glucosinolate pathway provides resistance to mycorrhizal fungal colonization in a non‐host Brassicaceae », Ecosphere, vol. 11, no 4,‎ (ISSN 2150-8925 et 2150-8925, DOI 10.1002/ecs2.3100, lire en ligne, consulté le )
  5. Stevie Famulari, née à New York d'origine italienne, enseigne l'Architecture paysagiste au Landscape Architecture Department de l'Université de New Mexico. Elle a commencé à utiliser la phytoremédiation au début des années 2000 dans un projet avec ses étudiants à Los Alamos, New Mexico, concernant le canyon de drainage pour le Manhattan Project. À cette fin elle avait établi une liste de contaminants variés : radionucléides, métaux, hydrocarbures et autres, et des plantes utilisées pour leur traitement. C'est elle qui a permis d'initier cette liste que vous trouvez ici, depuis augmentée en plusieurs sections.
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  14. [4] Cong Tu, Lena Q. Ma et Bhaskar Bondada, Arsenic Accumulation in the Hyperaccumulator Chinese Brake and Its Utilization Potential for Phytoremediation, Plant Physiology 138:461-469 (avril 2005
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