Histoire évolutive des homininés

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Arbre Généalogique des Hominidae

L'histoire évolutive des homininés est le processus évolutif conduisant à l'apparition des humains anatomiquement modernes. Elle est centrée sur l'histoire évolutive des primates – en particulier le genre Homo, et l'émergence de l’Homo sapiens en tant qu'espèce distincte des hominidés (ou «grands singes») – sans étudier l'histoire antérieure qui a conduit aux primates. L'étude de l'évolution humaine fait intervenir de nombreuses disciplines scientifiques : l'anthropologie physique, la primatologie comparée, l'archéologie, la paléontologie, l'éthologie, la linguistique, la psychologie évolutionniste, l'embryologie et la génétique[1].

Les études génétiques montrent que les primates ont divergé des autres mammifères il y a 85 millions d'années environ, au Crétacé supérieur, leurs premiers fossiles apparaissent au Paléocène, il y a environ 55 Ma[2].

La famille des Hominidés a divergé de la famille des Hylobatidae (gibbon), il y a quelques 15 à 20 millions d'années, et de la sous-famille Ponginae (Orang-outan) il y a 14 Ma années environ[3],[4].

La bipédie est l'adaptation première de la ligne d'Hominini. Le premier hominidé bipède semble être soit Sahelanthropus tchadensis, soit Orrorin tugenensis. Mais, Sahelanthropus ou Orrorin peuvent plutôt être le dernier ancêtre commun entre les chimpanzés et les humains.

Le premier membre documenté du genre Homo est l’Homo habilis qui a évolué il y a environ 2,8 millions d'années[5]. Il est sans doute la première espèce pour laquelle il existe des preuves de l'utilisation d'outils de pierre.

Origine du mot Homo[modifier | modifier le code]

Le mot Homo est le nom du genre biologique qui regroupe toutes les espèces humaines. Elles sont toutes éteintes à l'exception de l’Homo sapiens.

Le terme Homo, humain en latin, dérive d'une racine de l'Indo-européen commun *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »)[6].

Il a été choisi par Carl von Linné, dans sa méthode de classification de la nature, Systema naturae (édition de 1758). L'homme y est décrit sous le nom d’homo sapiens[7].

Théorie métaphysique de l'évolution humaine[modifier | modifier le code]

L'origine de l'homme a longtemps expliquée par des mythes du récit originel liés à la religion. C'est un concept fondamental de la métaphysique.

La théorie admise en Occident et au Moyen-Orient pendant plusieurs siècles est issue de la mythologie juive : l'homme et la femme descendraient du couple formé par Adam et Ève.

Histoire des recherches[modifier | modifier le code]

L'idée que l'espèce humaine est le fruit d'une longue évolution date du XIXe siècle, avec quelques racines dans l'antiquité. Elle émerge du siècle des lumières et s'affirme avec le travail de Charles Darwin[8].

Avant Darwin[modifier | modifier le code]

Schéma caricatural et scientifiquement inexact de la « marche au progrès » et de la « transition homme-singe »

Le premier à comparer les espèces et à établir un classement est Aristote, au IVe siècle av. J.-C.. Il en déduit une organisation du vivant tendant à s'élever vers l'homme selon une échelle, la Scala naturæ[8]. Hippocrate dans De natura hominis voit une relation entre l'anatomie et l'influence du milieu[8].

Galien au IIe, note la ressemblance entre l'anatomie des singes et des hommes[8]. Il incite les médecins à s'entraîner à la dissection sur des singes.

Les Cabinet de curiosités qui prolifèrent au XVIIe voient naître les premiers inventaires du vivant et leurs premières classifications dans le but de glorifier l’œuvre du créateur[7].

Dans la lignée de Noël-Antoine Pluche et son célèbre Spectacle de la nature, Carl von Linné établit une grande classification de la nature, Systema naturae. Dans l'édition de 1758, l'homme y est décrit sous le nom d’homo sapiens, membre du groupe des Anthropomorphes comprenant les chimpanzés (Homo troglodytes) et les paresseux[7]. Linné considère que les grands singes sont les plus proches parents de l'homme en fonction des similitudes morphologiques et anatomiques.

Georges-Louis Leclerc de Buffon critique le travail de Linné en ironisant : « Dieu a créé, Linné a classé ». Pour sa part, son œuvre est organisé autour de l'homme, le classant en tant qu'espèce unique. Il introduit la notion de « dégradation des espèces », les espèces les plus nobles, sauf l'homme, pouvant subir des altérations au fil du temps[7].

Jean-Baptiste de Lamarck reprend la notion de dégradation en l'inversant : des espèces plus complexes émergent en fonction des changements d'environnement, selon un processus évolutif[9]. Il publie ses théories « positives » de l'évolution des espèces en 1802, dans Système des animaux puis dans Philosophie zoologique, en 1809. Il introduit les notions d'antériorité, de descendance, de généalogie des espèces et de transformisme[9].

Darwin[modifier | modifier le code]

Caricature de Charles Darwin représenté en singe sur la couverture de La Petite Lune, magazine satirique parisienne publié par André Gill 1878-1879.

Le 1er juillet 1858, sont présentés à la Société linnéenne de Londres, un essai de Alfred Russel Wallace, « On the Tendency of Species to form Varieties », ainsi qu'un essai que Charles Darwin[10]. Ces deux essais présentent la théorie de l'évolution par la sélection naturelle[11].

En 1859, Darwin publie son livre, De l'origine des espèces, dans lequel il explique le mécanisme présidant à l'évolution graduelle des espèces vivantes dans la nature. Sa théorie propose que seuls les individus les mieux adaptés aux difficultés survivent et se reproduisent. C'est la sélection naturelle[11]. Le livre de Darwin n'aborde pas la question de l'évolution humaine, mais l'idée de la filiation entre les humains et les anciens singes est devenue évidente[11].

Wallace pense que seul la sélection naturelle préside à la transformation des espèces. Pour Darwin toutefois, elle ne peut tout expliquer. Il complète sa théorie avec celle de la sélection sexuelle quand il publie La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, en 1871[12],[11]. Il y considère que les singes sont les animaux plus proches de l'homme et fait la prédiction que les origines de la lignée humaine se trouvent en Afrique[13],[14].

Toutefois, l'idée qu'une espèce d'homme distincte de la nôtre ait existé par le passé et ait disparu fut particulièrement difficile à admettre.

Les premiers débats sur la nature de l'évolution humaine ont surgi entre Thomas Henry Huxley et Richard Owen, en particulier, lors du Débat sur l'hippocampe. Huxley argumente pour l'évolution humaine à partir de singes, et aboutit à la déduction que les « différences entre les races humaines les plus élevées et les plus frustes sont du même ordre de grandeur que celles qui séparent le cerveau humain du cerveau simien »[15]. Il reprend ses conclusions dans son livre, publié en 1863, La Place de l'homme dans la nature (en).

Premiers fossiles[modifier | modifier le code]

Fossiles d'Hominidés au Musée d'ostéologie d'Oklahoma City.

Un problème majeur à cette époque est le manque de fossiles humains. La plus ancienne découverte de restes fossiles est la Dame rouge de Paviland en 1823[16], identifiée lors de sa découverte à une femme de l'époque romaine[n 1].

En 1830, Philippe-Charles Schmerling exhume les restes de trois individus dans les Grottes Schmerling à Engis. S'ils attirent l'attention de Charles Lyell, celui-ci n'est pas convaincu de leur ancienneté[16]. D'autres fossiles sont découverts dans la carrière de Forbes à Gibraltar en 1848[16], mais sont assimilés à des restes d'une créature souffrant de maladie[17]. Tous ces fossiles sont identifiés ultérieurement à des néandertaliens.

En 1856, des ossements humains sont découverts dans une carrière de calcaire de la vallée de Neander, trois ans avant la publication de l’Origine des espèces. Identifiés par Johann Carl Fuhlrott comme des ossements anciens et primitifs, ils font l'objet d'une vaste polémique, l'idée que d'autres types d'hommes aient pu exister n'étant pas admise[16].

La découverte d'un mandibule dans la Grotte de Naulette en 1866, fournit la preuve de l'existence d'autres espèces d'hommes. L'étude comparé de Paul Broca lui permet d'affirmer que cette mandibule « fournit un argument anatomique aux darwinistes. C'est le premier anneau d'une chaîne qui s'étend de l'homme aux singes »[16].

Le premier squelette de Néandertalien mis au jour en France est le « le vieillard » de La Chapelle-aux-Saints en 1908[18]. Découvert par Amédée, Jean et Paul Bouyssonie, le corps repose dans une sépulture[18]. Confié à Marcellin Boule, celui accentue les traits simiesques des néandertaliens, les décrivant comme une sorte d'homme des cavernes sauvage et brutal, se déplaçant en traînant les pieds et n'arrivant pas à marcher redressé[16].

Le chaînon manquant[modifier | modifier le code]

À partir des années 1860, Huxley, Broca et Ernst Haeckel modélisent les principes de l'évolution du singe à l'homme. Nommé anthropopithèque par Gabriel de Mortillet et Pithécanthrope par Haeckel, la recherche du « chaînon manquant », forme hybride entre l'homme moderne et les grands singes, commence[19].

Pour Haeckel, le gibbon est le singe le plus proche de l'homme. Pour lui, le chaînon manquant est une forme intermédiaire entre les deux[19].

Eugène Dubois décrit des fossiles découverts en 1891 à Trinil au bord du fleuve Solo (12 km à l'ouest de Ngawi, en Java oriental) qu'il nomme primitivement Anthropopithecus javanensis : l'homme-singe de Java. La découverte d'un fémur, démontrant que l'être devait se tenir debout et marcher, l'incite à considérer qu'il s'agissait du « chaînon manquant » entre le singe et l'homme. Il le rebaptise Pithecanthropus erectus, le singe-homme debout[19].

Enfant de Taung (moulage de l'endocrâne, face et mandibule)

En 1925, Raymond Dart décrit son « chaînon manquant » dans la revue Nature, l’Australopithecus africanus[20]. Le spécimen type ainsi décrit est l'enfant de Taung, un crâne et un endocrâne (en) bien conservés, d'un individu juvénile découverts en 1924 dans une carrière de la Northern Lime Company à Taung, près de Kimberley, en Afrique du Sud. Bien que le cerveau soit petit (410 cm3), sa forme arrondie, contrairement à celui des chimpanzés et des gorilles, possède une organisation comparable à celle d'un cerveau humain moderne. En outre, le trou occipital, au centre du crâne et orienté vers le bas, atteste d'une locomotion bipède[21]. Tous ces traits ont convaincu Dart que l'enfant de Taung était « une race éteinte de singes, intermédiaires entre les anthropoïdes actuels et l'homme »[22].

La fraude de Piltdown[modifier | modifier le code]

En février 1912, Charles Dawson informe Arthur Smith Woodward, président de la Société de géologie de Londres et conservateur du département d'histoire naturelle au Muséum d'histoire naturelle de Grande-Bretagne, qu'il avait trouvé, entre 1908 et 1911, des fragments d'ossements et des outils. Le crâne, mi-homme, mi singe, correspond au chaînon manquant idéal qu'attendent des anthropologues[23].

Toutefois, cet Homme de Piltdown se révèle être une supercherie composée d'un crâne d'homme et d'une mandibule d'orang-outan. Cette supercherie est définitivement établie en 1953 grâce à des analyses physico-chimiques[23].

Les auteurs de la fraude n'ont jamais été découverts, mais seul un spécialiste en paléontologie pouvait donner aux os une patine comparable à celle des autres fossiles trouvés sur le même site[23].

Les fossiles d'Afrique de l'Est[modifier | modifier le code]

Pendant les années 1960 et 1970, des centaines de fossiles ont été trouvées, en particulier en Afrique orientale dans les régions des Gorges d'Olduvai et du Lac Turkana.

Les membres de la famille Leakey, Louis Leakey et son épouse Mary Leakey, et plus tard leur fils Richard et leur belle-fille Meave ont été parmi les plus actifs paléoanthropologistes dans les recherches de l'Afrique orientale. Après plus de trente ans à fouiller et à découvrir des milliers d'outils préhistoriques, Mary et Louis découvrent, le 17 juillet 1959, leur « Dear boy », appelé également Mister Zinj, un australopithèque. Appliquant une technique de datation absolue, nouvelle pour l'époque, ils repoussent à 1,8 million d'années la naissance de l'humanité, estimée jusqu'alors à quelques centaines de milliers d'années[24].

Dans les années 1970, l'Éthiopie apparaît comme lieu important de la paléoanthropologie avec la découverte de Lucy, le 30 novembre 1974. C'est un fossile relativement complet de l'espèce Australopithecus afarensis, démontrant que l’acquisition de la marche bipède date de 3 à 4 millions d’années[25].

En 1976, Mary Leakey fouille la région de Laetoli en Tanzanie qui livre des empreintes de pas d'hominidés bipèdes exceptionnellement conservées dans de la cendre volcanique indurée[26].

La région de Hadar est le lieu de découverte de nombreux nouveaux fossiles d'hominidés, en particulier ceux découverts par l'équipe dirigée par Timothy White dans les années 1990, comme l’Ardipithèque[27].

Ces découvertes ont permis d'affirmer le rôle de l'Afrique comme berceau de l'humanité.

East Side Story[modifier | modifier le code]

La découverte de Lucy en 1974 permet d'appuyer la théorie d'une origine est-africaine de la lignée humaine. Yves Coppens propose en 1982, le modèle de l'East Side Story lors d'une réunion scientifique organisée par l'Académie pontificale des sciences de Rome[28].

La formation du Vallée du grand rift, il y a 7 millions d'années, a créé une différenciation climatique et environnementale entre l'Afrique de l'Est et le reste du continent. À partir d'une souche commune, la lignée des grands singes s'est séparée de celle des Homininés[28]. Toutefois, la locomotion arboricole de certains Australopithèques,ainsi que les découvertes d’Australopithecus bahrelghazali et de Sahelanthropus tchadensis remettent en cause ce modèle[29].

Théorie synthétique de l'évolution[modifier | modifier le code]

1850 Described Hominin species, 1850
1900 Described Hominin species, 1900
1950 Described Hominin species, 1950
2002 Selection of described Hominin species, 2002

Jusqu'au début des années 1980, l'état de la recherche permettait de penser que l'arbre évolutif des genres Australopithecus et Homo était linéaire et que les espèces se succédaient dans un processus continu et régulier, chaque espèce étant l'ancêtre de l'autre. Cette hypothèse a connu son apogée dans les années 1960-1970, époque de forte influence de la (Théorie synthétique de l'évolution) dans les différentes disciplines de la paléoanthropologie. La théorie de l'espèce unique envisageait également qu'à une époque donnée ne pouvait exister qu'une seule espèce d'hominidé. L'arbre évolutif de l'homme était alors perçu comme « un gros tronc avec très peu de branches ».

Les diagrammes ci-contre montrent les positions relatives des espèces d’Homininae examinées par les scientifiques au fils des ans. Chaque rectangle représente les écarts de volumes crâniens par espèces et en fonction des datations des fossiles découverts. La série de diagramme montre comment de deux espèces relativement éloignées, les scientifiques sont amenés à penser que les deux espèces survivantes d’Homininae sont le fruit d'une évolution différente, issu d'un ancêtre commun.



Vue linéaire ancienne et obsolète de l'évolution des hominines


La révolution génétique[modifier | modifier le code]

Les études de l'évolution humaine connaissent une révolution lorsque Vincent Sarich (en) et Allan Wilson (en) comparent les réactions immunologiques de l'albumine sérique entre les humains et les singes africains (chimpanzés et gorilles)[30]. Ils calculent par biologie moléculaire que la séparation de la lignée humaine et de celles des grands singes date d'environ quatre à cinq millions d'années[30], et que le matériel génétique entre ces deux lignées ne diffère pas de plus de 2 %[31]. Ils publient leur résultat dans leur article fondamental publié dans Science en 1967.

Les progrès dans le séquençage de l'ADN, en particulier dans le génome mitochondrial (ADNmt) et ADN du chromosome Y (en) (Y-ADN) ont fait progressé la compréhension des origines de l'homme[32],[33],[34].

L'anthropologie moléculaire permet de définir les relations de parentés entre les espèces modernes. Ainsi, les orangs-outans sont les derniers représentants d'un groupe de grands singes asiatiques. Tandis que les gorilles, les chimpanzés et les hommes appartiennent au groupe des grands singes africains[35]. Les assertions de Linné, Darwin et Huxley s'en trouvent confirmées : les singes sont les animaux plus proches de l'homme et les origines de la lignée humaine se trouvent en Afrique[35].

L'hypothèse de l'horloge moléculaire, qui est la fréquence des mutations dans des époques passées, a révolutionné l'étude de l'évolution moléculaire. Toutefois, la vitesse de l'horloge moléculaire est inconnu, et son calibrage repose sur les découvertes de fossiles. Un calendrier pour l'évolution des primates basé sur les modèles de biologie moléculaire a été publié pour la première fois en 1967[36], d'autres calculs ont été fait en 2012 surtout pour le développement de l'Homo sapiens. Ainsi, le plus faible taux de mutation proposé met l'ancêtre commun de l'homme et les orangs-outans à 40 millions d'années[37],[38],[39]

La recherche suggère également qu'il y a eu en fait deux scissions entre les lignées humaines et du chimpanzé : une première séparation, suivie par un métissage entre les deux populations, puis une seconde scission. Cette théorie permettrait d'expliquer les discordances entre la date de la scission indiquée par les crânes fossiles, il y a environ 7 millions d'années, et la date donnée par l'analyse génétique, au plus tard il y a 5,4 millions années[40].

La quête du premier hominidé[modifier | modifier le code]

Dans les années 1990, plusieurs équipes de paléoanthropologues ont travaillé en Afrique à la recherche de preuves de la première divergence de la lignée des hominidés et des grands singes. En 1994, Meave Leakey a découvert l' Australopithecus anamensis[41]. En 1995, Tim D. White, Gen Suwa et Berhane Asfaw découvrent à Aramis en Éthiopie, l’Ardipithecus ramidus[42],[43], daté de 4,4 millions d'années[44].

En 2000, Martin Pickford et Brigitte Senut découvrent dans le collines de Tugen au Kenya, un hominidé bipède âgé de 6 millions d'années, qu'ils nomment Orrorin tugenensis[45]. En 2001, une équipe dirigée par Michel Brunet a découvert le crâne de Sahelanthropus tchadensis dont l'âge est estimé à environ 7 millions d'années et qui, selon les affirmations de Brunet, était un bipède, et donc un hominidé[46].


Étapes de l'évolution humaine[modifier | modifier le code]

Début de la vie[modifier | modifier le code]

Apparition de la vie[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Histoire évolutive du vivant.
Un arbre phylogénétique reliant tous les grands groupes d'organismes vivants au dernier ancêtre commun universel. Ce graphique est dérivé de séquences d'ARN ribosomique données.

La vie apparaît sur Terre il y a 3,5 à 3,8 milliards d'années, sous la forme de cellules procaryotes[47].

L'ensemble des espèces vivant actuellement sur Terre sont issues d'un dernier ancêtre commun universel ou DACU [48],[49], datant d'environ 2,4 milliards d'années[50].

Après une diversification majeure des espèces vivant dans les océans, la vie colonise la terre vers 530 millions d'années[51].

Une lignée relativement primitive de reptiles, les reptiles mammaliens apparue vers 250 millions d'années, est à l'origine des mammifères.

Apparition des mammifères et des primates[modifier | modifier le code]

Reconstitution d'un Aegyptopithecus zeuxis, espèce de primates vivant il y a 33 à 35 millions d'années

Les mammifères subissent une radiation évolutive dès le début du Cénozoïque : de nombreuses espèces différentes apparaissent et occupent des milieux variés. Des mammifères arboricoles apparaissent, les primates. Parmi eux, un grand nombre sont frugivores, ce qui favorise la vision en couleur, pour le repérage des fruits mûrs[n 2].

L'histoire évolutive des primates peut être retracée depuis 65 millions d'années[52], à partir de l'extinction massique du Crétacé-Paléogène qui voit la disparition de nombreuses espèces dont les dinosaures non-aviens, et la multiplication lors du Paléocène de petits mammifères archaïques parmi lesquels se trouvent les premiers primates[53].

La plus ancienne espèce de mammifères primates[54] connue est le Plesiadapis (en), vivant dans le nord de l'Amérique, mais étant également très répandu en Europe et en Afrique pendant la période tropicale du Paléocène et de l'Éocène.

Lors de l'Éocène, les primates ont colonisé des espaces qui correspondant à l'Europe, l'Amérique du Nord, l'Asie et l'Afrique[53]. Toutefois, les changements climatiques liés à la Grande coupure Éocène-Oligocène entraînent la disparition de la majorité des primates de l'hémisphère Nord[53].

Les grands singes[modifier | modifier le code]

Dans la zone des tropiques apparaît les premiers singes modernes comme le Aegyptopithecus zeuxis[53], vivant au début de l'oligocène, il y a 35 millions d'années. Occupant toutes les niches écologiques des arbres, ils vivent en groupes sociaux en se nourrissant de feuilles, de fruits et d'insectes[53].

Parmi eux, les singes (simiens) puis les grands singes se seraient diversifiés, ces derniers n'ayant pas de queue préhensile.

Après une période de 10 millions d'années qui n'a livré aucune documentation, les vestiges retrouvés, datant du miocène vers 20 millions d'années, semblent attester que les hominoïdes sont bien établis en Afrique, avec plus de 20 espèces recensées[55]. Les cercopithécoïdes ou singes à queue, autre groupe de primates simiiformes appartenant au même micro-ordre des Catarrhiniens, ne sont attestés que par 2 espèces[55].

Les hominoïdes[modifier | modifier le code]

Les hominoïdes sont extrêmement diversifiés, d'individus de petits tailles, tel les micropithecus pesant quelques kilogrammes, jusqu'au individus plus imposants pouvant peser jusqu'à cinquante kilogrammes. Leur alimentation est composée de feuilles, de fruits et d'insectes. Leur locomotion est essentiellement quadrupède, même si certains des plus grands individus commencent à se déplacer en se suspendant aux branches des arbres, tel le morotopithecus[55].

Vers 16 millions d'années, ils commencent à se disperser hors d'Afrique : Dans le Sud de l'Eurasie, en Inde, au Pakistan ou en Chine, s'installe le Sivapithèque. Il est apparenté avec le plus grand singe connu, le Gigantopithèque. Ces espèces disparaissent entre 1 et 0,5 million d'années, ne laissant subsister que les Ponginae (orangs-outans)[55].

Dans une zone regroupant l'Asie occidentale et l'Europe orientale (Turquie, Grèce et Hongrie), s'installent un ensemble de grands singes, Ankarapithecus  ; Ouranopithèque etc. qui disparaissent vers 8 millions d'années[55].

En Europe, les Dryopithèques et la famille des Propliopithecidae se déplacent toujours à quatre pattes, mais se suspendent aussi aux arbres et occasionnellement sur deux pieds. L'Oropithèque pratique très nettement cette bipédie. Cette lignée disparaît vers 8 millions d'années[55].

Après avoir prospérer pendant 10 millions d'années, les changements climatiques de la fin de l'ère tertiaire entraîne peu à peu la disparition des hominoïdes installés hors d'Afrique[55].

La lignée restée en Afrique se prolonge jusqu'à l'apparition des Kenyapithecus vers 14 millions d'années et du Samburupithecus vers 9 millions d'années[55].

Les analyses moléculaires indiquent que la lignée des gibbons, les Hylobatidae a divergé de la lignée des grands singes il y a 12 à 18 millions d'années et que les celle des orangs-outans (sous-famille Ponginae) a divergé il y a 12 millions d'années. Les proto-orangs-outans peuvent être représentés par le Sivapithèque ou le Griphopithèque datant d'il y a 12 millions d'années[56].

Classification phylogénétique[modifier | modifier le code]

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La classification phylogénétique permet de classer la lignée humaine et les genres non-éteints de singes qui forment la super-famille des Hominoïdes :

Séparation des lignées entre Pan et Homo[modifier | modifier le code]

Les chimpanzés sont les êtres les plus proches des humains, mais ne sont pas leurs ancêtres.

Au Miocène, entre -10 et -6 Ma, se produit la séparation entre le genre Panina (lignée des chimpanzés) et le genre Homo.

Selon David Reich de la Harvard Medical School à Boston, qui a comparé l'ADN des chromosomes X humain et de chimpanzé, cette séparation s'est faite il y a moins de 6,3 millions d'années[57]. Toutefois, ces travaux indiquent également que cette séparation a été progressive, car la comparaison des séquences des chromosomes X de l'Homo sapiens et du chimpanzé montre des similitudes qui semblent refléter une période de "ré-hybridation" entre des Hominines et des Paninas. Une hybridation significative entre au moins une espèce de chimpanzé d'une part, des espèces d'australopithèques et probablement des espèces d'Hommes d'autre part, conduisant à des échanges de gènes entre les deux tribus, a dû exister pendant peut-être quatre millions d'années selon les auteurs de ces travaux.

Le plus ancien fossile de primate bipède, daté de - 7 Ma, a été découvert au Tchad en 2001. Il s'agit de l'espèce baptisée Sahelanthropus tchadensis, aussi connue sous le nom de Toumaï. Le crâne, qui seul a pu être étudié, présente, pour certains paléoanthropologues, les caractéristiques d'une station droite, et donc d'une marche sur deux jambes. La bipédie est reconnue par la majorité des auteurs comme le premier caractère humain à apparaître dans la lignée humaine. Cette apparition serait l'événement fondateur ayant permis par la suite les évolutions qui ont mené aux différentes espèces d'hominines dont l'Homme fait partie.

Cette évolution récente, depuis notre ancêtre commun le plus récent avec les chimpanzés, est relativement bien documentée grâce aux fossiles, bien que des lacunes importantes subsistent.

Évolution de la lignée humaine[modifier | modifier le code]

Évolution de la lignée humaine par rapport à celle des chimpanzés

La lignée humaine regroupe l'espèce humaine et toutes autres espèces fossiles, ayant une parenté plus proche avec les humains, qu'avec les chimpanzés, espèce actuelle la plus proche de nous. Un fossile ne peut être classé dans la lignée humaine que s'il présente au moins un des caractères dérivés propres à l'espèce humaine actuelle.

Depuis les années 1980, les découvertes de gisements de fossiles se sont multipliées, et avec elles, le nombre d'espèces ou de sous-espèces du genre Homo. Du même coup, l'histoire évolutionnaire de l'homme est passée d'un arbre linéaire à un arbre à plusieurs branches, et des espèces que nous pensions être nos ancêtres il y a encore peu sont brusquement devenues nos défunts cousins.

Cette section se propose donc de présenter l'état des théories actuellement admises, ainsi que quelques théories alternatives.

Évolution des homininés[modifier | modifier le code]

Émergence du genre Homo[modifier | modifier le code]

Les plus anciens représentants du genre Homo, les Homo habilis et les Homo rudolfensis, semblent apparaître en Afrique vers 2,5 Ma, alors que des changements climatiques importants ont lieu : la formation de la calotte glaciaire arctique entraîne une sécheresse en Afrique, ce qui provoque le recul des forêts.

Le genre Homo se définit par une capacité crânienne plus forte (supérieure à 600 cm3) que celle des australopithèques, une boîte crânienne plus arrondie, une réduction de l'appareil masticateur et de la face, de petites canines, et une bipédie quasi exclusive.

Homo habilis était encore adapté à la vie arboricole. Les empreintes visibles sur les os de la boîte crânienne prouvent qu'il existait déjà une asymétrie entre les cerveaux droit et gauche, ce qui suggère une plus grande capacité à fabriquer et à utiliser les outils. Il est probablement l'auteur de certains des premiers galets taillés (industrie oldowayenne). Homo rudolfensis était plus corpulent et possédait un gros cerveau et des mâchoires plus puissantes (à mettre en relation avec un régime alimentaire probablement plus carnivore que Homo habilis). Bien qu'il soit peu connu, on pense que sa bipédie devait être plus évoluée que celle d'Homo habilis. Homo habilis et Homo rudolfensis disparaissent vers 1,6 Ma.

Contemporain des derniers Homo habilis et Paranthropus, l’Homo ergaster possède des caractéristiques qui le rapprochent beaucoup de l'homme moderne : taille plus importante, bipédie exclusive, forte capacité crânienne (supérieure à 800 cm3), boîte crânienne bien arrondie et qui domine la face, face réduite, etc. Ses outils commencent à être plus sophistiqués : bifaces, hachereaux, etc. (industrie acheuléenne).

Sa bonne adaptation à la marche bipède et à la course lui permet de parcourir de grandes distances et il va progressivement occuper une partie de l'ancien monde (Asie et Europe), dès 1,8 Ma, probablement en suivant ses proies au gré des changements climatiques. Ses nouveaux outils lui permettent d'adopter un régime alimentaire contenant beaucoup plus de viande (c'est un vrai chasseur). Enfin, il peut communiquer en pratiquant un langage articulé (probablement déjà esquissé chez Homo habilis).

Les Homo ergaster installés en Asie sont probablement à l'origine des Homo erectus, au squelette très robuste, mais à la capacité crânienne élevée et à la face réduite. Ces derniers produisent une industrie lithique souvent proche de l'Oldowayen mais parfois clairement acheuléenne.

Origines de l'homme moderne[modifier | modifier le code]

Les Homo ergaster d'Afrique s'installent en Europe. Descendant des premiers hommes qui ont conquis l'Europe (Homo heidelbergensis) et le Moyen-Orient, et qui se sont probablement trouvés isolés lors de certaines périodes de glaciation, Homo neanderthalensis (Homme de Néandertal) a vécu de 200 000 à 30 000 ans. Son corps présente des adaptations au froid. C'est probablement lui qui adopte les premiers rites funéraires.

On[Qui ?] trouve des représentants d'une lignée prénéandertalienne entre 1 Ma et 120 000 ans, mais les origines véritables sont loin d'être éclaircies (il y aurait peut-être eu continuité en Asie, mais remplacement en Europe…).

D'autres populations d’Homo ergaster venant d'Afrique et du Proche-Orient sont à l'origine des "Proto-Cro-Magnon", puis des Cro-Magnon (Homo sapiens). [réf. nécessaire] Vers 40 000 ans, Homo neanderthalensis et Homo sapiens (Homme de Cro-Magnon) se côtoient en Europe. Ce dernier constitue le premier représentant de notre espèce. Sa morphologie longiligne traduit des origines très probablement africaines[58].

Les plus vieux ossements attribués à Homo sapiens ont en effet été découverts en Afrique. Actuellement, les paléontologues donnent à Homo sapiens un âge d'environ 200 000 ans puisque les plus vieux ossements retrouvés sont deux crânes datés de -195 000 ans, et appelés Omo 1 et Omo 2; viennent ensuite ceux de l'Homme d'Herto encore appelé Homo sapiens idaltu, datés d'environ -154 000 ans.

Changements anatomiques[modifier | modifier le code]

Les Hominoïdes sont les descendants d'un ancêtre commun.

L'évolution humaine est caractérisée par un certain nombre de changements morphologiques, de développements physiologiques et comportementales qui ont eu lieu depuis la scission entre le dernier ancêtre commun des humains et des chimpanzés.

Les plus importantes de ces adaptations sont la bipédie, l'augmentation de la taille du cerveau, l'ontogenèse allongée (gestation et petite enfance) et une diminution du dimorphisme sexuel. La relation entre ces changements fait l'objet de débat[59]. Les autres changements morphologiques importants comprennent la précision et la puissance de la préhension, changement survenu dés le premier Homo erectus[60].

Bipédie[modifier | modifier le code]

La bipédie est l'adaptation première de la ligne d'Hominini et est considérée comme la principale cause d'une série de changements du squelette partagée par tous les hominidés bipèdes.

Le premier hominidé bipède semble être soit Sahelanthropus tchadensis[61], soit Orrorin tugenensis, vivant tous les deux il y a 6 ou 7 millions d'année. Le gorille et le chimpanzé, qui ne sont pas bipèdes, ont divergé de la lignée des Hominini à la même période, il est donc possible que Sahelanthropus ou Orrorin soient plutôt le dernier ancêtre commun entre les chimpanzés et les humains. Les premiers bipèdes se sont développés dans le genre Australopithecus et ultérieurement dans le genre Homo.

Il existe plusieurs théories concernant les avantages de la bipédie. Il est possible qu'elle a été favorisée car elle libère les mains pour atteindre et transporter la nourriture[56]. Elle permet la course de longue distance et la chasse, le champ de vision étant améliorée. Elle peut éviter l'hyperthermie en réduisant la surface exposée au soleil direct. Toutes ces théories se basent principalement sur une adaptation à nouvel environnement de type prairie plutôt que le type de forêt précédent[33],[62].

Une nouvelle étude émet l'hypothèse que marcher sur deux jambes dépense moins d'énergie que d'être quadrupède[63],[64]

Anatomiquement, l'évolution vers la bipédie a été accompagnée par un grand nombre de changements squelettiques, non seulement pour les jambes et le bassin, mais aussi pour la colonne vertébrale, les pieds, les chevilles, et le crâne[65].

Le fémur prend une position légèrement plus angulaire pour déplacer le centre de gravité vers le centre géométrique du corps. Les articulations du genou et de la cheville sont devenus plus robustes afin de soutenir le poids du corps. Pour prendre en charge le poids accru sur chaque vertèbre en position verticale, la colonne vertébrale humaine a pris une forme en S pour permettre un redressement du buste et les vertèbres lombaires deviennent plus courtes et plus larges. Dans les pieds, le gros orteil s'est déplacé pour s'aligner sur les autres orteils pour aider la locomotion. Les bras et les avant-bras se sont raccourcis pour rendre la course plus facile. L'os occipital s'est déplacé vers l'avant permettant une position horizontale de la tête[66].

Les changements les plus importants interviennent dans la région pelvienne, où le bassin est plus large et évasé pour garder un centre de gravité stable pendant la marche, mais uniquement dans sa partie supérieure, pour ne pas entravé le mouvement de marche normal [56]. Un raccourcissement du bassin et un petit canal de naissance sont des exigences de la bipédie qui ont eu des effets significatifs sur le processus de mise au monde qui est beaucoup plus difficile chez l'homme moderne que chez les autres primates. Au cours de l'accouchement, en raison des variations de la taille de la région pelvienne, la tête du fœtus doit être dans une position transversale (par rapport à la mère) lors de l'entrée dans le canal de naissance puis pivoter d'environ 90 degrés à la sortie[67].

La petite taille du canal de naissance est devenu un obstacle lorsque la taille du cerveau a commencé à augmenter chez les premiers humains, provoquant une raccourcissement de la période de gestation, donnant naissance à des enfants immatures[62].

  • la colonne vertébrale présente deux courbures primaires (concaves en avant), ainsi que deux courbes secondaires (cervicale, dorsale, lombaire et sacrée) permettant le redressement du buste  ;
  • le trou occipital se déplace vers le centre, sous le crâne, ce qui permet une position horizontale de la tête ;
  • le bassin s’élargit et s'évase pour permettre une plus grande stabilité durant la marche ;
  • la largeur de bassin facilite également le passage de la tête (plus volumineuse des homininés) lors de l'accouchement.
  • le fémur est oblique par rapport à la verticale. Ceci est dû à l'ouverture de l'angle entre le col et la diaphyse fémorale et entraîne un déhanchement plus fluide lors de la marche ;
  • le pied perd sa capacité préhensile, le pouce s'alignant aux autres orteils ;
  • les membres antérieurs raccourcissent.

Encéphalisation[modifier | modifier le code]

L'espèce humaine a développé un cerveau beaucoup plus grand que celui des autres primates, généralement 1330 cm3 chez les humains modernes, soit deux fois la taille de celui d'un chimpanzé ou d'un gorille[68]. Le modèle de l'encéphalisation commence avec l' Homo habilis qui, avec 600 cm3 environ, avait un cerveau légèrement plus grand que celui des chimpanzés. Elle continue avec l'Homo erectus (800 à 1 100 cm3), atteignant un maximum avec les Néandertaliens avec une taille moyenne de 1 200 à 1 900 cm3, plus grand encore que l'Homo sapiens.

L'encéphalisation a été mis en relation avec une augmentation de la part de la viande dans l'alimentation[69],[70] ou avec le développement de la cuisson[71].

Le modèle de neurodéveloppement postnatal du cerveau humaine diffère de celui des autres grands singes (Hétérochronie ) et permet de longues périodes de l'apprentissage social et l'acquisition du langage chez les enfants humains. Toutefois, les différences entre les structures du cerveau humain et ceux d'autres singes peuvent être encore plus importantes que les différences de volume[72],[73],[74],[75].

L'augmentation du volume au fil du temps a affecté inégalement les zones du cerveau – les lobes temporaux, qui contiennent des centres de traitement du langage, ont augmenté de manière disproportionnée, de même que le cortex préfrontal qui est lié à la prise de décision et modèlise le comportement social complexe[68].

L'augmentation du volume du néocortex a également entraîné une augmentation de la taille du cervelet. Les grands singes, y compris les humains et ses ascendants, avaient un développement plus marqué du cervelet par rapport au néocortex que les autres primates.

Traditionnellement, le cervelet est associée à un paléocervelet, un archéocervelet ainsi qu'à un néocervelet. Sa fonction est généralement associée à l'équilibre, au contrôle de la motricité fine et ,dans une moindre mesure, à la parole et la cognition. En raison de sa fonction de contrôle sensori-moteur et d'assistance à l'apprentissage des séquences d'actions musculaires complexes, le cervelet a peut-être favorisé l'évolution des adaptations technologiques de l'homme, y compris la préadaptation à la parole[76],[77],[78],[79].

  • Grande capacité crânienne (entre 500 et 1600 cm³). Par comparaison celle des chimpanzés est de l'ordre de 300 cm³;
  • Croissance du crâne accentuée vers les côtés (légèrement) et le haut, redessinant la région occipitale de manière plus arrondie ;
  • Aplatissement de la face et pas de prognathisme : l'angle facial augmente, le front devient plus haut, les bourrelet sus-orbitaires régressent et les arcades zygomatiques s'effacent.
  • le menton se dessine, la mandibule rétrécit et devient parabolique (en U et non en V);


Évolutions technique et sociale[modifier | modifier le code]

Activités culturelles[modifier | modifier le code]

Tableau récapitulatif de l'évolution humaine[modifier | modifier le code]

Époque Âge Datation (absolut) Australopithecus (Afrique) Homo en Afrique Homo en Europe Homo en Asie Culture
Holocène (récent) Présent
 
11 700
H. sapiens H. sapiens H. sapiens Néolithique aujourd'hui
(écriture,...)
Pléistocène Pléistocène supérieur 11 700
 
 
 
 
 
126 000
Homo sapiens
(195 000-act.)
H. sapiens
(40 000-act.)
Homme de Néandertal
(230 000-29 000)
H. sapiens
(42 000-act.)
Homme de Florès
(75 000-13 000)
H. erectus soloensis
(130 000-50 000)
Paléolithique supérieur
Moustérien
(pensée abstraite, l'art)
Pléistocène moyen 126 000
 
 
 
 
 
781 000
H. sapiens idaltu
(185 000)
H. sapiens
(195 000-act.)
H. rhodesiensis
(600 000-160 000)
H. Néandertal
(230 000-29 000)
H. heidelbergensis
(500 000-250 000)
H. erectus
(1,8 Ma-250 000)
Moustérien
Acheuléen
(Feu)
Calabrien 781 000
 
 
 
1,8 Ma
Paranthropus robustus
(2,0-1,2 Ma)
Australopithecus boisei
(2,3-1,3 Ma)
Australopithecus sediba
(1,95-1,78 Ma)
H. ergaster
(1,75-1 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. antecessor
(>780 000)
H. cepranensis
(800 000)
Homo sp. de la Atapuerca
(1,2 Ma)
H. erectus
(1,8 Ma-250 000)
H. georgicus
(1,8 Ma)
Acheuléen
Oldowayen
Gélasien 1,8 Ma
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2,59 Ma
A. sediba
(1,95-1,78 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. rudolfensis
(2,4-1,9 Ma)
 
 
 
 
 
 
 
 
Oldowayen
(Industrie lithique)
Pliocène Plaisancien 2,59 Ma
 
 
 
 
 
 
3,6 Ma
A. africanus
(3-2,5 Ma) Kenyanthropus platyops
(3,5 Ma)
A. bahrelghazali
(3,58 ± 0,27 Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancléen 3,6 Ma
 
 
5,33 Ma
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
A. anamensis
(4,2-3,9 Ma)

Durant l'époque moderne, les nombreux fossiles découverts sur tous les continents ont complètement transformé notre arbre évolutif en un « buisson » très fourni. Plusieurs modèles de filiation peuvent être proposés à partir des différentes espèces d'hominidés qui se sont succédé :

Succession des différentes espèces d'homininés dans le temps :

Holocène Pléistocène Pliocène Miocène Néolithique Paléolithique Homo sapiens Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo rhodesiensis Homo antecessor Homo erectus Homo floresiensis Homo georgicus Homo ergaster Hominidé de Denisova Homo habilis Homo rudolfensis Australopithecus sediba Australopithecus africanus Australopithecus garhi Kenyanthropus platyops Australopithecus robustus Australopithecus bahrelghazali Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba Australopithecus boisei Australopithecus afarensis Sahelanthropus tchadensis Australopithecus aethiopicus Australopithecus anamensis Orrorin tugenensis

Échelle en milliers d'années
Les âges des espèces marquées * sont estimés. - Les traits verticaux symbolisent les possibles lignées (hypothèse « splitter », dite de l'origine unique)
(1) ou Homo sapiens archaïque ancien
Sources : [2] - [3] - [4] - [5]
v · d · m


Ce tableau ne propose que des filiations pour les représentants du genre Homo (traits verticaux). Il prend en compte les hypothèses suivantes :

  • Homo rudolfensis serait une espèce à part entière et non une sous-espèce de Homo habilis.
  • Homo antecessor serait l'ancêtre commun de Homo heidelbergensis et de Homo rhodesiensis. Ses dates d'apparition et d'extinction sont pour le moment indicatives car cette espèce n'a été définie qu'à partir d'un seul gisement et n'est pas reconnue par l'ensemble des paléoanthropologues.
  • Homo floresiensis descendrait directement de Homo erectus, et ses ancêtres seraient arrivés sur l'île de Flores il y a environ 800 000 ans, mais n'auraient constitué une nouvelle espèce à part entière que bien plus tard.
  • Les hommes de Néanderthal appartiendraient à l'espèce Homo neanderthalensis, distincte de Homo sapiens.

De plus, il existe deux tendances chez les paléoanthropologues. Certains sont partisans de regrouper les spécimens fossiles au sein du plus petit nombre d'espèces et d'autres préfèrent classer ces individus parmi le plus grand nombre d'espèces fossiles.

Fossiles[modifier | modifier le code]


Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. il s'agit du squelette d'un homme datant de 33 000 ans,
  2. Les chiens ou les ruminants ont une perception des couleurs bien moindre que celle des primates.
  3. Le groupement de ces deux familles, qui possèdent cinq chromosomes {6, 19, 21, 22, X} pratiquement identiques, étant parfois appelé Hominoïdés

Références[modifier | modifier le code]

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Human evolution » (voir la liste des auteurs).

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Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Jean-Lucien Couchard, Anne Dambricourt-Malassé, Pierre-Yves Demars, Marie-Françoise Diot, Jean-Luc Guadelli, Jean-Louis Heim, Jean-Jacques Hublin, Yves Pautrat et Jean-Paul Raynal (préf. Yves Coppens), L'homme de la Chapelle-aux-Saints, Limoges, Culture & Patrimoine en Limousin,‎ , 81 p. (ISBN 2-911167-17-1)
  • Pascal Picq, Au commencement était l'homme. De Toumaï à Cro-Magnon, Odile Jacob,‎ 2003, p. 16
  • Sous la direction de Henry de Lumley, Professeur au Muséum National d’histoire Naturelle, Directeur du Laboratoire de Préhistoire du Musée de l’Homme, avec la collaboration de : Marie-Antoinette de Lumley, Paul Lamy, Jacques Spitery, Eliane Spitery, Geneviève Boulinier, Annie Echassoux, Christiane Leroy-Prost, Benjamine Manahiloff, Marie Perpère, Origine et évolution de l’homme, Paris, Laboratoire de Préhistoire du Musée de l’Homme, 256 p.
    Ouvrage (2e édition) qui a eu pour but de présenter, à l’occasion de l’exposition « Origine et Évolution de l’Homme », organisé dans le cadre du Premier Congrès international de Paléontologie Humaine, la longue fresque de l’évolution humaine depuis ses origines jusqu’à la période protohistorique précédant l’intervention de l’écriture, à Nice du 16 au 21 octobre 1982
  • Sous la direction du Professeur de Lumley, par Marie Perpère, Geneviève Boulinier-Giraud, Florence Tosca-Bernáldez, Guy de Beauchêne, Jean-Pierre Leroy, Sylvie van den Brink, Jeannine Léon-Leurquin, Les premiers habitants de l’Europe 1 500 000 – 100 000 ans, Paris, Laboratoire de préhistoire du musée de l’homme, Muséum National d’Histoire Naturelle,‎ , 200 p.
    (2e édition) Ouvrage présenté à l’occasion de la présentation de l’exposition du Musée de l’Homme sur « Les premiers habitants de l’Europe » organisée par le laboratoire de Préhistoire du 8 décembre 1981 au 30 avril 1983
  • (en) William M. Montgomery, « Germany », dans Thomas F. Glick, The Comparative Reception of Darwinism, Chicago, University of Chicago Press,‎ (1re éd. 1974) (ISBN 0-226-29977-5, OCLC 17328115, LCCN 87035814)
  • (en) Rob DeSalle et Ian Tattersall, Human Origins: What Bones and Genomes Tell Us About Ourselves, vol. 13, College Station, TX, 1st, coll. « Texas A&M University Anthropology Series »,‎ (ISBN 978-1-58544-567-7, OCLC 144520427)
  • (en) Wenda R. Trevathan, Human Birth: An Evolutionary Perspective, New Brunswick, NJ, Transaction Publishers,‎ (1re éd. Originally published 1987; New York: Aldine De Gruyter) (ISBN 978-1-4128-1502-4, OCLC 669122326, LCCN 2010038249)

Liens externes[modifier | modifier le code]