Histoire évolutive des homininés

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Arbre Généalogique des Hominidae

L'histoire évolutive des homininés est le processus évolutif conduisant à l'apparition des humains anatomiquement modernes. Elle est centrée sur l'histoire évolutive des primates – en particulier le genre Homo, et l'émergence de l'Homo sapiens en tant qu'espèce distincte des hominidés (ou «grands singes») – sans étudier l'histoire antérieure qui a conduit aux primates. L'étude de l'évolution humaine fait intervenir de nombreuses disciplines scientifiques : l'anthropologie physique, la primatologie comparée, l'archéologie, la paléontologie, l'éthologie, la linguistique, la psychologie évolutionniste, l'embryologie et la génétique[1].

Les études génétiques montrent que les primates ont divergé des autres mammifères il y a 85 millions d'années environ, au Crétacé supérieur, leurs premiers fossiles apparaissent au Paléocène, il y a environ 55 Ma[2].

La famille des Hominidés a divergé de la famille des Hylobatidae (gibbon), il y a quelques 15 à 20 millions d'années, et de la sous-famille Ponginae ((Orang-outan) il y a 14 Ma années environ [3].

La bipédie est l'adaptation première de la ligne d'Hominini. Le premier hominidé bipède semble être soit Sahelanthropus tchadensis, soit Orrorin tugenensis. Mais, Sahelanthropus ou Orrorin peuvent plutôt être le dernier ancêtre commun entre les chimpanzés et les humains.

Le premier membre documenté du genre Homo est l'Homo habilis qui a évolué il y a environ 2,8 millions d'années[4]. Il est sans doute la première espèce pour laquelle il existe des preuves de l'utilisation d'outils de pierre.

Histoire des recherches[modifier | modifier le code]

Fossiles d'Hominidés au Musée d'ostéologie d'Oklahoma City.

Avant Darwin[modifier | modifier le code]

Le mot Homo est le nom du genre biologique qui regroupe toutes les espèces humaines. Elles sont toutes éteintes à l'exception de l'Homo sapiens.

Le terme Homo, "humain" en latin, dérive d'une racine du Indo-européen commun *dhghem signifiant terre[5].

Il a été choisi à l'origine par Carl von Linné pour son système de classification. Linné et les autres scientifiques de son époque ont considéré que les grands singes sont les plus proches parents de l'homme en fonction des similitudes morphologiques et anatomiques.

Darwin[modifier | modifier le code]

L'idée de la filiation entre les humains et les anciens singes est devenue évidente après 1859 et la publication du livre de Charles Darwin, De l'origine des espèces , dans lequel il explique le mécanisme présidant à l'évolution graduelle des espèces vivantes dans la nature. Le livre de Darwin n'aborde pas la question de l'évolution humaine, disant seulement que « la lumière sera jetée sur l'origine de l'homme et de son histoire ».

Les premiers débats sur la nature de l'évolution humaine ont surgi entre Thomas Henry Huxley et Richard Owen, en particulier, lors du Débat sur l'hippocampe. Huxley argumente pour l'évolution humaine à partir de singes, et aboutit à la déduction que les « différences entre les races humaines les plus élevées et les plus frustes sont du même ordre de grandeur que celles qui séparent le cerveau humain du cerveau simien »[6]. Il reprend ses conclusions dans son livre, publié en 1863, La Place de l'homme dans la nature (en).

Cependant, parmi les premiers partisans de Darwin, certains tels que Alfred Russel Wallace ou Charles Lyell , n'ont pas adhéré tout de suite à l'idée que l'origine des capacités mentales et des sensibilités morales de l'homme pourrait être expliquée par la sélection naturelle. Darwin a appliqué la théorie de l'évolution et de la sélection sexuelle à l'homme quand il a publié La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe en 1871[7].

Premiers fossiles[modifier | modifier le code]

Un problème majeur à cette époque est le manque de fossiles intermédiaires. Des restes néandertaliens ont été découverts dans une carrière de calcaire en 1856, trois ans avant la publication de l'Origine des espèces. Des fossiles néandertaliens avaient été découverts à Gibraltar antérieurement, mais avaient été assimilés à des restes d'une créature souffrant de maladie[8].

En 1925, Raymond Dart décrit l'Australopithecus africanus[9]. Le spécimen type ainsi décrit est l'enfant de Taung, un crâne et un endocrâne (en) bien conservés d'un individu juvénile découverts dans une carrière. Bien que le cerveau soit petit (410 cm3), sa forme arrondie, contrairement à celui des chimpanzés et des gorilles, est comparable à celle d'un cerveau humain moderne.

En outre, les restes montrent de courtes canines, tandis que la position du trou occipital atteste de locomotion bipède. Tous ces traits ont convaincu Dart que l'enfant de Taung était un ancêtre de l'homme bipède, une forme transitoire entre les singes et les humains.

Les fossiles d'Afrique de l'Est[modifier | modifier le code]

Louis Leakey examine un crâne de provenant des Gorges d'Olduvai en Tanzanie.

Pendant les années 1960 et 1970, des centaines de fossiles ont été trouvées, en particulier en Afrique orientale dans les régions des Gorges d'Olduvai et du Lac Turkana. Les membres de la famille Leakey, Louis Leakey et son épouse Mary Leakey, et plus tard leur fils Richard et leur belle-fille Meave ont été parmi les plus actifs paléoanthropologistes dans les recherches de l'Afrique orientale. Dans les gisements de fossiles de l'Olduvai et du lac Turkana, ils ont découverts des fossiles d'australopithèques, d'Homo les plus anciens et même d'Homo erectus.

Ces découvertes ont permis d'affirmer le rôle de l'Afrique comme berceau de l'humanité.

Dans les années 1980, l'Éthiopie apparaît comme lieu important de la paléoanthropologie avec la découverte de Lucy, fossile relativement complet de l'espèce Australopithecus afarensis. La région de Hadar est le lieu de découverte de nombreux nouveaux fossiles d'hominidés, en particulier ceux découverts par l'équipe dirigée par Timothy White dans les années 1990, comme l'Ardipithèque[10].

Tableau récapitulatif de l'évolution humaine[modifier | modifier le code]

Époque Âge Datation (absolut) Australopithecus (Afrique) Homo en Afrique Homo en Europe Homo en Asie Culture
Holocène (récent) Présent
 
11 700
H. sapiens H. sapiens H. sapiens Néolithique aujourd'hui
(écriture,...)
Pléistocène Pléistocène supérieur 11 700
 
 
 
 
 
126 000
Homo sapiens
(195 000-act.)
H. sapiens
(40 000-act.)
Homme de Néandertal
(230 000-29 000)
H. sapiens
(42 000-act.)
Homme de Florès
(75 000-13 000)
H. erectus soloensis
(130 000-50 000)
Paléolithique supérieur
Moustérien
(pensée abstraite, l'art)
Pléistocène moyen 126 000
 
 
 
 
 
781 000
H. sapiens idaltu
(185 000)
H. sapiens
(195 000-act.)
H. rhodesiensis
(600 000-160 000)
H. Néandertal
(230 000-29 000)
H. heidelbergensis
(500 000-250 000)
H. erectus
(1,8 Ma-250 000)
Moustérien
Acheuléen
(Feu)
Calabrien 781 000
 
 
 
1,8 Ma
Paranthropus robustus
(2,0-1,2 Ma)
Australopithecus boisei
(2,3-1,3 Ma)
Australopithecus sediba
(1,95-1,78 Ma)
H. ergaster
(1,75-1 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. antecessor
(>780 000)
H. cepranensis
(800 000)
Homo sp. de la Atapuerca
(1,2 Ma)
H. erectus
(1,8 Ma-250 000)
H. georgicus
(1,8 Ma)
Acheuléen
Oldowayen
Gélasien 1,8 Ma
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2,59 Ma
A. sediba
(1,95-1,78 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma)
H. rudolfensis
(2,4-1,9 Ma)
 
 
 
 
 
 
 
 
Oldowayen
(Industrie lithique)
Pliocène Plaisancien 2,59 Ma
 
 
 
 
 
 
3,6 Ma
A. africanus
(3-2,5 Ma) Kenyanthropus platyops
(3,5 Ma)
A. bahrelghazali
(3,58 ± 0,27 Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancléen 3,6 Ma
 
 
5,33 Ma
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
A. anamensis
(4,2-3,9 Ma)

Durant l'époque moderne, les nombreux fossiles découverts sur tous les continents ont complètement transformé notre arbre évolutif en un « buisson » très fourni. Plusieurs modèles de filiation peuvent être proposés à partir des différentes espèces d'hominidés qui se sont succédé :

Succession des différentes espèces d'homininés dans le temps :

Holocène Pléistocène Pliocène Miocène Néolithique Paléolithique Homo sapiens Homo heidelbergensis Homo neanderthalensis Homo rhodesiensis Homo antecessor Homo erectus Homo floresiensis Homo georgicus Homo ergaster Hominidé de Denisova Homo habilis Homo rudolfensis Australopithecus sediba Australopithecus africanus Australopithecus garhi Kenyanthropus platyops Australopithecus robustus Australopithecus bahrelghazali Ardipithecus ramidus Ardipithecus kadabba Australopithecus boisei Australopithecus afarensis Sahelanthropus tchadensis Australopithecus aethiopicus Australopithecus anamensis Orrorin tugenensis

Échelle en milliers d'années
Les âges des espèces marquées * sont estimés. - Les traits verticaux symbolisent les possibles lignées (hypothèse « splitter », dite de l'origine unique)
(1) ou Homo sapiens archaïque ancien
Sources : [1] - [2] - [3] - [4]
v · d · m


Ce tableau ne propose que des filiations pour les représentants du genre Homo (traits verticaux). Il prend en compte les hypothèses suivantes :

  • Homo rudolfensis serait une espèce à part entière et non une sous-espèce de Homo habilis.
  • Homo antecessor serait l'ancêtre commun de Homo heidelbergensis et de Homo rhodesiensis. Ses dates d'apparition et d'extinction sont pour le moment indicatives car cette espèce n'a été définie qu'à partir d'un seul gisement et n'est pas reconnue par l'ensemble des paléoanthropologues.
  • Homo floresiensis descendrait directement de Homo erectus, et ses ancêtres seraient arrivés sur l'île de Flores il y a environ 800 000 ans, mais n'auraient constitué une nouvelle espèce à part entière que bien plus tard.
  • Les hommes de Néanderthal appartiendraient à l'espèce Homo neanderthalensis, distincte de Homo sapiens.

De plus, il existe deux tendances chez les paléoanthropologues. Certains sont partisans de regrouper les spécimens fossiles au sein du plus petit nombre d'espèces et d'autres préfèrent classer ces individus parmi le plus grand nombre d'espèces fossiles.

Étapes de l'évolution humaine[modifier | modifier le code]

Début de la vie[modifier | modifier le code]

Les bactéries : des « cousines » très éloignées
Article détaillé : Histoire évolutive du vivant.

Il y a 3,5 milliards d'années, la vie apparaît sur Terre. Suivent des formes simples, probablement assez proches de certaines bactéries actuelles. Ensuite la vie a pris certaines formes plus complexes, toutes aquatiques, dont les expressions les plus complexes ressemblaient aux poissons osseux actuels. C'est de cette branche (ostéichtyens) que proviendraient les premiers vertébrés terrestres, les plantes et les arthropodes étant déjà installées hors de l'eau.

Les premiers animaux à quatre pattes connus ou tétrapodes sont des amphibiens tel Ichthyostega. Le rayonnement d'espèces issues de cette souche a été important, les « reptiles » de la classification traditionnelle en sont une variante. Une lignée relativement primitive de reptiles, les reptiles mammaliens, est à l'origine des mammifères.

Les mammifères subissent une radiation évolutive dès le début du cénozoïque : de nombreuses espèces différentes apparaissent et occupent des milieux variés : les airs, les milieux aquatiques… Des mammifères arboricoles apparaissent, les primates. Parmi eux, un grand nombre sont frugivores et c'est d'ailleurs parallèlement à l'acquisition de ce régime frugivore que devient possible la vision en couleur, pour le repérage des fruits mûrs[11]. Parmi eux, les singes (simiens) puis les grands singes se seraient diversifiés, ces derniers n'ayant pas de queue préhensile.

Un des premiers tétrapodes : ichthyostega

La classification phylogénétique permet actuellement de positionner de façon précise la lignée humaine par rapport aux huit genres non-éteints de singes qui forment la super-famille des Hominoïdes :

À un degré plus élevé dans la phylogénie :

On remonte alors à la classe des Mammifères ; on peut ensuite poursuivre jusqu'au sous-embranchement des Vertébrés, à l'embranchement des Cordés, au sous-règne des Eumétazoaires, au règne animal, enfin à l'empire eucaryote. Le regroupement de l'empire eucaryote avec les empires eubacteria et archaea constitue la Biologie, toute la matière vivante terrestre. Ces empires résultent de la première bifurcation survenue lors de l'évolution de la matière vivante sur Terre, mais les frontières précises de ceux-ci ne font pas encore l'unanimité parmi les biologistes ; la succession de bifurcations qui mènent de l'empire eucaryote au règne animal est actuellement inconnue.

Séparation des lignées[modifier | modifier le code]

Les chimpanzés sont les êtres les plus proches des humains, mais ne sont pas leurs ancêtres.

Les différentes séparations entre les lignées ayant mené aux différentes espèces de singes actuels, et au genre Homo, se sont produites de manière successive. La séparation la plus récente entre la lignée humaine et celle d'une autre espèce de singes a été celle qui s'est produite avec les Panines (lignée des chimpanzés). Selon David Reich de la Harvard Medical School à Boston, qui a comparé l'ADN des chromosomes X humain et de chimpanzé, cette séparation s'est faite il y a moins de 6,3 millions d'années[13]. Toutefois, ces travaux indiquent également que cette séparation a été progressive, car la comparaison des séquences des chromosomes X de l'Homo sapiens et du chimpanzé montre des similitudes qui semblent refléter une période de "ré-hybridation" entre des Homininés et des Panines. Une hybridation significative entre au moins une espèce de chimpanzé d'une part, des espèces d'australopithèques et probablement des espèces d'Hommes d'autre part, conduisant à des échanges de gènes entre les deux tribus, a dû exister pendant peut-être quatre millions d'années selon les auteurs de ces travaux.

Au Miocène, entre -10 et -6 Ma, il y a séparation de la lignée humaine et de la lignée des chimpanzés, espèce la plus proche de nous.

Le plus ancien fossile de primate bipède, daté de - 7 Ma, a été découvert au Tchad en 2001. Il s'agit de l'espèce baptisée Sahelanthropus tchadensis, aussi connue sous le nom de Toumaï. Seul le crâne a pu être étudié. Celui-ci présente, pour certains paléoanthropologues, les caractéristiques d'une station droite, et donc d'une marche sur deux jambes. La bipédie est reconnue par la majorité des auteurs comme le premier caractère humain à apparaître dans la lignée humaine. Cette apparition serait l'événement fondateur ayant permis par la suite les évolutions qui ont mené aux différentes espèces d'hominines dont l'Homme fait partie.

Cette évolution récente, depuis notre ancêtre commun le plus récent avec les chimpanzés, est relativement bien documentée grâce aux fossiles, bien que des lacunes importantes subsistent.

Évolution de la lignée humaine[modifier | modifier le code]

Évolution de la lignée humaine par rapport à celle des chimpanzés

La lignée humaine regroupe l'espèce humaine et toutes autres espèces fossiles, ayant une parenté plus proche avec les humains, qu'avec les chimpanzés, espèce actuelle la plus proche de nous. Un fossile ne peut être classé dans la lignée humaine que s'il présente au moins un des caractères dérivés propres à l'espèce humaine actuelle.

Depuis les années 1980, les découvertes de gisements de fossiles se sont multipliées, et avec elles, le nombre d'espèces ou de sous-espèces du genre Homo. Du même coup, l'histoire évolutionnaire de l'homme est passée d'un arbre linéaire à un arbre à plusieurs branches, et des espèces que nous pensions être nos ancêtres il y a encore peu sont brusquement devenues nos défunts cousins.

Cette section se propose donc de présenter l'état des théories actuellement admises, ainsi que quelques théories alternatives.

Évolution des homininés[modifier | modifier le code]

Jusqu'au début des années 1980, l'état de la recherche permettait de représenter l'évolution des hommes au Pliocène et au Pléistocène comme suit :

Vue linéaire ancienne et obsolète de l'évolution des hominines

1850 Described Hominin species, 1850
1900 Described Hominin species, 1900
1950 Described Hominin species, 1950
2002 Selection of described Hominin species, 2002
Ces diagrammes montrent les positions relatives des espèces d’Homininae examinées par les scientifiques au fils des ans. Chaque rectangle représente les écarts de volumes crâniens par espèces et en fonction des datations des fossiles découverts. La série de diagramme montre comment de deux espèces relativement éloignées, les scientifiques sont amenés à penser que les deux espèces survivantes d'Homininae sont le fruit d'une évolution différente, issu d'un ancêtre commun.

Les connaissances de l'époque permettaient de penser que l'arbre évolutif des genres Australopithecus et Homo était linéaire et que les espèces se succédaient dans un processus continu et régulier, chaque espèce étant l'ancêtre de l'autre. Cette hypothèse a connu son apogée dans les années 1960-1970, époque de forte influence de la Théorie synthétique de l'évolution (TSE) dans les différentes disciplines de la paléoanthropologie. Certains chercheurs défendaient même avec force la théorie de l'espèce unique : à une époque donnée ne pouvait exister qu'une seule espèce d'hominidé. L'arbre évolutif de l'homme était alors perçu comme « un gros tronc avec très peu de branches ».

Cette théorie simpliste est parfois encore enseignée de nos jours bien qu'elle n'intègre pas les découvertes de ces dernières années. On sait par exemple que vers 2 millions d'années vivaient dans les mêmes régions d'Afrique de l'Est des Paranthropus, des Homo rudolfensis et des Homo habilis.

Émergence du genre Homo[modifier | modifier le code]

Les plus anciens représentants du genre Homo, les Homo habilis et les Homo rudolfensis, semblent apparaître en Afrique vers 2,5 Ma, alors que des changements climatiques importants ont lieu : la formation de la calotte glaciaire arctique entraîne une sécheresse en Afrique, ce qui provoque le recul des forêts.

Le genre Homo se définit par une capacité crânienne plus forte (supérieure à 600 cm3) que celle des australopithèques, une boîte crânienne plus arrondie, une réduction de l'appareil masticateur et de la face, de petites canines, et une bipédie quasi exclusive.

Homo habilis était encore adapté à la vie arboricole. Les empreintes visibles sur les os de la boîte crânienne prouvent qu'il existait déjà une asymétrie entre les cerveaux droit et gauche, ce qui suggère une plus grande capacité à fabriquer et à utiliser les outils. Il est probablement l'auteur de certains des premiers galets taillés (industrie oldowayenne). Homo rudolfensis était plus corpulent et possédait un gros cerveau et des mâchoires plus puissantes (à mettre en relation avec un régime alimentaire probablement plus carnivore que Homo habilis). Bien qu'il soit peu connu, on pense que sa bipédie devait être plus évoluée que celle d'Homo habilis. Homo habilis et Homo rudolfensis disparaissent vers 1,6 Ma.

Contemporain des derniers Homo habilis et Paranthropus, l’Homo ergaster possède des caractéristiques qui le rapprochent beaucoup de l'homme moderne : taille plus importante, bipédie exclusive, forte capacité crânienne (supérieure à 800 cm3), boîte crânienne bien arrondie et qui domine la face, face réduite, etc. Ses outils commencent à être plus sophistiqués : bifaces, hachereaux, etc. (industrie acheuléenne).

Sa bonne adaptation à la marche bipède et à la course lui permet de parcourir de grandes distances et il va progressivement occuper une partie de l'ancien monde (Asie et Europe), dès 1,8 Ma, probablement en suivant ses proies au gré des changements climatiques. Ses nouveaux outils lui permettent d'adopter un régime alimentaire contenant beaucoup plus de viande (c'est un vrai chasseur). Enfin, il peut communiquer en pratiquant un langage articulé (probablement déjà esquissé chez Homo habilis).

Les Homo ergaster installés en Asie sont probablement à l'origine des Homo erectus, au squelette très robuste, mais à la capacité crânienne élevée et à la face réduite. Ces derniers produisent une industrie lithique souvent proche de l'Oldowayen mais parfois clairement acheuléenne.

Origines de l'homme moderne[modifier | modifier le code]

Les Homo ergaster d'Afrique s'installent en Europe. Descendant des premiers hommes qui ont conquis l'Europe (Homo heidelbergensis) et le Moyen-Orient, et qui se sont probablement trouvés isolés lors de certaines périodes de glaciation, Homo neanderthalensis (Homme de Néandertal) a vécu de 200 000 à 30 000 ans. Son corps présente des adaptations au froid. C'est probablement lui qui adopte les premiers rites funéraires.

On[Qui ?] trouve des représentants d'une lignée prénéandertalienne entre 1 Ma et 120 000 ans, mais les origines véritables sont loin d'être éclaircies (il y aurait peut-être eu continuité en Asie, mais remplacement en Europe…).

D'autres populations d’Homo ergaster venant d'Afrique et du Proche-Orient sont à l'origine des "Proto-Cro-Magnon", puis des Cro-Magnon (Homo sapiens). [réf. nécessaire] Vers 40 000 ans, Homo neanderthalensis et Homo sapiens (Homme de Cro-Magnon) se côtoient en Europe. Ce dernier constitue le premier représentant de notre espèce. Sa morphologie longiligne traduit des origines très probablement africaines[14].

Les plus vieux ossements attribués à Homo sapiens ont en effet été découverts en Afrique. Actuellement, les paléontologues donnent à Homo sapiens un âge d'environ 200 000 ans puisque les plus vieux ossements retrouvés sont deux crânes datés de -195 000 ans, et appelés Omo 1 et Omo 2; viennent ensuite ceux de l'Homme d'Herto encore appelé Homo sapiens idaltu, datés d'environ -154 000 ans.

Changements anatomiques[modifier | modifier le code]

Les Hominoïdes sont les descendants d'un ancêtre commun.

L'évolution humaine est caractérisée par un certain nombre de changements morphologiques, de développements physiologiques et comportementales qui ont eu lieu depuis la scission entre le dernier ancêtre commun des humains et des chimpanzés.

Les plus importantes de ces adaptations sont la bipédie, l'augmentation de la taille du cerveau, l'ontogenèse allongée (gestation et petite enfance) et une diminution du dimorphisme sexuel. La relation entre ces changements fait l'objet de débat[15]. Les autres changements morphologiques importants comprennent la précision et la puissance de la préhension, changement survenu dés le premier Homo erectus[16].

Bipédie[modifier | modifier le code]

La bipédie est l'adaptation première de la ligne d'Hominini et est considérée comme la principale cause d'une série de changements du squelette partagée par tous les hominidés bipèdes.

Le premier hominidé bipède semble être soit Sahelanthropus tchadensis[17], soit Orrorin tugenensis, vivant tous les deux il y a 6 ou 7 millions d'année. Le gorille et le chimpanzé, qui ne sont pas bipèdes, ont divergé de la lignée des Hominini à la même période, il est donc possible que Sahelanthropus ou Orrorin soient plutôt le dernier ancêtre commun entre les chimpanzés et les humains. Les premiers bipèdes se sont développés dans le genre Australopithecus et ultérieurement dans le genre Homo.

Il existe plusieurs théories concernant les avantages de la bipédie. Il est possible qu'elle a été favorisée car elle libère les mains pour atteindre et transporter la nourriture[18]. Elle permet la course de longue distance et la chasse, le champ de vision étant améliorée. Elle peut éviter l'hyperthermie en réduisant la surface exposée au soleil direct. Toutes ces théories se basent principalement sur une adaptation à nouvel environnement de type prairie plutôt que le type de forêt précédent[19],[20].

Une nouvelle étude émet l'hypothèse que marcher sur deux jambes dépense moins d'énergie que d'être quadrupède[21],[22]

Anatomiquement, l'évolution vers la bipédie a été accompagnée par un grand nombre de changements squelettiques, non seulement pour les jambes et le bassin, mais aussi pour la colonne vertébrale, les pieds, les chevilles, et le crâne[23].

Le fémur prend une position légèrement plus angulaire pour déplacer le centre de gravité vers le centre géométrique du corps. Les articulations du genou et de la cheville sont devenus plus robustes afin de soutenir le poids du corps. Pour prendre en charge le poids accru sur chaque vertèbre en position verticale, la colonne vertébrale humaine a pris une forme en S pour permettre un redressement du buste et les vertèbres lombaires deviennent plus courtes et plus larges. Dans les pieds, le gros orteil s'est déplacé pour s'aligner sur les autres orteils pour aider la locomotion. Les bras et les avant-bras se sont raccourcis pour rendre la course plus facile. L'os occipital s'est déplacé vers l'avant permettant une position horizontale de la tête[24].

Les changements les plus importants interviennent dans la région pelvienne, où le bassin est plus large et évasé pour garder un centre de gravité stable pendant la marche, mais uniquement dans sa partie supérieure, pour ne pas entravé le mouvement de marche normal [18]. Un raccourcissement du bassin et un petit canal de naissance sont des exigences de la bipédie qui ont eu des effets significatifs sur le processus de mise au monde qui est beaucoup plus difficile chez l'homme moderne que chez les autres primates. Au cours de l'accouchement, en raison des variations de la taille de la région pelvienne, la tête du fœtus doit être dans une position transversale (par rapport à la mère) lors de l'entrée dans le canal de naissance puis pivoter d'environ 90 degrés à la sortie[25].

La petite taille du canal de naissance est devenu un obstacle lorsque la taille du cerveau a commencé à augmenter chez les premiers humains, provoquant une raccourcissement de la période de gestation, donnant naissance à des enfants immatures[20].

  • la colonne vertébrale présente deux courbures primaires (concaves en avant), ainsi que deux courbes secondaires (cervicale, dorsale, lombaire et sacrée) permettant le redressement du buste  ;
  • le trou occipital se déplace vers le centre, sous le crâne, ce qui permet une position horizontale de la tête ;
  • le bassin s’élargit et s'évase pour permettre une plus grande stabilité durant la marche ;
  • la largeur de bassin facilite également le passage de la tête (plus volumineuse des homininés) lors de l'accouchement.
  • le fémur est oblique par rapport à la verticale. Ceci est dû à l'ouverture de l'angle entre le col et la diaphyse fémorale et entraîne un déhanchement plus fluide lors de la marche ;
  • le pied perd sa capacité préhensile, le pouce s'alignant aux autres orteils ;
  • les membres antérieurs raccourcissent.

Encéphalisation[modifier | modifier le code]

L'espèce humaine a développé un cerveau beaucoup plus grand que celui des autres primates, généralement 1330 cm3 chez les humains modernes, soit deux fois la taille de celui d'un chimpanzé ou d'un gorille[26]. Le modèle de l'encéphalisation commence avec l' Homo habilis qui, avec 600 cm3 environ, avait un cerveau légèrement plus grand que celui des chimpanzés. Elle continue avec l'Homo erectus (800 à 1 100 cm3), atteignant un maximum avec les Néandertaliens avec une taille moyenne de 1 200 à 1 900 cm3, plus grand encore que l'Homo sapiens.

L'encéphalisation a été mis en relation avec une augmentation de la part de la viande dans l'alimentation[27],[28] ou avec le développement de la cuisson[29].

Le modèle de neurodéveloppement postnatal du cerveau humaine diffère de celui des autres grands singes (Hétérochronie ) et permet de longues périodes de l'apprentissage social et l'acquisition du langage chez les enfants humains. Toutefois, les différences entre les structures du cerveau humain et ceux d'autres singes peuvent être encore plus importantes que les différences de volume[30],[31],[32],[33].

L'augmentation du volume au fil du temps a affecté inégalement les zones du cerveau – les lobes temporaux, qui contiennent des centres de traitement du langage, ont augmenté de manière disproportionnée, de même que le cortex préfrontal qui est lié à la prise de décision et modèlise le comportement social complexe[26].

L'augmentation du volume du néocortex a également entraîné une augmentation de la taille du cervelet. Les grands singes, y compris les humains et ses ascendants, avaient un développement plus marqué du cervelet par rapport au néocortex que les autres primates.

Traditionnellement, le cervelet est associée à un paléocervelet, un archéocervelet ainsi qu'à un néocervelet. Sa fonction est généralement associée à l'équilibre, au contrôle de la motricité fine et ,dans une moindre mesure, à la parole et la cognition. En raison de sa fonction de contrôle sensori-moteur et d'assistance à l'apprentissage des séquences d'actions musculaires complexes, le cervelet a peut-être favorisé l'évolution des adaptations technologiques de l'homme, y compris la préadaptation à la parole[34],[35],[36],[37].

  • Grande capacité crânienne (entre 500 et 1600 cm³). Par comparaison celle des chimpanzés est de l'ordre de 300 cm³;
  • Croissance du crâne accentuée vers les côtés (légèrement) et le haut, redessinant la région occipitale de manière plus arrondie ;
  • Aplatissement de la face et pas de prognathisme : l'angle facial augmente, le front devient plus haut, les bourrelet sus-orbitaires régressent et les arcades zygomatiques s'effacent.
  • le menton se dessine, la mandibule rétrécit et devient parabolique (en U et non en V);


Évolution technique et sociale[modifier | modifier le code]

Activités culturelles[modifier | modifier le code]


Fossiles[modifier | modifier le code]

Théorie de l'évolution humaine[modifier | modifier le code]

Schéma caricatural et scientifiquement inexact de la « marche au progrès » et de la « transition homme-singe »

L'origine de l'homme est un concept fondamental de la métaphysique ; elle a longtemps été expliquée par des mythes du récit originel plus ou moins liés à la religion. La théorie admise en Occident et au Moyen-Orient pendant plusieurs siècles est issue de la mythologie juive : l'homme et la femme descendraient du couple formé par Adam et Ève. Le préadamisme n'est devenu majoritaire qu'après le début du XVIIIe siècle et l'idée de Giordano Bruno qui voit en l'homme le cousin d'un singe ne devient majoritaire parmi les scientifiques qu'avec l'affirmation des théories évolutives de Charles Darwin. Ces idées sont toutes violemment condamnées par les églises chrétiennes occidentales. Le fossile de l'homme de Néandertal découvert en 1856 appuie l'hypothèse évolutive, même si l'idée même qu'une espèce d'homme distincte de la nôtre ait existé par le passé (et ait disparu) fut particulièrement difficile à admettre. La prédiction que les origines de la lignée humaine se trouvent en Afrique et que les gorilles et chimpanzés sont les animaux plus proches de l'homme est réalisée par Charles Darwin en 1871 dans son livre La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe[38].

La théorie de l'évolution a été popularisée par Darwin dans L'Origine des espèces ; le principal argument des contradicteurs de cette théorie est le manque de fossiles intermédiaires. Ceci a permis à des faussaires de berner le monde scientifique, comme avec l'affaire de l'Homme de Piltdown, composé de morceaux de squelettes d'homme et d'orang-outan. Mais les découvertes se poursuivent. L'homme de Java est mis à jour en 1890. L'enfant de Taung, le premier Australopithecus, est découvert en 1924 ; le premier Paranthropus en 1959. En 1967, Allan Wilson (en) et Vincent Sarich (en) calculent par biologie moléculaire que la séparation de la lignée humaine et de celles des grands singes date d'environ 5 Ma et que le matériel génétique entre ces deux lignées ne diffère pas de plus de 2 %[39]. La découverte de Lucy en 1974 permet d'appuyer la théorie d'une origine est-africaine de la lignée humaine mais ce modèle de l'East Side Story est désormais remis en cause.

La définition du genre Homo reste floue et varie selon les critères retenus ; le principal critère reste le volume de la boîte crânienne.

En 2004, la découverte du Piérolapithèque en Catalogne a fourni de nouveaux éléments sur la question du dernier ancêtre commun. Cette espèce date d'environ 13 millions d'années avant le présent.

Notes et références[modifier | modifier le code]

Références[modifier | modifier le code]

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Human evolution » (voir la liste des auteurs).

  1. Henry H. Q. Heng, « The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory », BioEssays, Hoboken, NJ, John Wiley & Sons, vol. 31, no 5,‎ , p. 512–525 (ISSN 0265-9247, PMID 19334004, DOI 10.1002/bies.200800182)
  2. Peter Tyson, « Meet Your Ancestors », NOVA scienceNOW, PBS; WGBH Educational Foundation,‎ (consulté le 18 avril 2015)
  3. Dawkins 2004
  4. Pallab Ghosh, « 'First human' discovered in Ethiopia », BBC News, London, BBC,‎ (lire en ligne)
  5. American Heritage Dictionaries (editors) 2006
  6. Rupke 2009, p. 195–196
  7. Darwin 1981
  8. Montgomery 1988, p. 95–96
  9. Raymond Dart, « Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa », Nature, London, Nature Publishing Group, vol. 115, no 2884,‎ , p. 195–199 (ISSN 0028-0836, DOI 10.1038/115195a0, lire en ligne [PDF])
  10. Jamie Shreeve, « The Evolutionary Road », National Geographic, Washington, D.C., National Geographic Society,‎ (ISSN 0027-9358, lire en ligne)
  11. Les chiens ou les ruminants ont une perception des couleurs bien moindre que celle des primates.
  12. Le groupement de ces deux familles, qui possèdent cinq chromosomes {6, 19, 21, 22, X} pratiquement identiques, étant parfois appelé Hominoïdés
  13. publiés dans la revue Nature N° 441, p. 1103 s. ;(en) Nature,17 mai 2006
  14. Source : "The 10,000 Year Explosion" - Gregory Cochran.
  15. Boyd et Silk 2003
  16. Brues et Snow 1965, p. 1–39
  17. Michel Brunet, Franck Guy, David Pilbeam, H. Mackaye, A. Likius, D. Ahounta, A. Beauvilain, C. Blondel, H. Bocherens, J. Boisserie, L. De Bonis, Y. Coppens, J. Dejax, C. Denys, P. Duringer, V. Eisenmann, G. Fanone, P. Fronty, D. Geraads, T. Lehmann, F. Lihoreau, A. Louchart, A. Mahamat, G. Merceron, G. Mouchelin, O. Otero, P. Pelaez Campomanes, M. Ponce De Leon, J. Rage, M. Sapanet, M. Schuster, J. Sudre, P. Tassy, X. Valentin, P. Vignaud, L. Viriot, A. Zazzo et C. Zollikofer, « A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa », Nature, London, Nature Publishing Group, vol. 418, no 6894,‎ , p. 145–151 (ISSN 0028-0836, PMID 12110880, DOI 10.1038/nature00879, lire en ligne)
  18. a et b Srivastava 2009, p. 87
  19. DeSalle et Tattersall 2008, p. 146
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  22. Michael D. Sockol, David A. Raichlen et Herman Pontzer, « Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism », Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C., National Academy of Sciences, vol. 104, no 30,‎ , p. 12265–12269 (ISSN 0027-8424, PMID 17636134, PMCID 1941460, DOI 10.1073/pnas.0703267104)
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  24. Kondo 1985
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  27. Patricia McBroom, « Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet », Berkeley, CA, University of California, Berkeley,‎ (consulté le 25 avril 2015)
  28. Neil Mann, « Meat in the human diet: An anthropological perspective », Nutrition & Dietetics, Hoboken, NJ, Wiley-Blackwell, vol. 64, no Supplement s4,‎ , S102–S107 (ISSN 1747-0080, DOI 10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x, lire en ligne)
  29. Chris Organ, Charles L. Nunn, Zarin Machanda et Richard W. Wrangham, « Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo », Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C., National Academy of Sciences, vol. 108, no 35,‎ , p. 14555–14559 (ISSN 0027-8424, PMID 21873223, PMCID 3167533, DOI 10.1073/pnas.1107806108)
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  31. Emiliano Bruner, « Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives », Child's Nervous System, Heidelberg, Springer-Verlag, vol. 23, no 12,‎ , p. 1357–1365 (ISSN 0256-7040, PMID 17680251, DOI 10.1007/s00381-007-0434-2)
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  34. Robert A. Barton et Chris Venditti, « Rapid Evolution of the Cerebellum in Humans and Other Great Apes », Current Biology, Cambridge, MA, Cell Press, vol. 24, no 20,‎ , p. 2440–2444 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2014.08.056)
  35. Anna Starowicz-Filip, Olga Milczarek, Stanisław Kwiatkowski, Barbara Bętkowska-Korpała et Katarzyna Prochwicz, « Cerebellar cognitive affective syndrome CCAS – a case report », Archives of Psychiatry and Psychotherapy, Kraków, Poland, Polish Psychiatric Association, vol. 3,‎ , p. 57–64 (OCLC 220954272, lire en ligne [PDF])
  36. Feng Yu, Qing-jun Jiang, Xi-yan Sun et Rong-wei Zhang, « A new case of complete primary cerebellar agenesis: clinical and imaging findings in a living patient », Brain, Oxford, UK, Published by Oxford University Press on behalf of the Guarantors of Brain,‎ (ISSN 1460-2156, PMID 25149410, DOI 10.1093/brain/awu239)
  37. Anne H. Weaver, « Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans », Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C., National Academy of Sciences, vol. 102, no 10,‎ , p. 3576–3580 (ISSN 0027-8424, PMID 15731345, PMCID 553338, DOI 10.1073/pnas.0500692102)
  38. Pascal Picq, Au commencement était l'homme. De Toumaï à Cro-Magnon, Odile Jacob,‎ 2003, p. 16
  39. (en) Sarich, V. M.; Wilson, A. C., « Immunological time scale for hominid evolution », Science, vol. 158, no 3805,‎ 1967, p. 1200–1203

Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Les Origines de l'homme, Pascal Picq (2005, dernière édition)
  • L'Aventure humaine, des molécules à la culture, Boyd & silk, 2004, éditions de boeck.
  • Sous la direction de Henry de Lumley, Professeur au Muséum National d’histoire Naturelle, Directeur du Laboratoire de Préhistoire du Musée de l’Homme, avec la collaboration de : Marie-Antoinette de Lumley, Paul Lamy, Jacques Spitery, Eliane Spitery, Geneviève Boulinier, Annie Echassoux, Christiane Leroy-Prost, Benjamine Manahiloff, Marie Perpère, Origine et évolution de l’homme, Paris, Laboratoire de Préhistoire du Musée de l’Homme, 256 p.
    Ouvrage (2e édition) qui a eu pour but de présenter, à l’occasion de l’exposition « Origine et Évolution de l’Homme », organisé dans le cadre du Premier Congrès international de Paléontologie Humaine, la longue fresque de l’évolution humaine depuis ses origines jusqu’à la période protohistorique précédant l’intervention de l’écriture, à Nice du 16 au 21 octobre 1982
  • Sous la direction du Professeur de Lumley, par Marie Perpère, Geneviève Boulinier-Giraud, Florence Tosca-Bernáldez, Guy de Beauchêne, Jean-Pierre Leroy, Sylvie van den Brink, Jeannine Léon-Leurquin, Les premiers habitants de l’Europe 1 500 000 – 100 000 ans, Paris, Laboratoire de préhistoire du musée de l’homme, Muséum National d’Histoire Naturelle,‎ , 200 p.
    (2e édition) Ouvrage présenté à l’occasion de la présentation de l’exposition du Musée de l’Homme sur « Les premiers habitants de l’Europe » organisée par le laboratoire de Préhistoire du 8 décembre 1981 au 30 avril 1983