Flore de Madagascar

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Dans le sens des aiguilles d'une montre depuis en haut à gauche : forêt pluviale dans le Parc national de Masoala ; la Pervenche de Madagascar ; riz en terrasses dans les Hautes Terres ; Allée des baobabs près de Morondava ; l'arbre du voyageur endémique.

La flore de Madagascar est composée de plus de 12 000 espèces de plantes vasculaires et non vasculaires, ainsi que d'un nombre moins connu de champignons. Environ 83 % des plantes vasculaires de Madagascar se trouvent uniquement sur l'île. Ces endémiques comptent cinq familles de plantes, dont 85 % des quelque 900 espèces d'orchidées, environ 200 espèces de palmiers et des espèces emblématiques telles que l'arbre du voyageur, six espèces de baobabs et la pervenche de Madagascar. Ce grand degré d'endémisme est dû au long isolement de Madagascar après sa séparation des terres africaines et indiennes au Mésozoïque, il y a respectivement 150 à 160 et 84 à 91 millions d'années. Cependant, il reste peu de lignées de plantes de l'ancienne flore du Gondwana ; la plupart des groupes de plantes existants ont immigré par dispersion transocéanique bien après la séparation des continents.

Après sa séparation continentale, Madagascar a probablement connu une période sèche, et les forêts tropicales humides ne se sont étendues que plus tard de l'Oligocène au Miocène, lorsque les précipitations ont augmenté. Aujourd'hui, les forêts humides, y compris celles des basses terres, se trouvent principalement sur le plateau oriental où les pluies abondantes de l'océan Indien sont captées par un escarpement. Une grande partie des hautes terres centrales, dans l'écorégion des forêts subhumides, est aujourd'hui dominée par des prairies. Ils sont largement considérés comme le résultat de la transformation humaines du paysage, mais certains sont peut-être plus anciens. La prairie se présente sous la forme d'une mosaïque avec des bois et des broussailles, y compris la forêt de tapia, et des fourrés de feuillus durs sur les hautes montagnes. Les forêts sèches et les forêts succulentes se trouvent dans la partie occidentale plus sèche et se transforment en fourrés épineux uniques dans le Sud-Ouest, là où les précipitations sont les plus faibles et la saison humide la plus courte. Les mangroves sont présentes sur la côte Ouest, et une variété d'habitats de zones humides avec une flore adaptée se trouvent à travers l'île.

La première présence humaine à Madagascar remonte seulement à entre 2000 et 4 000 ans, et la colonisation à l'intérieur du pays a eu lieu des siècles plus tard. Les Malgaches ont utilisé la flore indigène à diverses fins, y compris l'alimentation, la construction et la médecine. Les plantes exotiques ont été introduites par les premiers colons, puis par les commerçants ainsi que les colons français, et beaucoup sont devenues importantes pour l'agriculture. Parmi elles, le riz, plat de base de la cuisine malgache cultivé en terrasses dans les hauts plateaux, l'igname, le taro, le niébé et le plantain. Les cultures de plantation sont notamment le litchi, les clous de girofle, le café et la vanille, cette dernière étant aujourd'hui l'un des principaux produits d'exportation du pays. Plus de 1 300 plantes introduites sont connues, dont environ 600 se sont naturalisées et dont certaines sont envahissantes.

La croissance de la population humaine et l'activité économique excercent des pressions sur la végétation naturelle de la région, notamment par le biais d'une déforestation massive. Le taux d'endémisme élevé et la grande richesse en espèces associés à une forte diminution de la végétation d'origine, font de l'île un point chaud de la biodiversité mondiale. Pour préserver les habitats naturels, environ 10 % de la superficie sont protégés, incluant les sites du patrimoine mondial du Tsingy de Bemaraha et des forêts tropicales de l'Atsinanana. Alors qu'historiquement les naturalistes français décrivaient principalement la flore de Madagascar, un certain nombre d'herbiers, de jardins botaniques et d'universités, institutions nationales et internationales, documentent aujourd'hui sa diversité végétale et s'engagent dans sa conservation.

Diversité et endémisme[modifier | modifier le code]

Répartition de la biodiversité (modélisation NOAA-NASA)

Madagascar a été décrit comme « l'un des endroits les plus floristiquement uniques au monde »[1],[2]. En 2018, 343 familles de plantes vasculaires et de bryophytes étaient connues selon le Catalogue des plantes de Madagascar, soit environ 12 000 espèces. De nombreux groupes de plantes sont encore insuffisamment connus. Parmi les plantes vasculaires, 83 % se trouvent uniquement sur l'île. Ces endémiques comptent cinq familles entières de plantes : Asteropeiaceae, Barbeuiaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae et Sphaerosepalaceae[3]. Pas moins de 96 % des arbres et arbustes malgaches sont estimés endémiques[4].

Plantes vasculaires[modifier | modifier le code]

Détail d'une orchidée jaune, à six tépales en étoile
Angraecum sesquipedale (Étoile de Madagascar), une des 900 orchidées de Madagascar.

Parmi les plantes sans fleur, les fougères, les lycophytes et leurs alliés comptent environ 570 espèces décrites à Madagascar. Environ la moitié d'entre elles sont endémiques ; dans la famille de fougères arborescentes écailleuses Cyatheaceae, originaire des forêts humides, toutes les espèces sauf trois sur 47 sont endémiques. Six conifères du genre Podocarpus - tous endémiques - et un cycadophyte (Cycas thouarsii), sont originaires de l'île[3].

Chez les plantes à fleurs, les groupes basaux et les magnoliidées totalisent environ 320 espèces malgaches, dont environ 94 % sont endémiques. Les familles les plus riches en espèces sont les Annonaceae, les Lauraceae, les Monimiaceae et les Myristicaceae, qui contiennent principalement des arbres, des arbustes et des lianes, et la famille étendue des poivriers herbacés (Piperaceae)[3].

Les monocotylédones sont très diversifiées. Il y a notamment la famille de plantes la plus riche en espèces de Madagascar, les orchidées (Orchidaceae), avec plus de 900 espèces, dont 85 % sont endémiques. Les palmiers (Arecaceae) comptent environ 200 espèces à Madagascar (la plupart dans le genre vaste Dypsis), plus de trois fois plus qu'en Afrique continentale ; toutes sauf cinq sont endémiques. Parmi les autres grandes familles de monocotylédones figurent les pandanacées avec 88 espèces endémiques de pandanus (Pandanus), que l'on trouve principalement dans les habitats humides à très humides, et les Asphodelaceae, avec la plupart des espèces, et plus de 130 espèces endémiques chez les succulentes aloès. Les graminées (Poaceae, environ 550 espèces[5]) et les carex (Cyperaceae, environ 300) sont riches en espèces, mais présentent des niveaux d'endémisme plus faibles (respectivement 40 %[5] et 37%). L'endémique arbre du voyageur (Ravenala madagascariensis), emblème national et largement planté, est la seule espèce malgache de la famille des Strelitziaceae[3].

Top of the stem of a succulent, spiny plant, with yellow flowers
Euphorbia iharanae (en), une succulente endémique du nord de Madagascar.

Les Eudicotylédones représentent l'essentiel de la diversité végétale de Madagascar. Leurs familles les plus riches en espèces sur l'île sont[3] :

  • Fabaceae (légumineuses, 662 espèces – 77 % endémique), accounting for many trees in humid and dry forests, including palissandre ;
  • Rubiaceae (famille du café, 632 – 92 %), with notably over 100 endemic Psychotria and 60 endemic Caféier species ;
  • Asteraceae (famille des composées 535 – 81 %), avec plus de 100 espèces endémiques dans Helichrysum ;
  • Acanthaceae (famille des acanthes, 500 – 94 %), avec 90 espèces endémiques dans Hypoestes ;
  • Euphorbiaceae (famille de l'hévéa, 459 – 94 %), en particulier les vastes genres Croton et Euphorbe ;
  • Malvaceae (mauves, 486 – 87 %), dont le vaste genre Dombeya (177 – 97%) et sept des neufs baobabs (Adansonia), dont six sont endémiques ;
  • Apocynaceae (famille des pervenches, 363 – 93 %), dont la Pervenche de Madagascar (Catharanthus roseus) ;
  • Melastomataceae (famille de l'arbre de velours, 341 – 98 %), surtout des arbres et des arbustes.

Plantes et champignons non vasculaires[modifier | modifier le code]

Un inventaire de 2012 recense 751 espèces et taxons infraspécifiques (en) de mousses, 390 hépatiques et trois anthocérotes. Environ 34% des mousses et 19 % des hépatiques sont endémiques. On ne sait pas combien de ces espèces ont pu disparaître depuis leur découverte, et il en reste probablement un certain nombre à décrire[6].

Les organismes microscopiques tels que les micro-algues sont en général peu connus. Un examen des diatomées d'eau douce a recensé 134 espèces ; la plupart d'entre elles ont été décrites à partir de dépôts fossiles et on ignore si elles ont disparu. On suppose que Madagascar abrite une riche flore diatomée endémique. Les dépôts de diatomées provenant des sédiments lacustres ont été utilisés pour reconstituer les variations paléoclimatiques de l'île[7].

De nombreuses espèces non décrites de champignons sont suspectées à Madagascar[8]. Un certain nombre de champignons comestibles sont consommés dans le pays, en particulier des genres Auricularia, Lepiota, Cantharellus (les chanterelles), et Russula (les russules)[8],[9].  La plupart des espèces ectomycorhiziennes se trouvent dans des plantations d'eucalyptus et de pins introduits, mais aussi dans les forêts indigènes de tapia (Uapaca bojeri)[8]. Cinq cents espèces de lichens ont été répertoriées pour Madagascar en 2016, mais le nombre réel a été estimé au moins au double[10].  Le champignon chytride Batrachochytrium dendrobatidis, responsable de la chytridiomycose, une maladie infectieuse qui menace les populations d'amphibiens du monde entier, a longtemps été considéré comme absent de Madagascar.  Mais il a été signalé en 2010, et confirmé depuis dans diverses régions et dans de nombreuses familles de grenouilles, alertant les scientifiques sur une nouvelle menace pour la faune des grenouilles de l'île, déjà menacée[11].

Types de végétation[modifier | modifier le code]

Two maps of Madagascar, showing land cover on the left and topography on the right
Couverture terrestre (à gauche) - notez la ceinture vert foncé de forêt humide - et la topographie (à droite).

Couverture terrestre selon l'Atlas de la végétation de Madagascar (2007)[12].

Madagascar présente des types de végétation (en) contrastés et uniques, déterminés principalement par la topographie, le climat et la géologie. Un escarpement prononcé à l'Est capte la majeure partie des précipitations apportées par les alizés de l'océan Indien. Par conséquent, la ceinture orientale abrite la plupart des forêts humides, tandis que l'Ouest a une végétation plus sèche. La région de l'ombre pluviométrique du Sud-Ouest a un climat semi-aride. Les Hautes Terres du Centre, au-dessus de 800 m, présentent quelques hautes montagnes, bien que le massif du Tsaratanana, au nord, ait la plus haute altitude, soit 2 876 m. Les températures sont plus élevées sur la côte ouest, avec des moyennes annuelles pouvant atteindre 30 °C, tandis que les massifs élevés ont un climat frais avec une moyenne annuelle de 5 °C. La géologie de Madagascar se caractérise par des roches de socle principalement magnatiques et métamorphiques, avec un peu de lave et de quartzite dans les plateaux central et oriental, tandis que la partie occidentale présente des ceintures de grès, de calcaire (dont les formations tsingy) et de sable non consolidé[12].

La distinction marquée entre le Centre-Est et le Centre-Ouest de la flore malgache a déjà été décrite par le naturaliste anglais Richard Baron en 1889[13]. Des auteurs du XXe siècle, dont Henri Perrier de la Bâthie et Henri Humbert, s'appuient sur ce concept et proposent plusieurs systèmes de classification similaires basés sur des critères floristiques et structurels[14].  Une classification de 2007, l'Atlas de la végétation de Madagascar, distingue 15 types de végétation (dont deux types dégradés et la culture) basés sur l'imagerie satellite et les relevés au sol ; ils sont principalement définis en fonction de la structure végétale et diffèrent dans la composition des espèces dans différentes parties de l'île[12]. Ils correspondent en partie aux sept écorégions terrestres définies par le Fonds mondial pour la nature (WWF) à Madagascar[15],[16],[17],[18],[19],[20],[21].

Forêts humides[modifier | modifier le code]

La forêt tropicale humide couvre environ 8 % de l'île mais en occupait auparavant plus du double. Elle s'étend du niveau de la mer jusqu'à 2 750 m d'altitude et se trouve principalement sur les plateaux de l'Est, sur des roches de socle avec des sols latéritiques. Au nord, la forêt humide s'étend vers l'ouest jusqu'au bassin du fleuve Sambirano et des îles dont Nosy Be[16]. Les précipitations annuelles sont de 1 500 à 2 400 mm, et même jusqu'à 6 000 mm dans des zones comme la péninsule de Masoala[15], et la saison sèche est courte ou absente. La forêt à prédominance persistante, jusqu'à 35 m de haut, est composée d'espèces d'arbres et de sous-bois de différentes familles telles que Burseraceae, Ebenaceae, Fabaceae et Myristicaceae ; bambous et lianes sont fréquentes. Les cyclones frappent la côte Est de Madagascar certaines années et peuvent détruire des habitats[15]. Le WWF classe la ceinture orientale de forêt humide, celle en dessous de 800 m d'altitude, dans l'écorégion des « forêts des basses terres »[15] et les forêts montagnardes des hautes terres dans l'écorégion des « forêts subhumides »[16].

La forêt humide dégradée (la savoka en malgache - couvre environ 10 % de l'île. Elle couvre divers états de dégradation et se compose de vestiges forestiers et d'espèces plantées ou autrement introduites. Elle est principalement le résultat de la culture sur brûlis en forêt primaire. Certains fragments de forêt abritent encore une biodiversité considérable[12].

La forêt littorale, que l'on trouve dans plusieurs zones isolées le long de la côte Est, couvre moins de 1% de la superficie terrestre, sur des sédiments principalement sableux. Le climat est humide, avec des précipitations annuelles de 1 300 à 3 200 mm. La forêt littorale comprend les forêts aux sols sablonneux, les forêts marécageuses et les prairies. Sa flore comprend diverses familles d'arbres, des lianes, des orchidées épiphytes et des fougères, et dans les forêts marécageuses, les pandans (Pandanus) et l'arbre du voyageur (Ravenala madagascariensis) sont communs[12]. Elle fait partie de l'écorégion des « forêts des basses terres » du WWF[15].

Une zone isolée de forêt humide au sud-ouest, sur le versant Est du massif de l'Analavelona, est classée « forêt humide occidentale » par l'Atlas. Elle se trouve sur des laves et du sable entre 700 et 1 300 m d'altitude. La forêt est entretenue par la condensation de l'humidité de l'air ascendant. Elle n'est pas protégée, mais la population locale le considère sacré[12]. Le WWF l'inclut dans l'écorégion des « forêts subhumides »[16].

Forêts sèches et broussailles[modifier | modifier le code]

La forêt sèche, qui représente environ 5 % de la surface, se trouve à l'ouest, de la pointe Nord de l'île à la rivière Mangoky, au Sud. Elle s'étend du niveau de la mer jusqu'à 1 600 m d'altitude. Le climat va de subhumide à sec, avec des précipitations annuelles de 600 à 1 500 mm et une saison sèche d'environ six mois. La géologie est variée et peut présenter du calcaire formant les affleurements de tsingy érodés. La végétation est diversifiée ; elle va de la forêt aux broussailles et comprend des arbres d'espèces des Burseraceae, des Fabaceae, des Euphorbiaceae et des baobabs[12]. Le WWF classe la partie nord de cette végétation dans l'écorégion des « forêts décidues sèches » [17]et la partie sud, y compris l'aire de répartition la plus septentrionale de Didiereaceae, dans l'écorégion des « forêts succulentes »[18].

La « forêt sub-humide occidentale » se trouve à l'intérieur des terres, dans le Sud-Ouest, et couvre moins de 1 % de la surface, principalement sur du grès, de 70 à 100 m d'altitude. Le climat varie de subhumide à subaride, avec des précipitations annuelles allant de 600 à 1 200 mm. La végétation, haute jusqu'à 20 m et avec un couvert fermé, comprend divers arbres avec de nombreuses espèces endémiques telles que les baobabs (Adansonia), Givotia madagascariensis, et le palmier Ravenea madagascariensis. La coupe des forêts, le défrichage et les espèces envahissantes comme les opuntias et les agaves menacent ce type de végétation[12]. Elle fait partie de l'écorégion « forêts subhumides » du WWF[16].

La partie la plus sèche de Madagascar, dans le Sud-Ouest, présente l'écorégion unique des « fourrés épineux » (WWF)[19]. Ils couvrent environ 4 % de sa superficie, à une altitude inférieure à 300 m, sur des roches calcaires et gréseuses. Les précipitations annuelles moyennes sont très faibles et concentrées sur un mois ou moins. C'est une brousse (fruticée ou matorral) dense composé de plantes adaptées aux conditions sèches, notamment à travers des tiges succulentes ou des feuilles transformées en épines. Les plantes typiques sont la sous-famille endémique des Didiereaceae, les baobabs et les espèces du genre Euphorbia. Un brousse côtière plus ouvert dans la région est classée séparément dans l'Atlas. La forêt épineuse dégradée compte pour environ 1 % de la surfacede l'île et est le résultat de la coupe, du défrichage et de l'empiètement. Les espèces introduites telles que les agaves et les opuntias sont trouvées avec des restes de la flore indigène[12].

Prairies, forêts et brousse[modifier | modifier le code]

Les pelouses dominent une grande partie de Madagascar, plus de 75 % selon certains auteurs[22]. Principalement présentes sur les plateaux central et occidental, elles sont dominées par des graminées en C4 telles qu'Aristida rufescens et Loudetia simplex et brûlent régulièrement.  Bien que de nombreux auteurs les interprètent comme le résultat de la dégradation humaine par l'abattage d'arbres, l'élevage du bétail et le brûlage intentionnel, il a été suggéré qu'au moins certaines des prairies pourraient être constituées de végétation primaire[22],[5]. Les prairies sont souvent mélangées à des arbres ou à des arbustes comme le pin exotique, l'eucalyptus et le cyprès[12].

L'Atlas distingue une « mosaïque prairie-pâturages boisés » couvrant 23 % de la surface et une « mosaïque plateau prairie-pâturages boisés » couvrant 42%. Tous les deux sont présents sur divers substrats et représentent la majeure partie de l'écorégion « forêts subhumides » du WWF[16]. À des altitudes plus élevées et sur des sols minces, ils se classent en une végétation indigène à feuilles dures qui comprend des astéracées, des éricacées, des lauracées et des podocarpacées, entre autres[12], et est désignée par le WWF comme une écorégion de « fourrés éricoïdes »[20].

Sur les plateaux occidental et central, à des altitudes comprises entre 500 et 1 800 m, on trouve une forêt à feuillage persistant, de type forêt ouverte ou boisée de tapia. Elle est dominée par l'arbre éponyme (Uapaca bojeri) et couvre moins de 1 % de la surperficie. Le climat régional général va de subhumide à subaride, mais la forêt de tapia se trouve principalement dans des microclimats plus secs. Les arbres autres que le tapia comprennent les astéropéiacées et les sarcolénacées endémiques, avec un sous-étage herbacé. La forêt de tapia est soumise à la pression humaine, mais est relativement bien adaptée au feu[12]. Elle fait partie de l'écorégion des « forêts subhumides » du WWF[16].

Zones humides[modifier | modifier le code]

On trouve des marais, des forêts marécageuses (en) et des lacs dans toutes les régions, ainsi que des rivières et des ruisseaux. Les espèces typiques des habitats humides comprennent plusieurs carex endémiques du genre Cyperus, des fougères, des pandans (Pandanus) et l'arbre du voyageur. Deux espèces de nénuphars (Nymphaea lotus et N. nouchali) se trouvent respectivement à l'Ouest et à l'Est. Les lagunes se trouvent principalement sur la côte Est, mais aussi à l'Ouest ; elles ont une flore halophyte spécialisée. Les tourbières se limitent aux hautes terres situées à plus de 2 000 m d'altitude. Leur végétation distincte comprend, entre autres, les sphaignes et les droséras. De nombreuses zones humides ont été converties en rizières et sont par ailleurs menacées de destruction et de pollution[12].

Les mangroves se trouvent sur la côte occidentale du canal du Mozambique, du nord au sud du delta du fleuve Mangoky. Onze espèces de mangroves sont connues à Madagascar, dont les plus fréquentes appartiennent aux familles des acanthacées, des lecythidacées, des lythracées, des combretacées, et des rhizophoracées. Les forêts de mangroves sont menacées par l'empiètement et le déboisement, et le WWF classe les mangroves de Madagascar dans une écorégion distincte[21].

Exemples de végétation indigène à Madagascar
Lush rainforest vegetation
Reste de forêt humide, Île Sainte-Marie.
Grassy plain with isolated palms and a rocky outcrop in the background
Plateau de prairies boisées avec du palmier de Bismarck, Parc national de l'Isalo.
Meandering river, bordered by relatively open dry forest in the foreground, and dense mangroves in the background
Forêt sèche occidentale, avec des mangroves à l'arrière-plan.
Spiny forest showing large baobab trees, spiny vegetation, and red soil
Fourré épineux avec des baobabs et des ocotillo de Madagascar, près d'Ifaty.
Lake with one dominant plant with large leaves
Végétation lacustre avec des Typhonodorum lindleyanum.

Origines et évolution[modifier | modifier le code]

Paléogéographie[modifier | modifier le code]

Map showing Nepenthes distribution around the Indian Ocean
Yellow-green Nepenthes pitchers in close-up
Les Nepenthes se retrouvent principalement en Asie du Sud-Est, mais s'étendent aussi à l'Est de Madagascar. (En bas : N. madagascariensis).

La grande richesse en espèces et l'endémicité de Madagascar sont attribuées à son long isolement en tant qu'île continentale depuis l'ère Mésozoïque. Autrefois partie du supercontinent Gondwana, Madagascar s'est séparée de l'Afrique continentale et du sous-continent indien il y a respectivement environ 150-160 et 84-91 millions d'années[23]. La flore malgache a donc été longtemps considérée comme une relique d'une ancienne végétation gondwanaise, séparée par vicariance par la rupture continentale[24]. Les analyses d'horloges moléculaires suggèrent cependant que la plupart des lignées de plantes et d'autres organismes ont immigré par dispersion transocéanique, étant donné qu'on estime qu'elles se sont écartées des groupes continentaux bien après la dislocation du Gondwana[25],[26]. La seule lignée de plantes endémiques de Madagascar suffisamment ancienne pour être une relique possible de Gondwana semble être Takhtajania perrieri (Winteraceae)[26]. La plupart des groupes de plantes existants ont des affinités avec l'Afrique, ce qui correspond à la distance relativement faible qui les sépare du continent, et il existe également de fortes similitudes avec les flores des îles de l'océan Indien telles que les Comores, les Mascareignes et les Seychelles. Mais existe aussi des liens avec d'autres fleurs plus lointaines, comme celles de l'Inde et de la Malesia (en)[26].

Après leur séparation d'avec l'Afrique, Madagascar et l'Inde se sont déplacés vers le pôle jusqu'à une position au sud de 30° S de latitude. Pendant le Paléocène et l'Éocène, maintenant séparé de l'Inde, Madagascar se déplace à nouveau vers le nord et traverse la crête subtropicale. Ce passage a probablement produit un climat sec et désertique à travers l'île, qui s'est ensuite contracté jusqu'à ce qui est aujourd'hui aux fourrés épineux subarides du Sud-Ouest. Les forêts humides se sont probablement établies à partir de l'Oligocène, lorsque l'Inde avait dégagé la voie maritime orientale, permettant aux alizés d'apporter des précipitations, et Madagascar s'était déplacée au nord de la crête subtropicale. L'intensification du système de mousson de l'océan Indien après environ huit millions d'années aurait favorisé l'expansion des forêts humides et sub-humides dans le Miocène tardif, en particulier dans la région septentrional du Sambirano[23]. Certaines des prairies datent peut-être aussi du Miocène supérieur, à l'époque de l'expansion des prairies à l'échelle mondiale[22].

Évolution des espèces[modifier | modifier le code]

Plusieurs hypothèses existent sur la façon dont les plantes et autres organismes se sont diversifiés en autant d'espèces à Madagascar. Ils supposent principalement soit que les espèces ont divergé en parapatrie (en) en s'adaptant progressivement aux différentes conditions environnementales de l'île, par exemple sèches contre humides, ou habitats de plaine contre montagne, soit que les barrières telles que les grandes rivières, les chaînes de montagnes, ou les terres ouvertes entre fragments forestiers, favorisent une spéciation allopathique (en)[27]. Une lignée malgache d'euphorbe est présente sur toute l'île, mais certaines espèces ont développé des feuilles, des tiges et des tubercules succulents pour s'adapter aux conditions arides[28].  En revanche, les fougères arborescentes endémiques (Cyathea) ont toutes évolué dans des conditions très similaires dans les forêts humides malgaches, à travers trois rayonnements récents au Pliocène[29].

On pense que la faune de Madagascar a coévolué dans une certaine mesure avec sa flore. Ainsi, le mutualisme connu plante-pollinisateur prédit par Charles Darwin, entre l'orchidée Angraecum sesquipedale et le papillon Xanthopan morganii, se retrouve sur l'île[30]. Des précipitations très instables à Madagascar auraient créé des modèles imprévisibles de floraison et de fructification des plantes, ce qui aurait réduit les possibilités d'apparition d'espèces animales qui se nourrissent de fleurs et de fruits et pourrait expliquer leur nombre relativement faible à Madagascar[31]. Parmi ceux-ci, les lémuriens sont les plus importants, mais l'extinction historique des lémuriens géants a probablement privé certaines plantes à grandes graines de leurs disperseurs de graines[32]. La mégafaune malgache éteinte comprenait également des brouteurs tels que deux tortues géantes (Aldabrachelys) et les hippopotames malgaches (en), mais on ne sait pas dans quelle mesure leurs habitats ressemblaient aux prairies aujourd'hui très répandues[33].

Exploration et documentation[modifier | modifier le code]

Les premiers naturalistes[modifier | modifier le code]

Cover page of Flacourt's book "Histoire de la grande isle Madagascar"
L'Histoire de la grande isle Madagascar par Étienne de Flacourt (1658) est le premier compte-rendu détaillé à avoir été écrit sur Madagascar.

Madagascar et son histoire naturelle sont restées relativement méconnues en dehors de l'île avant le XVIIe siècle. Ses seuls contacts outre-mer étaient occasionnellement des marins arabes, portugais, hollandais et anglais, qui rapportaient des anecdotes et des récits sur la nature fabuleuse de Madagascar[34]. Avec l'influence croissante des Français dans l'océan Indien, ce sont surtout les naturalistes français qui ont documenté la flore malgache pendant les siècles suivants[3],[35].

Étienne de Flacourt, envoyé de France au poste militaire de Fort Dauphin (Tolagnaro) dans le sud de Madagascar de 1648 à 1655, a écrit le premier récit détaillé de l'île, l'Histoire de la grande isle Madagascar (1658), avec un chapitre consacré à la flore. Il a été le premier à mentionner la sarracénie endémique Nepenthes madagascariensis et la pervenche de Madagascar[36],[37] . Environ un siècle plus tard, en 1770, les naturalistes et voyageurs français Philibert Commerson et Pierre Sonnerat visitèrent l'île depuis l'Isle de France (aujourd'hui Maurice). Ils ont recueilli et décrit un certain nombre d'espèces végétales, et plusieurs spécimens de Commerson ont été décrits plus tard par Jean-Baptiste de Lamarck et Jean-Louis Marie Poiret en France[38]. Sonnerat a décrit, entre autres, l'emblématique arbre du voyageur[39]. Un autre contemporain, Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars, a également visité Madagascar à partir de l'Isle de France ; il s'y est rendu pendant six mois et a écrit, entre autres, l'Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d'Afrique[40] ainsi qu'un ouvrage sur les orchidées de Madagascar et les Mascareignes[41],[42].

Du XIXe au XXe siècle[modifier | modifier le code]

Le naturaliste français Alfred Grandidier a été une autorité prééminente au XIXe siècle sur la faune malgache. Sa première visite en 1865 fut suivie de plusieurs autres expéditions. Il produisit un atlas de l'île et publia en 1885 L'Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, qui comprendra au total 39 volumes[43]. Bien que ses principales contributions se trouvent en zoologie, il était aussi un collectionneur prolifique de plantes ; plusieurs plantes portent son nom, dont le baobab de Grandidier (Adansonia grandidieri) et le genre de succulents endémiques Didierea[44]. Le missionnaire et naturaliste britannique Richard Baron, contemporain de Grandidier, a vécu à Madagascar de 1872 à 1907 où il a également récolté des plantes et découvert jusqu'à 1 000 nouvelles espèces[45]. John Gilbert Baker, un botaniste de Kew, a décrit beaucoup de ses spécimens[13]. Baron a été le premier à cataloguer la flore vasculaire de Madagascar dans son Compendium des plantes malgaches, dont plus de 4 700 espèces et variétés connues à l'époque[45].

Sartidia perrieri, une espèce d'herbe aujourd'hui disparue, récoltée une seule fois par Henri Perrier de la Bâthie en 1914, et décrite par Aimée Camus.

Pendant la période coloniale française (de 1897 à 1958), Henri Perrier de la Bâthie était un botaniste majeur à Madagascar. Commençant ses études en 1896, il a compilé un grand herbier qu'il a ensuite donné au Muséum national d'histoire naturelle de Paris. Parmi ses publications figurent notamment la première classification de la végétation de l'île, La Végétation malgache (1921)[46], et Biogéographie des plantes de Madagascar (1936)[47], en plus de diriger la publication du Catalogue des plantes de Madagascar en 29 volumes[48]. Son contemporain et collaborateur Henri Humbert, professeur à Alger puis à Paris, réalisa dix expéditions à Madagascar et, en 1936, initia et édita la série monographique Flore de Madagascar et des Comores[49]. Un certain nombre d'autres botanistes importants, de l'époque coloniale jusqu'à l'indépendance de Madagascar, ont chacun décrit plus de 200 espèces[3] : Aimée Camus a vécu en France et s'est spécialisée dans les graminées[3] ; René Capuron a largement contribué à la flore végétale ligneuse[3] ; Jean Bosser, directeur de l'institut français ORSTOM à Antananarivo, a travaillé avec les graminées, les carex et les orchidées[50]. Roger Heim était l'un des principaux mycologues travaillant à Madagascar[51].

La recherche au XXIe siècle[modifier | modifier le code]

De nos jours, des institutions de recherche nationales et internationales documentent la flore de Madagascar. Le Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza abrite un jardin botanique et le plus grand herbier du pays avec plus de 80 000 spécimens[52]. L'herbier FO.FI.FA (Centre National de la Recherche Appliquée au Développement Rural) compte environ 60 000 spécimens de plantes principalement ligneuses. Un certain nombre de tous ces spécimens et ceux de l'herbier Tsimbazazaza ont été numérisés et sont disponibles en ligne via JSTOR et Tropicos[52],[53].  L'Université d'Antananarivo dispose d'un département de biologie végétale et d'écologie[54].

En dehors du pays, les Jardins botaniques royaux de Kew, en Angleterre, sont l'une des principales institutions de révision des familles de plantes de Madagascar ; ils maintiennent également un centre permanent de conservation à Madagascar et coopèrent avec le Silo National des Graines Forestières afin de construire une banque de graines de plantes malgaches pour le projet Millennium Seed Bank[55]. Le Muséum national d'histoire naturelle de Paris est traditionnellement l'un des centres de recherche sur la flore de Madagascar.  Il possède un herbier d'environ 700 000 spécimens de plantes malgaches, une banque de graines ainsi qu'une collection vivante, et il continue à publier la série Flore de Madagascar et des Comores initiée par Humbert en 1936[51]. Le Jardin botanique du Missouri tient à jour le Catalogue des plantes de Madagascar[56], une ressource en ligne majeure, et a lui-aussi une base permanente sur l'île[57].

Influence humaine[modifier | modifier le code]

Madagascar a été colonisée assez récemment par rapport à d'autres masses terrestres. En effet, les premières traces de l'arrivée de l'homme, en provenance d'Afrique ou d'Asie, remontent à 2 300[58] voire 4 000 ans avant le présent[59]. On suppose que les humains sont d'abord restés près de la côte et qu'ils n'ont pénétré à l'intérieur des terres que plusieurs siècles plus tard. Les colons ont eu un impact profond sur l'environnement longtemps isolé de Madagascar à travers le défrichement et le feu, l'introduction du bétail zébu, et probablement la chasse jusqu'à l'extinction de la mégafaune indigène dont, entre autres, les oiseaux éléphants, les lémuriens géants et tortues géantes[58],[60]. Les premiers Européens sont arrivés au XVIe siècle, marquant le début d'une ère d'échanges outre-mer.  La croissance démographique et la transformation du paysage ont été particulièrement rapides depuis le milieu du XXe siècle[58].

Usages des espèces indigènes[modifier | modifier le code]

La cithare malgache valiha est faite à partir de bambou.

La flore indigène de Madagascar est utilisée à des fins diverses par les Malgaches. Richard Baron décrit à la fin du XIXe siècle plus d'une centaine de plantes indigènes utilisées localement et commercialement. Il s'agit notamment de nombreux arbres à bois comme les espèces indigènes d'ébène (Diospyros) et de bois de rose (Dalbergia), le palmier raphia Raphia farinifera utilisé pour la fibre, les plantes colorantes (en), ainsi que les plantes médicinales et comestibles[61].

Dans l'Est de l'île, l'arbre du voyageur a plusieurs usages, surtout comme matériau de construction[62]. Le valiha, l'instrument national malgache, est fabriqué en bambou et a donné son nom au genre endémique Valiha[63]. Les ignames (Dioscorea) de Madagascar comptent des espèces introduites et largement cultivées ainsi qu'une trentaine d'espèces endémiques, toutes comestibles[64]. Les champignons comestibles, y compris les espèces endémiques, sont collectés et vendus localement (voir la section Plantes et champignons non vasculaires)[8].

De nombreuses espèces de plantes indigènes sont utilisées comme remèdes à base de plantes médicinales pour une variété d'affections. Une étude ethnobotanique dans la forêt littorale du Sud-Ouest a, par exemple, trouvé 152 plantes indigènes utilisées localement comme remèdes[65], et dans tout le pays, plus de 230 espèces végétales ont été utilisées comme traitements traditionnels contre le paludisme[66]. La diversité de la flore malgache offre un potentiel de recherche de produits naturels (en) et de production de médicaments à l'échelle industrielle. Un exemple célèbre est celui de la pervenche de Madagascar (Cataranthus roseus), une source d'alcaloïdes utilisés dans le traitement de différents cancers[67].

Agriculture[modifier | modifier le code]

Article principal : Agriculture à Madagascar.

L'une des caractéristiques de l'agriculture malgache est la culture généralisée du riz. La céréale est un aliment de base de la cuisine malgache et a été une importante culture d'exportation depuis l'époque précoloniale[68]. Il a probablement été introduit avec les premiers colons austronésiens[69] et des vestiges archéobotaniques témoignent de sa présence à Madagascar au minimum depuis le XIe siècle[70]. Les variétés indica et japonica ont été introduites très tôt[70]. Le riz a d'abord été cultivé dans les vasières et les marais près de la côte et n'atteindra les hautes terres que beaucoup plus tard. Sa culture répandue dans les champs en terrasses a été favorisée par l'expansion du royaume d'Imerina au XIXe siècle[68]. La conversion des terres pour la culture du riz a été une cause importante de perte de zones humides[12].

D'autres cultures importantes comme l'igname, la noix de coco, le taro et le curcuma, auraient également été introduites par les premiers colons d'Asie[69]. D'autres cultures ont probablement une origine africaine, comme le niébé, le pois bambara, le palmier à huile et le tamarinier[69],[71]. Certaines cultures comme le teff, le sorgho, le millet commun et le plantain étaient peut-être présentes avant la colonisation, mais il est possible que les humains aient apporté de nouveaux cultivars[71]. Les commerçants arabes ont probablement apporté des fruits comme la mangue, la grenade et le raisin.  Plus tard, les marchands et les colons européens ont introduit d'autres cultures comme le litchi et l'avocat[71] et ont encouragé la culture d'exportations telles que le clou de girofle, la noix de coco, le café et la vanille dans des plantations[72]:107. En 2016, Madagascar est le premier producteur mondial de vanille[73].

La sylviculture à Madagascar comprend de nombreuses espèces exotiques telles que l'eucalyptus, le pin et l'acacia[71]. L'agriculture traditionnelle sur brûlis (tavy), pratiquée depuis des siècles, accélère aujourd'hui la perte des forêts primaires à mesure que la population augmente[74] (voir la section ci-dessous, Menaces et conservation).

Plantes introduites[modifier | modifier le code]

Plus de 1 300 espèces de plantes exotiques ont été signalées à Madagascar, les légumineuses (Fabaceae) étant la famille la plus fréquente. Elles représentent environ 10 % du nombre d'espèces par rapport à la flore indigène, un ratio inférieur à celui de beaucoup d'îles et plus proche de ce que l'on connaît pour la flore continentale. De nombreuses espèces de plantes exotiques ont été introduites à des fins agricoles ou autres. Environ 600 espèces ont été naturalisées et certaines sont considérées comme envahissantes[71]. Un exemple notoire est celui de la jacinthe d'eau, qui s'est largement répandue dans les régions subtropicales et tropicales et est considérée comme un grave ravageur des plantes dans les zones humides[75].  En général, les plantes envahissantes se disséminent surtout dans la végétation secondaire déjà perturbée tandis que les forêts primaires restantes de l'Est semblent peu affectées[76].

Un cactus proche du figuier de Barbarie, Opuntia monacantha, a été introduit dans le Sud-Ouest de Madagascar à la fin du XVIIIe siècle par les colons français. Ils l'utilisaient en tant que clôture naturelle pour protéger les forts et jardins militaires. Le cactus s'est rapidement répandu et a été utilisé comme aliment pour le bétail par les bergers antandroys. Au début du XXe siècle, les cochenilles ont été introduites comme moyen de lutte biologique contre la plante, qui était devenue nuisible ; elles ont rapidement éradiqué la plupart des cactus. Cela a probablement conduit à la famine chez les Antandroys, même si certains auteurs remettent en question le lien de causalité entre la famine et l'éradication du cactus. Aujourd'hui, plusieurs espèces d'Opuntia sont de nouveau présentes, surtout dans le Sud, se répandant dans la végétation indigène de certaines zones[77].

La figue de Barbarie illustre le dilemme de l'introduction de plantes : alors que de nombreux auteurs considèrent les plantes exotiques comme une menace pour la flore indigène, d'autres soutiennent qu'elles n'ont pas encore été directement liées à l'extinction d'une espèce indigène, et que certaines peuvent même apporter des avantages économiques ou écologiques[71]. Plusieurs plantes originaires de Madagascar sont devenues envahissantes dans d'autres régions, tels que l'arbre du voyageur à La Réunion et l'arbre flamboyant (Delonix regia) dans divers pays tropicaux[76].

Menaces et conservation[modifier | modifier le code]

Tree trunks piled up in front of a forest background, with workers cutting them
Exploitation illégale du palissandre dans le nord de Madagascar.

Madagascar, comme les îles voisines, est considérée comme un point chaud de biodiversité en raison de sa grande richesse en espèces et de son endémisme ainsi que d'une diminution spectaculaire de la végétation primaire[78],[79]. Six des sept écorégions du WWF à Madagascar (voir Types de végétation) sont considérées comme « critiques/en danger »[15],[16],[17],[18],[19],[20],[21]. Les données sur la répartition et l'état de nombreuses plantes indigènes à Madagascar font toujours défaut, mais une Liste rouge de 2011 a évalué 1 676 espèces de plantes vasculaires endémiques et en a trouvé plus de 1 000 en danger ou en danger critique d'extinction[80].

L'augmentation rapide de la population humaine et l'activité économique entraînent la perte et la fragmentation de l'habitat, notamment la déforestation massive. Le couvert forestier a diminué d'environ 40 % entre les années 1950 et 2000, et les forêts restantes sont très fragmentées[81]. La culture sur brûlis est une longue tradition, mais avec une population de plus en plus dense, la forêt est coupée plus vite qu'elle ne repousse, surtout dans l'Est humide[74].  De plus, l'abattage illégal d'essences de bois de luxe telles que le bois de rose et l'ébène a augmenté, en particulier avec la crise politique de 2009 à Madagascar[82],[83]. Les succulentes endémiques, les baobabs et les autres plantes rares sont menacées par la récolte et le commerce pour l'horticulture, l'alimentation ou les cosmétiques[84]. Le réchauffement de la planète va réduire ou déplacer les zones climatiquement adaptées aux espèces végétales et va menacer les habitats côtiers, comme les forêts littorales, en raison de l'élévation du niveau de la mer[85].

La conservation des habitats naturels à Madagascar est concentrée sur plus de six millions d'hectares de parcs nationaux et autres réserves naturelles, soit environ 10 % de la superficie totale des terres, une superficie qui a triplé entre 2003 et 2013[86]. Ces aires protégées comprennent les sites du patrimoine mondial du Tsingy de Bemaraha et des forêts humides de l'Atsinanana. Certaines espèces de plantes en danger critique d'extinction ont été cultivées ex situ dans le cadre de programmes de pépinières[87] et des semences ont été collectées et stockées dans le cadre du projet Millennium Seed Bank[55]. Madagascar est le pays avec la plus forte proportion de sa flore inscrite à la convention CITES, laquelle vise à contrôler le commerce des espèces menacées[84].  Des propositions ont été faites pour réduire la déforestation non durable par les communautés locales, telles qu'une meilleure planification de l'utilisation des terres, l'intensification et la diversification (en) des cultures, la promotion des produits forestiers autres que le bois, l'autonomisation économique par la sécurité foncière (en) et l'accès au crédit, ainsi que la planification familiale[74]. La restauration des corridors biologiques entre habitats fragmentés pour permettre aux espèces de migrer afin de s'adapter au changement climatique[85]. Afin de réduire la perte d'espèces le long des zones côtières ciblées pour l'extraction du titane, des accords avec la société minière QMM (en) prévoient la mise en réserve de zones de conservation et la restauration des habitats[84].

Notes et références[modifier | modifier le code]

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Voir aussi[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

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Liens internes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]