Eukaryota (classification phylogénétique)

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
Aller à : navigation, rechercher

Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Eukaryota[1] (Eukarya[2], Eucarya, Eucaryotes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses d'études reconnues les proposent[3],[4],[5],[6],[7],[8]. Ce n'est qu'une possibilité de phylogénie entre différentes hypothèses issues de travaux de chercheurs[9],[10],[11],[12],[13],[14],[15],[16],[17],[18],[19],[20],[21],[22], et les principaux débats[23],[24],[17],[25], qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.

Arbre phylogénétique[modifier | modifier le code]

Le cladogramme présenté ici se veut cohérent avec les dernières analyses publiées et accessibles. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie indiquée au bas de l'article.

Le symbole renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.

Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.

À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien ; (Edi) : Édiacarien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.


D'après Adl et al. 2005[26], Nozaki et al. 2009[27], Cavalier-Smith 2010[28],[29], très simplifié pour montrer la position phylétique des Apuzoaires s.l.[30],[31],[32].

Débat scientifique relatif à la phylogénie des Eukaryota[modifier | modifier le code]

Hypothèse d'arbre phylogénétique des Eucaryotes selon Simpson & Roger (2004)[10]

À la suite du développement de la cladistique et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou procaryotes) a été entièrement revue[33],[34],[3]. La distinction fondée sur des ressemblances acquises indépendamment au cours de l'histoire évolutive, par divers organismes que sont les végétaux, les algues, les champignons, les animaux et les protozoaires, aurait surtout une valeur descriptive mais n'aurait pas de sens pour la classification phylogénétique[5],[6],[7]. Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des Protistes n'aurait plus lieu d'être[35].

De très nombreux phyla, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques[36],[37],[26],[38],[17],[19]. Leur regroupement est moins consensuel : position de la racine[39],[40],[41],[42],[43],[44],[45],[25],[46],[47], place des organismes sans mitochondries[48],[49],[50],[51],[52],[53],[54], nombre d'endosymbioses de chloroplastes[55],[11],[13],[56],[57],[58],[59],[60],[61] et phylogénie subséquente[62],[63],[39],[64],[65]etc.[66],[67],[68],[69]. Ainsi, les « Archéplastides », qui comprennent les glaucophytes, les algues rouges et les Viridiplantae (les algues vertes et les plantes terrestres), usurpent peut-être leur nom qui repose sur l’hypothèse que les membres de cette lignée, ayant des plastes entourés de deux membranes, sont les descendants d’un ancêtre commun unique qui a incorporé des cyanobactéries endosymbiotiques. Auquel cas le groupe serait paraphylétique (cf. Nozaki et al. 2003 et Yoon et al. 2008)[70],[67]. Quant aux Chromalvéolés, ils comportent vraisemblablement en leur sein les Rhizaires[71],[72], détachés des Excavés qui retournent à la base des Bicontes[73], bien que l'absence de mitochondries, chez certaines lignées d'Excavés (les diplomonades et les parabasalides), soit aujourd'hui considérée comme secondaire[35]. C'est l'analyse de Burki et al. 2007 qui est, en gros, suivie ici pour regrouper les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizaires[72]. On notera que Burki et al. 2008 font des Hacrobia le groupe-frère des Archéplastides, les séparant ainsi du « groupe SAR » et rendant caduc le concept de Chromalvéolés qui unit les eucaryotes photosynthétiques contenant de la chlorophylle c et leurs proches parents non pigmentés[74].

Les Apusozoaires, proches de la séparation entre Unicontes et Bicontes, sont, comme montré ci-dessus, pour la plupart sans doute plus proches des Opisthocontes[32]. Le groupe entier est polyphylétique[30],[32]. Les Breviatea sont considérés comme des amibes apparentées aux Amibozoaires en tant que leur groupe-frère[31],[15]. Les Diphyllatea ou Collodictyonidae, représentant une ancienne lignée intermédiaire entre les Amibozoaires et les Excavés, ont une position incertaine à la base de l'arbre des Eucaryotes[75].

Les dernières analyses de T. Cavalier-Smith mettent la racine de l'arbre des Eucaryotes au sein des Euglènes ou entre elles et les autres Eucaryotes, la séparation des Unicontes étant plus tardive[28],[29].

Classification selon Cavalier-Smith 1998[modifier | modifier le code]

Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique au sens hennigien de cladistique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également la nomenclature traditionnelle (règnes, phyla, classes, etc.).

Seuls les Protozoa sensu Cavalier-Smith sont développés ci-dessous en 13 phyla ou embranchements[76]. Les autres règnes le sont aux pages correspondantes.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2003[modifier | modifier le code]

L'analyse portait essentiellement sur les organismes à plastes, les Discicristés, les Straménopiles et les Alvéolés se retrouvant à l'intérieur d'un vaste clade rendant les Archéplastides paraphylétiques[70]. Les Rhodophytes seraient la lignée la plus proche de la base des Bicontes (sous réserve de la place indéterminée des organismes sans mitochondries). La place des Rhizaires n'est pas évoquée.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Stechmann et al. 2003[modifier | modifier le code]

Les travaux de Stechmann et Cavalier-Smith divisaient l'arbre des Eucaryotes en deux clades principaux, les unicontes et les bicontes[51]. Dans l'arborescence, les règnes traditionnels des Plantes, des Animaux et des Champignons ainsi que le règne proposé par Cavalier-Smith pour les Chromistes sont présentés comme des branches terminales. Tous les rameaux restants forment ensemble le règne des Protozoaires au sens de Cavalier-Smith[76].

Classification proposée par Adl et al. 2005[modifier | modifier le code]

À la suite des nombreux travaux, notamment de Thomas Cavalier-Smith et de Sandra L. Baldauf[9],[4], réorganisant la classification des organismes à cellule eucaryote au fil des analyses phylogénétiques, ce comité international de protistologistes a tenté de stabiliser une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques : les Amibozoaires, les Opisthocontes, les Rhizaires, les Archéplastides, les Chromalvéolés et les Excavés[26].

Amoebozoa la plupart des amibes proprement dites et des moisissures visqueuses
Opisthokonta animaux, champignons, choanoflagellésetc.
Rhizaria foraminifères, radiolaires et divers autres protozoaires amiboïdes
Archaeplastida (ou Primoplantae) plantes terrestres, algues vertes, algues rouges et glaucophytes
Chromalveolata straménopiles (ou hétérocontes), haptophytes, cryptophytes (ou cryptomonades) et alvéolés
Excavata divers protozoaires flagellés

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2007[modifier | modifier le code]

La division primaire de l'arbre est une trichotomie mettant en évidence les Unicontes, les Excavés et un troisième clade regroupant tous les autres Eucaryotes[72]. Les Rhizaria, séparés des Excavata, se retrouvent ici au sein d'un même groupe avec les Chromalveolata, comme groupe-frère des seuls Stramenopiles.

Arbre phylogénétique simplifié d'après Yoon et al. 2008[modifier | modifier le code]

L'analyse de Yoon et al. 2008 ne confirme pas la réalité de la séparation phylogénétique entre unicontes et bicontes et même remet en cause le bien-fondé de la monophylie des Excavés, des Plantae (au sens d'Archéplastides), des Chromalvéolés et des Rhizaires (hormis le noyau constitué des Cercozoaires)[67].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Kim et al. 2008[modifier | modifier le code]

Dans une autre analyse, les Hacrobia sont présentés imbriqués au sein des Archéplastides, qui, ensemble, forment un clade avec la plupart des Excavés, avant la jonction avec le « groupe SAR » associant les Straménopiles, les Alveolés et les Rhizaires. Tous ensemble, ces groupes composent les bicontes, les Amibozoaires et les Opisthocontes formant les unicontes[63].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2008[modifier | modifier le code]

Burki et al. 2008 dissocient les Hacrobia de l'ensemble des Chromalvéolés incluant les Rhizaires, tout en montrant des relations étroites avec les Archéplastides[74].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Rogozin et al. 2009[modifier | modifier le code]

D'autres analyses placent le « groupe SAR » au sein des Chromalveolés s.l., même si elles diffèrent sur le placement des cinq groupes qui en résultent : les Archéplastides, les Excavés, les Chromalvéolés, les Amibozoaires et les Opisthocontes. Rogozin et al. 2009 produisent l'arbre ci-dessous, où la division primaire est située entre les Archéplastides et tous les autres Eucaryotes[39].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Nozaki et al. 2009[modifier | modifier le code]

Certaines des recherches les plus récentes, fondées en particulier sur des analyses de gènes à évolution lente, suggèrent fortement le caractère polyphylétique des Archaeplastida (la Lignée verte d'après Hervé Le Guyader et Guillaume Lecointre[3])[27]. Les analyses de Nozaki et al. (2003, 2009) et de Yoon et al. (2008) suggèrent que l'apparente monophylie des Archaeplastida serait due à un artefact d'attraction des longues branches[70],[27],[67].

Le caractère monophylétique des Bikonta (que Nozaki appelle le "Super" Règne des Plantes[27]) s'appuie en outre sur la fusion des gènes TS et DHFR[48], restés séparés chez les Unikonta[51],[77]. La monophylie des Unicontes est par ailleurs soutenue par l'existence d'une fusion de 3 gènes (CPS/DHO/ATC) intervenant dans la voie de synthèse de la pyrimidine. Ces gènes sont restés séparés chez les procaryotes et les Bicontes, ce qui fait de cet événement rare et irréversible une apomorphie[51],[77]. Il semblerait en revanche que le caractère biflagellé des Bicontes soit plésiomorphe[77].

Le plaste des Bicontes proviendrait d'une endosymbiose primaire unique d'une Cyanobacteria (la position basale des Glaucophytes est d'ailleurs soutenue par la persistance d'un peptidoglycane bactérien entre les deux membranes du plaste)[27]. Ce dernier aurait été secondairement perdu par les Excavés, et les Chromalvéolés l'auraient remplacé par un plaste issu d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge (plaste à 4 membranes)[27]. Enfin, plusieurs taxons de Chromalvéolés s.l. ont perdu secondairement leur plaste (parmi lesquels se trouvent les Oomycota, les Ciliata, les Foraminifera classés respectivement parmi les Straménopiles, les Alvéolés et les Rhizaires[59]).

Classification selon Cavalier-Smith 2010[modifier | modifier le code]

Comme précédemment[76],[78], elle comporte des niveaux de classification (qu'on n'a pas reproduits ici) et des groupes paraphylétiques pour les taxons au bas des arbres évolutifs : Protozoa, Eozoa, Sarcomastigota ; les clades des Excavata sont désormais développés dans la liste, puisqu'ici la racine des Eukaryota se situe entre les Euglenozoa et les autres taxons, la séparation entre les Chromista et les Plantae d'une part, les Unikonta d'autre part, se situant plus tard dans l'évolution des Excavata. Les Bikonta sont donc eux aussi considérés comme paraphylétiques[28],[29].

Classification proposée par Walker et al. 2011[modifier | modifier le code]

Walker et al. 2011[17],[18] proposent une classification systématique des Eucaryotes, à destination des biologistes cellulaires et des parasitologues, contenant le « clade SAR » et le « clade CCTH ».

Arbre phylogénétique simplifié d'après Zhao et al. 2012[modifier | modifier le code]

La division des Eucaryotes en deux clades principaux, unicontes et bicontes, dérivés respectivement d'un organisme ancestral uniflagellé et d'un organisme ancestral biflagellé, avait été suggérée antérieurement[63],[27].

Zhao et al. 2012 ont produit une étude[75] avec une division quelque peu similaire, tout en notant que leurs termes "unicontes" et "bicontes" n'ont pas été utilisés dans le sens originel[48]. Les Hacrobia sont assimilés au « groupe CCTH » (abréviation de Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia et Haptophyta)[79].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Burki et al. 2012[modifier | modifier le code]

Les résultats des études phylogénétiques sont souvent tributaires de la sélection des taxons et de l'ensemble de données disponibles sur les gènes analysés. Ainsi les analyses de Burki et al. (suggérant le « groupe CCTH »[79]) et de Okamoto et al. (établissant le nouveau taxon des Hacrobies[80]) confirment l'existence d'un taxon monophylétique nommé Hacrobia (dont la diagnose est reprise par Cavalier-Smith qui inclut Centrohéliozoaires, Cryptophytes et Haptophytes[28],[29]). Mais d'autres études ont conclu que les clades Haptophyta et Cryptophyta ne forment pas un groupe monophylétique[65].

L'analyse de Burki et al. 2012[81] sur 258 gènes est publiée peu de temps après celle de Zhao et al. 2012[75]. Les deux études, auxquelles participe Burki, produisent des résultats divergents : il est difficile de déterminer si le groupe des Hacrobia est monophylétique ou non. La parenté des haptophytes et des cryptophytes demeure alors incertaine. Les premiers forment un groupe-frère du groupe SAR, les seconds s'articulent avec les Archaeplastida (« plantes » au sens large)[81].

Classification proposée par Adl et al. 2012[modifier | modifier le code]

Le comité international de protistologistes révise sa classification antérieure[26] en validant le groupe SAR sous l'écriture taxinomique « Sar » et en introduisant deux nouveaux assemblages de niveau supérieur de taxons : Amorphea (du grec a « sans » et morphe « forme ») et Diaphoretickes (du grec diaphoretikés « divers »)[19].

Certains protistologistes[82],[83] vulgarisent la classification révisée par le comité émanant de la Société Internationale des Protistologistes, tout en s'appuyant sur l'analyse de Burki et al.[81].

Arbre phylogénétique simplifié d'après Boudouresque 2015[modifier | modifier le code]

Boudouresque 2015[84] propose un arbre phylogénétique basé sur les travaux de Baldauf[9],[14] et reconnaît la division des Eucaryotes en unicontes et bicontes au sens de Zhao et al.[75]. Les taxons supérieurs sont regroupés dans des ensembles monophylétiques formant des règnes : les règnes des Amoebobiontes et des Opisthocontes au sein des Unicontes et les règnes des Cryptobiontes, des Archéplastides, des Rhizaires, des Alveolés, des Straménopiles, des Haptobiontes, des Discicristés et des Excavés au sein des Bicontes.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, Thierry Bourgoin, Richard C. Brusca, Thomas Cavalier-Smith, Michael D. Guiry et Paul M. Kirk, « A Higher Level Classification of All Living Organisms », PLoS ONE, vol. 10, no 4,‎ , e0119248 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0119248, lire en ligne)
  2. (en) Lynn Margulis et Michael J. Chapman, Kingdoms and Domains : An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, Boston, Academic Press, , xxii + 731 p. (ISBN 978-0-12-373621-5)
  3. a, b et c Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, Paris, Belin, , 3e éd. (1re éd. 2001), 559 p., 1 vol. + 1 livret des arbres de la classification phylogénétique (ISBN 2-7011-4273-3)
  4. a et b Richard Dawkins (trad. Marie-France Desjeux), « Rendez-vous 37 : Zone de brume », dans Il était une fois nos ancêtres : Une histoire de l'évolution [« The Ancestor's Tale »], Paris, Robert Laffont, , 798 p. (ISBN 978-2-221-10505-4), p. 625-630
  5. a et b Marc-André Selosse, « Animal ou Végétal ? : Une distinction obsolète », Pour la Science, no 350,‎ , p. 66-72 (ISSN 0153-4092, lire en ligne [PDF])
  6. a et b Marc-André Selosse, « Que sont devenus Animaux, Végétaux et Champignons ? », dans Daniel Prat, Aline Raynal-Roques et Albert Roguenant (dir.), Peut-on classer le vivant ? : Linné et la systématique aujourd’hui, Paris, Belin, , 437 p. (ISBN 978-2-7011-4716-1, lire en ligne), p. 225-233
  7. a et b Marc-André Selosse, « Les Végétaux existent-ils encore ? », Dossier Pour la Science, no 77 « Les végétaux insolites : L'inventivité sans limite des plantes »,‎ , p. 8-13 (ISSN 1246-7685, lire en ligne [PDF])
  8. Philippe Silar, Protistes Eucaryotes : Origine, Évolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, Lyon, HAL, , 462 p. (ISBN 978-2-9555841-0-1, résumé, lire en ligne [PDF])
  9. a, b et c (en) Sandra L. Baldauf, « The Deep Roots of Eukaryotes », Science, vol. 300, no 5626,‎ , p. 1703-1706 (ISSN 0036-8075, DOI 10.1126/science.1085544, résumé)
  10. a et b (en) Alastair G.B. Simpson et Andrew J. Roger, « The real ‘kingdoms’ of eukaryotes », Current Biology, vol. 14, no 17,‎ , R693-R696 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2004.08.038, lire en ligne)
  11. a et b (en) Patrick J. Keeling, « Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts », American Journal of Botany, vol. 91, no 10,‎ , p. 1481-1493 (ISSN 0002-9122, DOI 10.3732/ajb.91.10.1481, lire en ligne)
  12. (en) Patrick J. Keeling, Gertraud Burger, Dion G. Durnford, B. Franz Lang, Robert W Lee, Ronald E. Pearlman, Andrew J. Roger et Michael W. Gray, « The tree of eukaryotes », Trends in Ecology & Evolution, vol. 20, no 12,‎ , p. 670-676 (ISSN 0169-5347, DOI 10.1016/j.tree.2005.09.005, résumé, lire en ligne [PDF])
  13. a et b (en) Johanna Fehling, Diane Stoecker et Sandra L. Baldauf, « Chapter 6 : Photosynthesis and the Eukaryote Tree of Life », dans Paul G. Falkowski et Andrew H. Knoll (dir.), Evolution of Primary Producers in the Sea, Boston, Elsevier Academic Press, , xiii + 441 p. (ISBN 978-0-12-370518-1), p. 75-107
  14. a et b (en) Sandra L. Baldauf, « An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes », Journal of Systematics and Evolution, vol. 46, no 3,‎ , p. 263-273 (ISSN 0529-1526, DOI 10.3724/SP.J.1002.2008.08060, résumé, lire en ligne [PDF])
  15. a et b (en) Andrew J. Roger et Alastair G.B. Simpson, « Evolution : Revisiting the Root of the Eukaryote Tree », Current Biology, vol. 19, no 4,‎ , R165-R167 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2008.12.032, lire en ligne)
  16. (en) Eugene V. Koonin, « The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes », Cell, vol. 140, no 5,‎ , p. 607-610 (ISSN 0092-8674, DOI 10.1016/j.cell.2010.02.022, lire en ligne)
  17. a, b, c et d (en) Giselle Walker, Richard G. Dorrell, Alexander Schlacht et Joel B. Dacks, « Eukaryotic systematics : a user's guide for cell biologists and parasitologists », Parasitology, vol. 138, no 13,‎ , p. 1638-1663 (ISSN 0031-1820, DOI 10.1017/S0031182010001708, lire en ligne)
  18. a et b (en) Giselle Walker, Richard G. Dorrell, Alexander Schlacht et Joel B. Dacks, « The Eukaryotes in 2011 : The groups, their defining features, and the literature », sur Cambridge Journals Online, (consulté le 22 mars 2013)
  19. a, b et c (en) Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, David Bass, Samuel S. Bowser, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Micah Dunthorn, Vladimir Hampl, Aaron Heiss, Mona Hoppenrath, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, Hilary McManus, Edward A.D. Mitchell, Sharon E. Mozley-Stanridge, Laura W. Parfrey, Jan Pawlowski, Sonja Rueckert, Laura Shadwick, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov et Frederick W. Spiegel, « The Revised Classification of Eukaryotes », Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 59, no 5,‎ , p. 429-514 (ISSN 1066-5234, DOI 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, lire en ligne)
  20. (en) Jan Pawlowski, « The new micro-kingdoms of eukaryotes », BMC Biology, vol. 11, no 40,‎ (ISSN 1741-7007, DOI 10.1186/1741-7007-11-40, lire en ligne)
  21. (en) Alastair G.B. Simpson et Yana Eglit, « Protist diversification », dans Richard M. Kliman (dir.), Encyclopedia of evolutionary biology, vol. 3, Amsterdam, Elsevier, (1re éd. 2016), 504 p. (ISBN 978-0-12-800426-5, DOI 10.1016/B978-0-12-800049-6.00247-X, résumé), p. 344–360
  22. (en) Alastair G B. Simpson, Claudio H. Slamovits et John M. Archibald, « Protist Diversity and Eukaryote Phylogeny », dans John M. Archibald, Alastair G.B. Simpson, Claudio H. Slamovits, Lynn Margulis, Michael Melkonian, David J. Chapman et John O. Corliss (dir.), Handbook of the Protists, Basel, Cham, Springer International Publishing, , 2e éd., 1630 p. (ISBN 978-3-319-32669-6, DOI 10.1007/978-3-319-32669-6_45-1, résumé), p. 1-21
  23. (en) David J. Patterson, Mitchell L. Sogin, « Eukaryotes : Eukaryota, Organisms with nucleated cells », sur The Tree of Life Web Project, (consulté le 4 février 2013)
  24. (en) Patrick J. Keeling, Brian S. Leander et Alastair G.B. Simpson, « Eukaryotes : Eukaryota, Organisms with nucleated cells », sur The Tree of Life Web Project, (consulté le 4 février 2013)
  25. a et b (en) Fabien Burki, « The Eukaryotic Tree of Life from a Global Phylogenomic Perspective », Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, vol. 6, no 5,‎ , a016147 (ISSN 1943-0264, DOI 10.1101/cshperspect.a016147, lire en ligne)
  26. a, b, c et d (en) Sina M. Adl, Alastair G.B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, Roger Anderson, John R. Barta, Samuel S. Bowser, Guy Brugerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel et Max F.J.R. Taylor, « The New Higher Level Classification of Eukaryotes », Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 52, no 5,‎ , p. 399-451 (ISSN 1066-5234, DOI 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, résumé, lire en ligne [PDF])
  27. a, b, c, d, e, f et g (en) Hisayoshi Nozaki, Shinichiro Maruyama, Motomichi Matsuzaki, Takashi Nakada, Syou Kato et Kazuharu Misawa, « Phylogenetic positions of Glaucophyta, green plants (Archaeplastida) and Haptophyta (Chromalveolata) as deduced from slowly evolving nuclear genes », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 53, no 3,‎ , p. 872-880 (ISSN 1055-7903, DOI 10.1016/j.ympev.2009.08.015, résumé)
  28. a, b, c et d (en) Thomas Cavalier-Smith, « Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree », Biology Letters, vol. 6, no 3,‎ , p. 342-345 (ISSN 1744-9561, DOI 10.1098/rsbl.2009.0948, lire en ligne)
  29. a, b, c et d (en) Thomas Cavalier-Smith, « Supplementary material for : Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree », sur Biology Letters, (consulté le 9 avril 2013)
  30. a et b (en) Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Alexandra Stechmann, Brian Oates et Sergei Nikolaev, « Planomonadida ord. nov. (Apusozoa) : Ultrastructural Affinity with Micronuclearia podoventralis and Deep Divergences within Planomonas gen. nov. », Protist, vol. 159, no 4,‎ , p. 535-562 (ISSN 1434-4610, DOI 10.1016/j.protis.2008.06.002, résumé)
  31. a et b (en) Marianne A. Minge, Jeffrey D. Silberman, Russell J.S. Orr, Thomas Cavalier-Smith, Kamran Shalchian-Tabrizi, Fabien Burki, Åsmund Skjæveland et Kjetill S. Jakobsen, « Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 276, no 1657,‎ , p. 597-604 (ISSN 0962-8436, DOI 10.1098/rspb.2008.1358, lire en ligne)
  32. a, b et c (en) Thomas Cavalier-Smith et Ema E. Chao, « Phylogeny and Evolution of Apusomonadida (Protozoa: Apusozoa) : New Genera and Species », Protist, vol. 161, no 4,‎ , p. 549-576 (ISSN 1434-4610, DOI 10.1016/j.protis.2010.04.002, résumé)
  33. Hervé Philippe, Agnès Germot, Hervé Le Guyader et André Adoutte, « Que savons-nous de l'histoire évolutive des eucaryotes ? : 1. L'arbre universel du vivant et les difficultés de la reconstruction phylogénétique », Revue médecine / sciences, Société Française de Génétique, vol. 11, no 8,‎ , p. I-XIII (ISSN 0767-0974, DOI 10.4267/10608/2438, lire en ligne [PDF])
  34. André Adoutte, Agnès Germot, Hervé Le Guyader et Hervé Philippe, « Que savons-nous de l'histoire évolutive des eucaryotes ? : 2. De la diversification des protistes à la radiation des multicellulaires », Revue médecine / sciences, Société Française de Génétique, vol. 12, no 2,‎ , p. I-XIX (ISSN 0767-0974, DOI 10.4267/10608/2045, lire en ligne [PDF])
  35. a et b Peter Hamilton Raven, Georges Brooks Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos et Susan S. Singer (trad. Jules Bouharmont, Pierre L. Masson et Charles Van Hove), « Chapitre 29 : Les protistes », dans Biologie [« Biology, 9th edition »], Bruxelles, De Boeck Supérieur, , 2e éd. (1re éd. 2007), xxvi + 1279 + [88] p. (ISBN 978-2-8041-6305-1), p. 568-587
  36. (en) David J. Patterson, « The Diversity of Eukaryotes », The American Naturalist, vol. 154 [Supplement, vol. 65], no S4,‎ , S96-S124 (ISSN 0003-0147, PMID 10527921, DOI 10.1086/303287, JSTOR 10.1086/303287, résumé, lire en ligne [PDF])
  37. (en) David J. Patterson, « The Lineages of Eukaryotes », sur The Tree of Life Web Project, (consulté le 4 février 2013)
  38. (en) Alastair G.B. Simpson et David J. Patterson, « Chapter 1 : Current perspectives on high-level groupings of protists », dans Laura A. Katz et Debashish Bhattacharya (dir.), Genomics and Evolution of Microbial Eukaryotes, Oxford, New York, Oxford University Press, , xi + 243 p. (ISBN 978-0-19-856974-9), p. 7-30
  39. a, b et c (en) Igor B. Rogozin, Malay Kumar Basu, Miklós Csürös et Eugene V. Koonin, « Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes », Genome Biology and Evolution, vol. 1,‎ , p. 99-113 (ISSN 1759-6653, DOI 10.1093/gbe/evp011, lire en ligne)
  40. (en) Eugene V. Koonin, « The origin and early evolution of eukaryotes in the light of phylogenomics », Genome Biology, vol. 11, no 5,‎ , p. 209 (ISSN 1465-6906, DOI 10.1186/gb-2010-11-5-209, lire en ligne)
  41. (en) Romain Derelle et B. Franz Lang, « Rooting the Eukaryotic Tree with Mitochondrial and Bacterial Proteins », Molecular Biology and Evolution, vol. 29, no 4,‎ , p. 1277-1289 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msr295, lire en ligne)
  42. (en) Laura A. Katz, Jessica R. Grant, Laura Wegener Parfrey et J. Gordon Burleigh, « Turning the crown upside down : Gene tree parsimony roots the eukaryotic tree of life », Systematic Biology, vol. 61, no 4,‎ , p. 653-660 (ISSN 1063-5157, DOI 10.1093/sysbio/sys026, lire en ligne)
  43. (en) Jeremy G. Wideman, Ryan M.R. Gawryluk, Michael W. Gray et Joel B. Dacks, « The Ancient and Widespread Nature of the ER–Mitochondria Encounter Structure », Molecular Biology and Evolution, vol. 30, no 9,‎ , p. 2044-2049 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/mst120, lire en ligne)
  44. (en) Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai et Sandra L. Baldauf, « An Alternative Root for the Eukaryote Tree of Life », Current Biology, vol. 24, no 4,‎ , p. 465-470 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2014.01.036, résumé, lire en ligne)
  45. (en) Tom A. Williams, « Evolution : Rooting the Eukaryotic Tree of Life », Current Biology, vol. 24, no 4,‎ , R151-R152 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2014.01.026, lire en ligne)
  46. (en) Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim, Čestmír Vlček, B. Franz Lang et Marek Eliáš, « Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 112, no 7,‎ , E693-E699 (ISSN 0027-8424, DOI 10.1073/pnas.1420657112, lire en ligne)
  47. (en) Dave Speijer, Julius Lukeš et Marek Eliáš, « Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 112, no 29,‎ , p. 8827-8834 (ISSN 0027-8424, DOI 10.1073/pnas.1501725112, lire en ligne)
  48. a, b et c (en) Alexandra Stechmann et Thomas Cavalier-Smith, « Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion », Science, vol. 297, no 5578,‎ , p. 89-91 (ISSN 0036-8075, PMID 12098695, DOI 10.1126/science.1071196, résumé)
  49. (en) Andrew J. Roger et Jeffrey D. Silberman, « Cell evolution : Mitochondria in hiding », Nature, vol. 418, no 6900,‎ , p. 827-829 (ISSN 0028-0836, DOI 10.1038/418827a, résumé)
  50. (en) Alastair G.B. Simpson et Andrew J. Roger, « Eukaryotic Evolution : Getting to the Root of the Problem », Current Biology, vol. 12, no 20,‎ , R691-R693 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/S0960-9822(02)01207-1, lire en ligne)
  51. a, b, c et d (en) Alexandra Stechmann et Thomas Cavalier-Smith, « The root of the eukaryote tree pinpointed », Current Biology, vol. 13, no 17,‎ , R665-R666 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/S0960-9822(03)00602-X, lire en ligne)
  52. (en) Nobuko Arisue, Masami Hasegawa et Tetsuo Hashimoto, « Root of the Eukaryota Tree as Inferred from Combined Maximum Likelihood Analyses of Multiple Molecular Sequence Data », Molecular Biology and Evolution, vol. 22, no 3,‎ , p. 409-420 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msi023, lire en ligne)
  53. (en) Alastair G.B. Simpson, Yuji Inagaki et Andrew J. Roger, « Comprehensive Multigene Phylogenies of Excavate Protists Reveal the Evolutionary Positions of ‘‘Primitive’’ Eukaryotes », Molecular Biology and Evolution, vol. 23, no 3,‎ , p. 615-625 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msj068, lire en ligne)
  54. (en) Patrick J. Keeling, « Deep Questions in the Tree of Life », Science, vol. 317, no 5846,‎ , p. 1875-1876 (ISSN 0036-8075, DOI 10.1126/science.1149593, résumé, lire en ligne [PDF])
  55. (en) Jeffrey D. Palmer, « The Symbiotic Birth and Spread of Plastids : How Many Times and Whodunit ? », Journal of Phycology, vol. 39, no 1,‎ , p. 4-11 (ISSN 0022-3646, DOI 10.1046/j.1529-8817.2003.02185.x, résumé, lire en ligne [PDF])
  56. (en) Adrian Reyes-Prieto, Andreas P.M. Weber et Debashish Bhattacharya, « The Origin and Establishment of the Plastid in Algae and Plants », Annual Review of Genetics, vol. 41,‎ , p. 147-68 (ISSN 0066-4197, PMID 17600460, DOI 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134, résumé)
  57. (en) Sven B. Gould, Ross F. Waller et Geoffrey I. McFadden, « Plastid Evolution », Annual Review of Plant Biology, vol. 59,‎ , p. 491-517 (ISSN 1543-5008, DOI 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915, résumé)
  58. (en) John M. Archibald, « The Puzzle of Plastid Evolution », Current Biology, vol. 19, no 2,‎ , R81-R88 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2008.11.067, lire en ligne)
  59. a et b Marc-André Selosse, « L’évolution des génomes endosymbiotiques : De l’avantage d’être petit ? », Biofutur, no 299,‎ , p. 28-32 (ISSN 0294-3506, lire en ligne [PDF])
  60. (en) Patrick J. Keeling, « The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 365, no 1541,‎ , p. 729-748 (ISSN 0962-8436, DOI 10.1098/rstb.2009.0103, lire en ligne)
  61. (en) Patrick J. Keeling, « The Number, Speed, and Impact of Plastid Endosymbioses in Eukaryotic Evolution », Annual Review of Plant Biology, vol. 64,‎ , p. 583-607 (ISSN 1543-5008, DOI 10.1146/annurev-arplant-050312-120144, résumé, lire en ligne [PDF])
  62. (en) Christopher E. Lane et John M. Archibald, « The eukaryotic tree of life : Endosymbiosis takes its TOL », Trends in Ecology & Evolution, vol. 23, no 5,‎ , p. 268-275 (ISSN 0169-5347, DOI 10.1016/j.tree.2008.02.004, résumé, lire en ligne [PDF])
  63. a, b et c (en) Eunsoo Kim et Linda E. Graham, « EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata », PLoS One, vol. 3, no 7,‎ , e2621 (ISSN 1932-6203, DOI 10.1371/journal.pone.0002621, lire en ligne)
  64. (en) Shinichiro Maruyama, Motomichi Matsuzaki, Kazuharu Misawa et Hisayoshi Nozaki, « Cyanobacterial contribution to the genomes of the plastid-lacking protists », BMC Evolutionary Biology, vol. 9, no 197,‎ (ISSN 1471-2148, DOI 10.1186/1471-2148-9-197, lire en ligne)
  65. a et b (en) Denis Baurain, Henner Brinkmann, Jörn Petersen, Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang et Hervé Philippe, « Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles », Molecular Biology and Evolution, vol. 27, no 7,‎ , p. 1698-1709 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msq059, lire en ligne)
  66. (en) Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J. Patterson et Laura A. Katz, « Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity », PLoS Genetics, vol. 2, no 12,‎ , e220 (ISSN 1553-7390, PMID 17194223, PMCID 1713255, DOI 10.1371/journal.pgen.0020220, lire en ligne)
  67. a, b, c et d (en) Hwan Su Yoon, Jessica Grant, Yonas I. Tekle, Min Wu, Benjamin C. Chaon, Jeffrey C. Cole, John M. Logsdon Jr., David J. Patterson, Debashish Bhattacharya et Laura A. Katz, « Broadly sampled multigene trees of eukaryotes », BMC Evolutionary Biology, vol. 8, no 14,‎ (ISSN 1471-2148, DOI 10.1186/1471-2148-8-14, lire en ligne)
  68. (en) Yonas I. Tekle, Laura Wegener Parfrey et Laura A. Katz, « Molecular Data are Transforming Hypotheses on the Origin and Diversification of Eukaryotes », Bioscience, vol. 59, no 6,‎ , p. 471-481 (ISSN 0006-3568, PMCID 2938078, DOI 10.1525/bio.2009.59.6.5, JSTOR 10.1525/bio.2009.59.6.5, lire en ligne)
  69. (en) Laura Wegener Parfrey, Jessica Grant, Yonas I. Tekle, Erica Lasek-Nesselquist, Hilary G. Morrison, Mitchell L. Sogin, David J. Patterson et Laura A. Katz, « Broadly Sampled Multigene Analyses Yield a Well-Resolved Eukaryotic Tree of Life », Systematic Biology, vol. 59, no 5,‎ , p. 518-533 (ISSN 1063-5157, DOI 10.1093/sysbio/syq037, lire en ligne)
  70. a, b et c (en) Hisayoshi Nozaki, Motomichi Matsuzaki, Manabu Takahara, Osami Misumi, Haruko Kuroiwa, Masami Hasegawa, Tadasu Shin-i, Yuji Kohara, Naotake Ogasawara et Tsuneyoshi Kuroiwa, « The phylogenetic position of Red Algae revealed by multiple nuclear genes from mitochondria-containing eukaryotes and an alternative hypothesis on the origin of plastids », Journal of Molecular Evolution, vol. 56, no 4,‎ , p. 485-497 (ISSN 0022-2844, DOI 10.1007/s00239-002-2419-9, résumé)
  71. (en) Jeremiah D. Hackett, Hwan Su Yoon, Shenglan Li, Adrian Reyes-Prieto, Susanne E. Rümmele et Debashish Bhattacharya, « Phylogenomic Analysis Supports the Monophyly of Cryptophytes and Haptophytes and the Association of Rhizaria with Chromalveolates », Molecular Biology and Evolution, vol. 24, no 8,‎ , p. 1702-1713 (ISSN 0737-4038, DOI 10.1093/molbev/msm089, lire en ligne)
  72. a, b et c (en) Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen et Jan Pawlowski, « Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups », PLoS One, vol. 2, no 8,‎ , e790 (ISSN 1932-6203, PMID 17726520, PMCID 1949142, DOI 10.1371/journal.pone.0000790, lire en ligne)
  73. (en) Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang, Alastair G.B. Simpson et Andrew J. Roger, « Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups” », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 106, no 10,‎ , p. 3859-3864 (ISSN 0027-8424, DOI 10.1073/pnas.0807880106, lire en ligne)
  74. a et b (en) Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi et Jan Pawlowski, « Phylogenomics reveals a new ‘megagroup’ including most photosynthetic eukaryotes », Biology Letters, vol. 4, no 4,‎ , p. 366-369 (ISSN 1744-9561, PMCID 2610160, DOI 10.1098/rsbl.2008.0224, lire en ligne)
  75. a, b, c et d (en) Sen Zhao, Fabien Burki, Jon Bråte, Patrick J. Keeling, Dag Klaveness et Kamran Shalchian-Tabrizi, « Collodictyon—An Ancient Lineage in the Tree of Eukaryotes », Molecular Biology and Evolution, vol. 29, no 6,‎ , p. 1557-1568 (ISSN 0737-4038, PMID 22319147, PMCID 3351787, DOI 10.1093/molbev/mss001, lire en ligne)
  76. a, b et c (en) Thomas Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological Reviews, vol. 73, no 3,‎ , p. 203-266 (ISSN 1464-7931, DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x, résumé)
  77. a, b et c (en) Thomas Cavalier-Smith, « Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa », European Journal of Protistology, vol. 39, no 4,‎ , p. 338-348 (ISSN 0932-4739, DOI 10.1078/0932-4739-00002, résumé)
  78. (en) Thomas Cavalier-Smith, « Only six kingdoms of life », Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 271, no 1545,‎ , p. 1251-1262 (ISSN 0962-8436, DOI 10.1098/rspb.2004.2705, lire en ligne [PDF])
  79. a et b (en) Fabien Burki, Yuji Inagaki, Jon Bråte, John M. Archibald, Patrick J. Keeling, Thomas Cavalier-Smith, Miako Sakaguchi, Tetsuo Hashimoto, Ales Horak, Surendra Kumar, Dag Klaveness, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski et Kamran Shalchian-Tabrizi, « Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates », Genome Biology and Evolution, vol. 1,‎ , p. 231-238 (ISSN 1759-6653, PMID 20333193, PMCID 2817417, DOI 10.1093/gbe/evp022, lire en ligne)
  80. (en) Noriko Okamoto, Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander et Patrick J. Keeling, « Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov », PLoS ONE, vol. 4, no 9,‎ , e7080 (ISSN 1932-6203, PMID 19759916, PMCID 2741603, DOI 10.1371/journal.pone.0007080, lire en ligne)
  81. a, b et c (en) Fabien Burki, Noriko Okamoto, Jean-François Pombert et Patrick J. Keeling, « The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes : Phylogenomic evidence for separate origins », Proceedings of the Royal Society B, vol. 279, no 1736,‎ , p. 2246-2254 (ISSN 0962-8452, DOI 10.1098/rspb.2011.2301, lire en ligne)
  82. (en) Denis H. Lynn, « Protist Systematics », Encyclopedia of Life Sciences (eLS), Chichester, John Wiley & Sons Ltd, 2e série,‎ (ISBN 978-0-470-01590-2, ISSN 1476-9506, DOI 10.1002/9780470015902.a0003153.pub2, résumé)
  83. (en) Jan Pawlowski, « Protist Evolution and Phylogeny », Encyclopedia of Life Sciences (eLS), Chichester, John Wiley & Sons Ltd, 2e série,‎ (ISBN 978-0-470-01590-2, ISSN 1476-9506, DOI 10.1002/9780470015902.a0001935.pub2, résumé)
  84. (en) Charles-François Boudouresque, « Chapter 7 : Taxonomy and Phylogeny of Unicellular Eukaryotes », dans Jean-Claude Bertrand, Pierre Caumette, Philippe Lebaron, Robert Matheron, Philipe Normand et Télesphore Sime-Ngando (dir.), Environmental Microbiology : Fundamentals and Applications [« Écologie microbienne : Microbiologie des milieux naturels anthropisés »], Dordrecht, Heidelberg, New York, London, Springer, , 953 p. (ISBN 978-94-017-9117-5, DOI 10.1007/978-94-017-9118-2), p. 191-257

En savoir plus[modifier | modifier le code]

Document utilisé pour la rédaction de l’article : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.

Sources bibliographiques de référence[modifier | modifier le code]

Sur les Eucaryotes en général[modifier | modifier le code]

Sur les Apusozoaires[modifier | modifier le code]

Autres sources bibliographiques[modifier | modifier le code]

Sources internet[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]