Echinococcus multilocularis

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Echinococcus multilocularis
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Protoscolex d'Echinococcus multilocularis en évagination

Classification
Règne Animalia
Embranchement Platyhelminthes
Classe Cestoda
Sous-classe Eucestoda
Ordre Cyclophyllidea
Famille Taeniidae
Genre Echinococcus

Nom binominal

Echinococcus multilocularis
Leuckart, 1863

Echinococcus multilocularis est un cestode (autrefois classé dans le groupe des ténias) très proche d'Echinococcus granulosus. Il est classé dans l'embranchement des Plathelminthes, Classe des Cestodes, Ordre des Cyclophyllidea, Famille des Taenidés. Son cycle de vie s'effectue au travers de deux hôtes (généralement un herbivore et un carnivore ou omnivore).

Parasitose[modifier | modifier le code]

Organes internes d'un rongeur de laboratoire (Muridé du genre Sigmodon) parasité par Echinococcus multilocularis. Le parasite produit des larves (protoscolex) susceptibles d'infecter le carnivore qui avalerait cet hôte intermédiaire
Le campagnol des champs (Microtus arvalis) ; l'une des espèces susceptible en Europe d'abriter le stade intermédiaire du parasite (On parle d'espèce-réservoir)

L'Echinococcus multilocularis adulte parasite l'intestin grêle des canidés [1] (renards, chiens[2],[3],[4] , loups), et plus rarement les félins (chat notamment [4], qui, bien que physiologiquement moins favorables, sont une des sources possibles d'infection pour l'homme[5]). Les espèces hébergeant les vers adultes sont qualifiées d'hôtes définitifs.

Les vers adultes produisent des œufs embryonnés (appelés embryophores) évacués par les fèces des carnivores infectés. Ingérés par des petits mammifères tels que des rongeurs (campagnols, rats musqués, ragondins, marmotte, etc.) ou des lagomorphes (pikas, etc.), ils se développent en une masse larvaire proliférant dans le foie, puis les autres organes. Cette masse produit des vésicules contenant des larves appelées protoscolex. Si elles sont ingérées par un hôte définitif (prédation), elles donnent chacune un vers adulte. Les espèces hébergeant la forme larvaire du parasite sont appelées hôtes intermédiaires.

Les hôtes intermédiaires aberrants comme le porc domestique ou le sanglier, sont parfois porteurs de ce parasite, qui peut aussi infester certains singes en laboratoire et dans les zoos[6]. Si les œufs du parasite sont ingérés par l'homme, ils peuvent occasionnellement se développer, comme chez les petits mammifères, en un tissu larvaire entraînant une zoonose, rare, mais qui tend à s'étendre en Europe[7],[8],[3]. La maladie qui en découle, nommée «échinococcose alvéolaire», affecte le foie qu'elle peut entièrement détruire.

Chez les hôtes intermédiaires, la maladie est mortelle à terme, mais chez les hôtes définitifs, la parasitose est généralement bénigne voire tout à fait asymptomatique[1].

Prévalence, évolution et importance[modifier | modifier le code]

Selon les régions du monde concernée et le type d'habitat (urbain, périurbain, périforestier…), il pourrait s'agir d'une maladie émergente ou réémergente[9]. De nouvelles données suggèrent qu' E. multilocularis a étendu sa portée géographique dans l'hémisphère nord, et que sa transmission s'intensifie, par exemple, en Europe[10],[11]. On craint aussi que l'urbanisation et la périurbanisation du cycle de vie du renard ou d'autres porteurs (raton laveur, chien viverrin…) puissent contribuer à augmenter le risque d'exposition au parasite pour l'homme[12],<[13]. L'importance écoépidémiologique du chien a été démontrée en Chine et en Europe, ou sa possession constitue un facteur de risque [14],[15] Le chien et le chat sont, en effet, généralement des hôtes définitifs beaucoup plus proches spatialement de l'Homme que ne l'est le renard.

Les caractéristiques du paysage semblent avoir une importance pour la prévalence du parasite (les paysages semi-naturels de moyenne montagne, enneigés en hiver étant favorables à l'hôte rongeur)[16]. Le changement dans la gestion du paysage pourrait aussi intervenir[17].

Strictement cantonné à l'hémisphère nord, E. multilocularis s'y rencontre surtout dans les régions froides du Nord (Canada[18], Alaska, Sibérie) et dans les pays montagneux (Alpes, Jura). Le foyer historique européen est centré sur le nord de l'Arc Alpin et le Jura, notamment dans l'Est de la France, la Suisse, l'Allemagne du sud et l'Autriche. En France, les zones les plus touchées par l'échinococcose alvéolaire humaine sont la Franche-Comté, la Lorraine, la Haute-Savoie et e Massif central.

Bien que peu répandu chez l'Homme, ce parasite a été très étudié en raison de l'affection rare, mais autrefois inexorable lorsqu'elle ne guérit pas spontanément, qu'il détermine chez l'homme. Au milieu des années 1990, en Europe « les taux moyens d'incidence annuelle de l'échinococcose alvéolaire chez l'homme sont faibles, variant entre 0,02 et 1,4 cas pour 100 000 habitants selon les pays et régions d'Europe »[6], avec une épidémiologie encore mal comprise.

Génétique des souches d' E. multilocularis[modifier | modifier le code]

Des chercheurs se sont à la fin des années 1990 intéressés au polymorphisme génétique de ce parasite ;
Une étude par PCR-SSCP a porté sur des souches (isolats) variées prélevées chez des hôtes différents (moutons, bovins et porcins) de E. multilocularis, échantillonnés dans 33 régions d'Europe, d'Amérique du Nord et d'Asie. Toutes ces souches ont fait l'objet d'un séquençage nucléotidique. L'analyse comparative a porté sur des régions codantes du génome de ce parasite (antigène nucléaire B et gènes mitochondriaux NADH déshydrogénase) ainsi que sur des régions non-codantes (introns d'actine et gènes homeobox-containing). Cette première estimation de diversité de nucléotides entre génotypes d' E. multilocularis a montré une diversité globalement 10 fois plus faible que chez les différentes souches connues d'E. granulosus, ce qui invite, selon les auteurs à envisager de réviser la classification ancienne et conventionnelle des espèces séparant les deux souches (européennes et nord-américaine)[19].

D'autres études ont récemment porté sur Echinococcus granulosus (dont l'une a identifié deux souches différentes chez les porcs espagnols) et a produit des jeux d'amorces (marqueurs génétiques) qui faciliteront aussi la différentiation entre E. multilocularis et E. granulosus [20]

Biologie[modifier | modifier le code]

  • En zone rurale, le cycle se maintient par le jeu de la prédation d'hôtes définitifs sauvages (principalement le renard) sur des hôtes intermédiaires que sont les petits mammifères tels que les campagnols (appartenant à différentes espèces), ou les pikas en Chine. Les petits mammifères s'infectent en absorbant des embryophores (qui sont les œufs embryonnés du parasite) , éliminés avec les déjections du renard (ou d'autres hôtes définitifs) qui souillent les sols et les baies ou fruits de la strate herbacée du sol. Les canidés (renard notamment) s'infestent en se nourrissant de rongeurs infectés.
  • Dans les villes, les espaces verts comptent souvent des espèces de campagnols (des champs et terrestres) et des renards susceptibles de maintenir le cycle[21]. Les chats et chiens domestiques peuvent alors se contaminer et, par leurs déjections, augmenter le risque d'exposer l'homme aux œufs du parasite. La souris domestique pourrait aussi être impliquée dans un cycle domestique impliquant chien ou chat, mais cette hypothèse et son importance épidémiologique semblent, jusqu'à présent peu justifiées[21].

Dans tous les cas, l'homme est un hôte dit « intermédiaire », qui s'infecte via un renard, une chien ou un chat, en avalant des embryophores contenus dans les fèces qui souillent la terre, des baies sauvages ramassées au sol ou encore en manipulant les dépouilles également souillées de renards. L'affection humaine est accidentelle et sporadique (chasseurs, déterreurs, forestiers, jardiniers, propriétaires de chiens) ou liée à certaines professions exposées (éleveurs de renards).


C'est presque toujours dans le foie que l'embryon hexacanthe va se fixer et évoluer pour donner naissance à une forme larvaire originale qui diffère fondamentalement de l'hydatide (nom donné à l'état larvaire du taenia). Il n'y a pas ici de véritable membrane proligère, mais un bourgeonnement anarchique, extensif, de stolons parasitaires qui envahissent le parenchyme hépatique à la manière d'un néoplasme. La cuticule qui se forme n'a pas le temps d'encapsuler le processus et limite de petites cavités vésiculaires, irrégulières, remplies par une sécrétion gélatineuse colloïde et qui contiennent, chez l'animal du moins, de très nombreux scolex. Entre ces cavités, des travées fibreuses s'organisent et des zones de nécrose apparaissent à la longue, contribuant à donner à l'ensemble l'aspect anatomo-pathologique d'un cancer du foie.

Écoépidémiologie[modifier | modifier le code]

Le portage animal[22] du parasite est de mieux en mieux connu (des études ont notamment montré que le chien et chat peuvent en être d'importants vecteurs), mais sa biogéographie évolue. Le type de "portage" animal, de même que divers facteurs écopaysagers[23] et de périurbanisation[24],[25],[26] influent sur le risque de contact avec l'Homme, et font donc l'objet d'études[27].
Comme pour beaucoup de zoonoses, l'extension réelle ou apparente du parasite ou de ses vecteurs peut impliquer des modifications du paysage, de facteurs écologiques[28], de modifications immunitaires [29] ou des perturbations de la relation proie-prédateur (campagnol-renard) par exemple [30].

Le renard a longtemps à tort été présenté comme seul responsable, mais il ne semble pas être seul en cause. Ainsi en 2001, à la suite de deux cas d’échinococcose alvéolaire humaine déclarés en Aveyron, deux nouvelles études associant la Fédération Régionale des Chasseurs de Midi-Pyrénées et la Clinique et une école nationale vétérinaire ont porté sur l'éventuelle responsabilité du renard en tant que porteurs potentiel du parasite, chacune sur quatre départements et ayant fait l'objet d'une thèse scientifique[31]. Elles ont conclu (à partir de l'analyse du contenu digestif de 81 renards roux) à l'absence d'Echinococcus multilocularis chez ces renards (qui étaient par ailleurs porteurs de nombreux autres parasites nématodes (Toxocara canis, Uncinaria stenocephala et Trichuris vulpis) et cestodes (Mesocetoïdes litteratus, Taenia polyacantha, Taenia crassiceps et Taenia pisiformis), avec d'ailleurs peu de différences par rapport à une étude déjà réalisée sur 37 renards (venant essentiellement d'Ariège)[32].

Des recherches plus larges laissent penser qu'on a pu sous-estimer la prévalence (éventuellement asymptomatique) du cestode chez diverses autres espèces, dont chez des animaux proches de l'Homme. Ainsi, depuis la fin des années 1990 dans des élevages ou chez des animaux domestiques :

  • Chien : le cestode a par exemple été trouvé chez des chiens (dont pour la première fois des infections simultanées de l'intestin et du foie avec des stades respectivement adultes et larvaires de E. multilocularis[33]), mais aussi chez le porc[33] ou encore chez 15 singes captifs à Zurich (il s'agissait de macaques (Macaca nigra), dont le foie était presque entièrement envahi)[33] (peut être infectés à partir d'urine de chien), (Résumé).
  • Chat : À titre d'exemple, en France, dans le nord des Alpes et au Sud du Jura, et autour de la ville suisse de Genève, E. multilocularis a été trouvé dans trois des 81 chats domestiques morts fournis par les vétérinaires. La prévalence antérieurement insoupçonnée du parasite chez le chat domestique E. confirme que le chat est un facteur de risque pour les êtres humains et notamment pour les vétérinaires.
  • Porc : Des lésions du foie causée par E. multilocularis ont aussi été diagnostiqué dans la région de Zurich chez 10 % de 90 porcs envoyés à l'abattoir[33].
    Dans la même région, chez 2,9 % de 522 truies reproductrices, des anticorps sériques spécifiques contre les antigènes du parasite ont été trouvés[33].
    Ceci peut poser la question de la sensibilité du sanglier à ce parasite (comme les cochons, il se montre volontiers nécrophage, voire coprophage, et il pourrait ingérer des cadavres de campagnols contaminants, ou des aliments souillés par les urines d'animaux parasités).

Clinique[modifier | modifier le code]

L'échinococcose alvéolaire atteint presque exclusivement le foie.
L'installation est insidieuse, longtemps infraclinique, puis marquées par des troubles banals de type de pesanteurs post-prandiales ou de dyspepsie qui ne sont jamais rapportées à leur cause.
La période d'état se traduit dans 90 % des cas par un ictère rétentionnel incomplet, variable dans le temps, qui s'accompagne d'une hépatomégalie dure, lisse ou au contraire bosselée, prédominant le plus souvent sur un lobe. Dans les autres cas, il s'agit d'un tableau tumoral simulant le cancer métastatique, avec un gros foie dur, indolore, marroné. Mais on ne trouve pas le néoplasme d'origine et l'état général reste longtemps conservé. Les complications sont fréquentes et s'apparentent à celles des tumeurs malignes : extension de proche en proche aux organes voisins, véritables métastases par dissémination hématogène de fragments parasitaires (cerveau, poumon), surinfection et abcédation.
L'évolution se fait vers la cachexie et la mort inexorable dans un délai de quelques années.

NB. L'échinocoque est insensible à la congélation, mais il est tué par la chaleur (cuisson). Par ailleurs, il a besoin d'un minimum d'humidité pour survivre. Le séchage à l'air ou au four est donc une bonne solution pour éliminer les œufs.

Traitement vétérinaire[modifier | modifier le code]

Le parasite peut être éliminé par du bromhydrate d'arécoline (2 à 4 mg/kg PO), mais il faut traiter l'ensemble des chiens ou chats d'un foyer, désinfecter les niches, récupérer la totalité des matières fécales émises et les désinfecter par le feu[1]. Cette molécule est utilisée exclusivement dans le cadre de recherches épidémiologiques. son emploi règlementé est douloureux pour l'animal. Le Praziquantel à la dose de 5 mg/kg est la molécule de choix à la fois en prévention et en traitement, toutes les 5 semaines (soit 1 semaine de moins que la période prépatente). À cette fréquence, les segments ovigères ne sont pas éliminés car le parasite n'a pas atteint sa maturité sexuelle.

Détection[modifier | modifier le code]

Des progrès significatifs en coprodiagnostiques[34] et outils et tests issus de la biologie moléculaire[35] ont été réalisés dans le développement de tests de détection de l'infection intestinale chez les hôtes définitifs. Ces tests sont plus sensible et spécifique pour l'animal vivant ou post mortem. Deux tests au moins permettent l'identification d' E. multilocularis dans les échantillons fécaux prélevés dans des animaleries, ou dans l'environnement[33].

Chez l'Homme, hôte intermédiaire, une simple analyse sanguine avec comptage globulaire révèlera déjà la présence (non spécifique) d'une parasitose par un taux élevé de globules blancs éosinophiles (éosinophilie) et par une vitesse de sédimentation élevée: à ce stade, une échographie ou un examen radiologique complémentaire des organes nobles devrait mettre en évidence la présence (spécifique) éventuelle de kyste(s) d'échinocoque.

Prévention, précaution[modifier | modifier le code]

Les animaux domestiques comme les chiens et les chats peuvent jouer le rôle d’hôtes définitifs [3]. Le chat semble être cependant, selon les données expérimentales disponibles, un très mauvais porteur[36]. Ce taeniasis étant asymptomatique, en zone à risque, tout chien ou chat doit être considéré comme potentiellement porteur de vers[3].

On peut se protéger de cette zoonose par[1] :

  • une hygiène stricte avec lavage des mains après toute manipulation (y compris caresses) de chien, chats (ou renards). Ne pas porter la main à la bouche, au nez ou aux yeux entre temps.
  • les coup de langue de chiens et chats, surtout sur les mains et le visage, doivent être évités.
  • chiens et chats ne devraient pas avoir accès aux potagers où ils risquent d'uriner et déféquer.
  • les animaux domestiques ne doivent pas manger dans les assiettes des humains, ni les lécher.
  • les légumes et baies au sol: particulièrement les fraises des bois et les myrtilles sauvages, mais aussi les fraises cultivées par exemple (jusqu'à 50 cm de hauteur par précaution) du potager doivent être cuits ou soigneusement nettoyés si des carnivores (dont chiens et chats) y ont accès. Comme les baies, les champignons peuvent être contaminés et doivent être soigneusement frottés et lavés à l'eau claire; par précaution, ces derniers doivent être consommés cuits.
  • une attention particulière doit être portée à l'hygiène de la part des personnes immunitairement fragiles.
  • ne jamais manipuler les cadavres de chiens, chats, renards sans précaution.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Vuitton DA, Millon L, Gottstein B, Giraudoux P, « Proceedings of the international symposium — innovation for the management of echinococcosis. Besançon, March 27–29, 2014 », Parasite, vol. 21,‎ , p. 28 (DOI 10.1051/parasite/2014024, lire en ligne)
  • Vuitton, D. A., Bresson-Hadni, S., Giraudoux, P., Bartholomot, B., Laplante, J.-J., Delabrousse, E., Blagosklonov, O. and Mantion, G., « Échinococcose alvéolaire : d’une maladie rurale incurable à une infection urbaine sous contrôle ? », La Presse Médicale, vol. 39(2),‎ , p. 216-230 (DOI 10.1016/j.lpm.2008.10.028.)

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

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  2. (en) Umhang G, Raton V, Hormaz V, Schereffer JL, Boucher JM, Caillot C et al. « Domestic dogs situation for Echinococcus multilocularis in a highly endemic department of France » 3rd Annual Meeting Epizone “Crossing borders”, Antalya, Turquie, 12-15 mai 2009.
  3. a, b, c et d Franck Boué, Benoît Combes, Patrick Giraudoux, Gérald Umhang, Echinococcus multilocularis chez le renard et les carnivores domestiques : vers une nouvelle donne épidémiologique ? (Alveolar echinococcosis in foxes and domestic animals: towards new epidemiologic trends ?) BEH, Hors-série, 2010-09-14
  4. a et b (en) Crellin JR, Marchiondo AA, Andensen FL, « Comparison of suitability of dogs and cats as hosts of Echinococcus multilocularis » American journal of veterinary research 1981;42(11).
  5. Pétavy A, Tenora F, Deblock S, Sergent V. Echinococcus multilocularis in domestic cats in France. A potential risk factor for alveolar hydatid disease contamination in humans. Vet Parasitol. 2000;87(2-3):151-6 (Résumé).
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  8. (en) Boué F, Schereffer JL, Boucher JM, Umhang G, Raoul F, Giraudoux P, et al. « Range extension and contamination gradients of Echinococcus multilocularis in France », 3rd Annual Meeting Epizone “Crossing borders”, Antalya, Turquie, 12-15 mai 2009
  9. Eckert, J., Conraths, F., Tackmann, K., 2000. Echinococcosis: an emerging or re-emerging zoonosis ? International Journal for Parasitology 30, 1283-1294(12).
  10. Benoît Combes, Sébastien Comte, Vincent Raton, Francis Raoul, Franck Boué, Gérald Umhang, Stéphanie Favier, Charlotte Dunoyer, Natacha Woronoff et Patrick Giraudoux, « Westward Spread of Echinococcus multilocularis in Foxes, France, 2005–2010 », Emerging Infectious Diseases, vol. 18, no 12,‎ , p. 2059–2062 (ISSN 1080-6040, DOI 10.3201/eid1812.120219)
  11. Osterman Lind E, Juremalm M, Christensson D, Widgren S, Hallgren G, Ågren EO, Uhlhorn H, Lindberg A, Cedersmyg M, Wahlström H. First detection of Echinococcus multilocularis in Sweden, February to March 2011 . Euro Surveill. 2011;16(14):pii=19836. Available online: http://www.eurosurveillance.org/ViewArticle.aspx?ArticleId=19836
  12. Deplazes, P., Hegglin, D., Gloor, S. and Romig, T. (2004). Wilderness in the city: the urbanization of Echinococcus multilocularis. Trends In Parasitology, 20(2), 77-84.
  13. Stefano Liccioli, Patrick Giraudoux, Peter Deplazes et Alessandro Massolo, « Wilderness in the ‘city’ revisited: different urbes shape transmission of Echinococcus multilocularis by altering predator and prey communities », Trends in Parasitology, vol. 31, no 7,‎ , p. 297–305 (ISSN 1471-4922, DOI 10.1016/j.pt.2015.04.007)
  14. Craig, P. S., Giraudoux, P., Shi, D., Bartholomot, B., Barnish, G., Delattre, P., Quéré, J. P., Harraga, S., Bao, G., Wang, Y. H., Lu, F., Ito, A. and Vuitton, D. A. (2000). An epidemiological and ecological study of human alveolar echinococcosis transmission in south Gansu, China. Acta Tropica, 77, 167-177.
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  17. P. Giraudoux, P. S. Craig, P. Delattre, G. Bao, B. Bartholomot, S. Harraga, J.-P. Qur, F. Raoul, Y. Wang, D. Shi et D.-A. Vuitton, « Interactions between landscape changes and host communities can regulate Echinococcus multilocularis transmission », Parasitology, vol. 127, no 7,‎ , S119–S129 (ISSN 0031-1820, DOI 10.1017/S0031182003003512)
  18. Alessandro Massolo, Stefano Liccioli, Christine Budke et Claudia Klein, « Echinococcus multilocularis in North America: the great unknown », Parasite, vol. 21,‎ , p. 73 (ISSN 1776-1042, PMID 25531581, PMCID 4273702, DOI 10.1051/parasite/2014069, lire en ligne)
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  27. Marie-Hélène Guislain, Francis Raoul, Patrick Giraudoux, Marie-Eve Terrier, Guillaume Froment, Hubert Ferté et Marie-Lazarine Poulle, « Ecological and biological factors involved in the transmission of Echinococcus multilocularis in the French Ardennes », Journal of Helminthology, vol. 82, no 02,‎ (ISSN 0022-149X, DOI 10.1017/S0022149X08912384)
  28. Guislain MH, Raoul F, Giraudoux P, Terrier ME, Froment G, Ferté H, et al. Ecological and biological factors involved in the transmission of Echinococcus multilocularis in the French Ardennes. J Helminthol. 2008;82(2):143-51.
  29. Vuitton, D., Bresson-Hadni, S., Liance, M., Meyer, J. P., Giraudoux, P. and Lenys, D. (1990). L'échinococcose alvéolaire humaine : hasard épidémiologique ou fatalité immunologique ? Gastroentérologie clinique et biologique, 14, 124-130.
  30. Raoul F. [Écologie de la transmission d’Echinococcus multilocularis chez le renard dans l’Est de la France : dépendance au paysage et à la relation proie-prédateur ?] Thèse de Doctorat d’Université, Université de Franche-Comté, 2001 ; 164 p.
  31. Cécile, Catherine GOUTAL ép. ROTSZYLD, Thèse de doctorat en sciences vétérinaires (2005) intitulée Contribution à l'étude du parasitisme intestinal du renard roux (Vulpes vulpes) en Midi-Pyrénées ; Recherche d'Echinococcus multilocularis. 1re Partie
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  33. a, b, c, d, e et f P Deplazes, J Eckert, Veterinary aspects of alveolar echinococcosis — a zoonosis of public health significance ; Veterinary Parasitology Volume 98, Issues 1–3, 12 July 2001, Pages 65–87 ; en ligne 2001-06-13
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  36. Kapel CM, Torgerson PR, Thompson RC, Deplazes P. Reproductive potential of Echinococcus multilocularis in experimentally infected foxes, dogs, raccoon dogs and cats. Int J Parasitol. 2006;36(1):79-86.