Dendrobatidae

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Dendrobatidae
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Dendrobates leucomelas

Classification selon ASW
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Amphibia
Sous-classe Lissamphibia
Super-ordre Salientia
Ordre Anura
Sous-ordre Neobatrachia

Famille

Dendrobatidae
Cope, 1865

Synonymes

  • Phyllobatidae Fitzinger, 1843
  • Eubaphidae Bonaparte, 1850
  • Hylaplesidae Günther, 1858
  • Colostethidae Cope, 1867

Les Dendrobatidae sont une famille d'amphibiens[1] qui sont originaires de l'Amérique centrale et du Sud. Ces espèces sont diurnes et ont souvent des corps de couleur vive. Bien que tous les Dendrobatidae sauvages soient toxiques, les niveaux de toxicité varient considérablement d'une espèce à l'autre et d'une population à une autre. De nombreuses espèces sont menacées. Ces amphibiens sont souvent appelés « poison-dart frogs » (grenouilles de dard de poison) en raison de l'utilisation indigène des Amérindiens de leurs sécrétions toxiques pour empoisonner les extrémités de leurs flèches de sarbacane. Cependant, parmi plus de 175 espèces, seulement quatre ont été documentées comme étant utilisées à cet effet (les plantes contenant du curare sont plus communément utilisées), qui proviennent du genre Phyllobates, qui se caractérise par sa taille relativement importante et les niveaux élevés de toxicité de ses membres[2],[3].

Description[modifier | modifier le code]

Anatomie[modifier | modifier le code]

La plupart des espèces de Dendrobatidae sont de petite taille, parfois moins de 1,5 cm de long pour les adultes, bien que quelques unes peuvent mesurer jusqu'à 6 cm de long. Elles pèsent en moyenne 28 g[4]. La plupart des Dendrobatidae ont des couleurs vives, affichant des motifs aposématiques pour avertir les prédateurs potentiels de leur dangerosité. Leur coloration vive est associée à leur toxicité et les niveaux d'alcaloïdes contenus dans leur peau. Les grenouilles du genre Dendrobates ont des niveaux élevés d'alcaloïdes, alors que les espèces du genre Colostethus sont cryptiques et ne sont pas toxiques[5].

Les Dendrobatidae sont un exemple d'organisme aposématique. Leur coloration vive annonce leur inappétence pour les prédateurs potentiels. On pense que l'aposématisme est apparu au moins quatre fois au sein de la famille des Dendrobatidae selon les arbres phylogénétiques, et ces grenouilles ont depuis subi des divergences spectaculaires - à la fois interspécifiques et intraspécifiques - dans leur coloration aposématique. Ceci est surprenant étant donné que ce type de mécanisme de défense dépend de la fréquence à laquelle ces animaux sont présents[6],[7].

Les grenouilles adultes pondent leurs œufs dans des endroits humides, comme sur les feuilles, dans les plantes, sur des racines exposées, ou ailleurs. Une fois les œufs éclos, l'adulte transporte les têtards, un par un, vers un point d'eau approprié, une mare ou dans l'eau recueillie dans la des broméliacées ou d'autres plantes. Les têtards y restent jusqu'à leur métamorphose, nourris par des œufs non fécondés pondus à intervalles réguliers par la mère[8].

Couleurs[modifier | modifier le code]

Certaines espèces de Dendrobatidae présentent un certain nombre de colorations différentes au sein d'une même espèce, et ce polymorphisme semblent être apparu récemment, il y a 6000 ans[9]. Par conséquent, les espèces telles que Dendrobates tinctorius, Oophaga pumilio et O. granulifera peuvent avoir un motif de couleur qui peut varier suivant les croisements (les couleurs sont sous contrôle polygénique, tandis que les motifs sont probablement contrôlés par un seul locus)[10]. Les différences de coloration ont historiquement conduit à identifier les individus d'une même espèce comme appartenant à deux espèces différentes, et cela explique le grand nombre de controverses parmi les taxonomistes pour la classification de ces espèces[11].

Les variations dans les régimes de prédation peuvent avoir influencé l'évolution du polymorphisme chez O. granulifera[12], tandis que la sélection sexuelle semble avoir contribué à la différenciation entre les populations de Oophaga pumilio à Bocas del Toro[13],[14],[15].

Biologie et écologie[modifier | modifier le code]

Reproduction[modifier | modifier le code]

Femelle D. auratus en captivité.

De nombreuses espèces de Dendrobatidae s'occupent de leurs petits. Beaucoup d'espèces des genres Oophaga et Ranitomeya transportent leurs têtards nouvellement éclos dans la canopée ; les têtards se collent au mucus sur le dos de leurs parents. Une fois qu'ils ont atteint la partie supérieure des arbres de la forêt tropicale, les parents déposent leurs petits dans les flaques d'eau qui s'accumulent dans des plantes épiphytes, comme les broméliacées. Les têtards se nourrissent d'invertébrés, et leur mère vont même compléter leur alimentation en pondant des œufs non fécondés dans l'eau. D'autres espèces pondent leurs œufs sur le sol de la forêt, cachés sous la litière de feuilles. Les Dendrobatidae fertilisent leurs œufs de l'extérieur ; la femelle pond une grappe d'œufs et le mâle les fertilise par la suite, de la même manière que la plupart des poissons. Ces grenouilles peuvent souvent être observées s'attrapant l'une l'autre, de façon similaire à la manière dont les grenouilles copulent. Cependant, ces manifestations sont en fait des combats pour un territoire. Mâles et femelles se livrent fréquemment à ce genre de combat. Un mâle va se battre pour les sites les plus favorables pour que son cri d'accouplement soit bien entendu ; les femelles se disputent les nids souhaitables, et même envahissent les nids d'autres femelles et dévorent leurs œufs[16].

Le sex-ratio dans la famille des Dendrobatidae est majoritairement féminin. Cela conduit à quelques comportements caractéristiques que l'on retrouve chez la plupart des organismes dont le sex-ratio est biaisé. En général, les femelles peuvent choisir leur partenaire. De leur côté les mâles montrent une coloration brillante, sont territoriaux, et sont agressifs envers les autres mâles. Les femelles choisissent leur partenaire en se basant sur la coloration (principalement dorsale), l'emplacement duquel il pousse son cri et le territoire[9].

Distribution et habitat[modifier | modifier le code]

Distribution

Les Dendrobatidae sont endémiques des environnements tropicaux humides d'Amérique Centrale et du Sud[2]. Ces grenouilles sont généralement rencontrées dans les forêts tropicales, notamment en Bolivie, au Costa Rica, au Brésil, en Colombie, en Équateur, au Vénézuela, au Suriname, en Guyane française, au Pérou, au Panama, au Guyana, au Nicaragua, et à Hawaii (où ils sont introduits)[2],[17].

Leurs habitats naturels comprennent les forêts subtropicales et tropicales humides de plaine, les terres arbustives subtropicales ou tropicales de haute altitude, les montagnes, rivières, marais d'eau douce, lacs et marécages sous un climat subtropicale ou tropicale. Certaines espèces peuvent être rencontrées dans des prairies saisonnièrement humides ou des plaines inondées, les terres arables, les pâturages, les jardins, les plantations, la savane humide et les anciennes forêts fortement dégradées. Les Dendrobatidae ont tendance à vivre sur ou près du sol, mais aussi dans les arbres jusqu'à 10 m au-dessus du sol[18].

Taxinomie[modifier | modifier le code]

Les Dendrobatidae sont l'objet de diverses études phylogénétiques, et leur taxonomie évolue fréquemment[19]. La famille des Dendrobatidae a été revue en 2006 et contient 13 genres, avec environ 170 espèces[20],[21].

Selon Amphibian Species of the World (17 octobre 2013)[22] :

Toxicité et médecine[modifier | modifier le code]

La peau de Epipedobates tricolor contient de l'épibatidine.

Beaucoup de grenouilles de la famille des Dendrobatidae sécrètent des toxines alcaloïdes lipophiles à travers leur peau. Les alcaloïdes contenus dans les glandes de la peau des grenouilles servent comme moyen de défense chimique contre les prédateurs, et ils sont donc en mesure d'être actifs face aux prédateurs potentiels pendant la journée. Environ 28 classes structurelles d'alcaloïdes sont connues chez ces grenouilles[2],[23]. Parmi ces espèces la plus toxique est Phyllobates terribilis. Certains scientifiques pensent que les Dendrobatidae ne synthétisent pas leurs poisons, mais séquestrent les produits chimiques de certains arthropodes qu'ils consomment, comme les fourmis, mille-pattes et acariens[24],[25]. Pour cette raison, les animaux élevés en captivité ne présentent pas les niveaux significatifs de toxines de ceux vivant dans le milieu naturel, car leurs régimes sont différents. En fait, de nouvelles études suggèrent que les femelles de certaines espèces pondent des œufs non fécondés, qui présentent des traces d'alcaloïdes, pour nourrir les têtards[26]. Ce comportement montre que les poisons sont introduits à partir d'un très jeune âge. Néanmoins, les grenouilles élevées en captivité conservent la capacité d'accumuler des alcaloïdes quand on leur fourni une alimentation en contenant[27]. Malgré les toxines utilisées par certaines Dendrobatidae, des prédateurs ont développé la capacité de leur résister. Par exemple le serpent Liophis epinephelus a développé une immunité au poison[28].

Les molécules chimiques extraites de la peau d'Epipedobates tricolor ont une valeur médicinale. Les scientifiques utilisent ce poison comme analgésique[29]. Parmi les molécules extraites on trouve en effet un analgésique 200 fois plus puissant que la morphine, l'épibatidine. Cependant, la dose thérapeutique est très proche de la dose mortelle[30]. Un dérivé, ABT-594, développé par les Laboratoires Abbott, appelée Tebanicline est entré en deuxième phase de test chez l'Homme[31], mais son développement a été stoppé en raison des effets secondaires gastro-intestinaux trop importants[32]. Les sécrétions des Dendrobatidae peuvent également être intéressantes comme relaxants musculaires, stimulants cardiaques et anorexigènes[33]. La plus toxique de ces grenouilles, Phyllobates terribilis, dispose d'assez de toxines en moyenne pour tuer dix à vingt hommes ou environ dix mille souris[34]. La plupart des autres Dendrobatidae, même si elles sont colorées et suffisamment toxiques pour décourager les prédateurs, comportent beaucoup moins de dangers pour les humains ou d'autres animaux de grande taille.

Évolution de la coloration de la peau et de la toxicité[modifier | modifier le code]

Une première étude menée par Summers et Clough (2000) sur l'évolution de la coloration de la peau et de la toxicité dans la famille des Dendrobatidae a indiqué que l'évolution de la toxicité de la peau était significativement corrélée avec l'évolution de la coloration vive[35]. Par ailleurs, une étude réalisée par Santos et Cannatella (2011) a confirmé cela en expliquant qu'il y avait une corrélation remarquable entre la coloration et la spécialisation de l'alimentation, la masse corporelle, la capacité aérobie, et la défense chimique chez les Dendrobatidae[7]. Santos et Cannatella (2011) proposent deux scénarios évolutifs qui expliquent ces corrélations. Une possibilité est que l'aposématisme et la capacité aérobie ont précédée une plus grande collecte de ressources, les grenouilles consommant plus de fourmis et d'acariens et spécialisant leur alimentation. Ceci est contraire à la théorie aposématique classique, qui considère que la toxicité de l'alimentation est apparue avant la coloration vive. La deuxième hypothèse suggère que la spécialisation de l'alimentation a précédé la capacité aérobie supérieure et que l'aposématisme a évolué afin de permettre aux Dendrobatidae de partir en recherche de nourriture sans risquer la prédation.

D'autres données indiquent que la coloration et la toxicité peuvent être inversement proportionnelles. Une étude récemment publiée par Wang et Shaffer (2011) soutient cette idée. Cette étude a révélé que chez les grenouilles Dendrobatidae polymorphes, les animaux aux coloris les moins visibles sont plus toxiques que les espèces les plus brillantes et les plus visibles[36]. Les dépenses énergétiques pour produire les toxines et les pigments de couleurs vives conduisent à des compromis possibles entre la toxicité et coloration vive[37]. Les proies avec de fortes défenses secondaires (comme les grenouilles toxiques dans l'étude Wang et Shaffer 2011) ont moins à gagner avec une peau colorée coûteuse en énergie. Par conséquent, les populations de grenouilles très toxiques manifestent des signaux extérieurs de dangerosité moins évidents[38]. Cette théorie conteste le principe que l'augmentation de la coloration de la peau évolue toujours avec une toxicité accrue.

La mobilité des proies pourrait également expliquer le développement initial de la signalisation aposématique. Si les proies ont des caractéristiques qui les rendent plus exposées aux prédateurs, tels que la taille ou l'habitat, ils ont de bonnes raisons de développer de l'aposématisme. Un exemple de cela est le passage du comportement nocturne au comportement diurne chez certaines Dendrobatidae[6]. Après le passage à un comportement diurne, les grenouilles avaient de plus grandes possibilités en termes de biologie, et en conséquence la spécialisation alimentaire est apparue[39]. Ainsi, l'aposématisme est non seulement un système de signalisation, mais un moyen pour les organismes d'avoir un meilleur accès aux ressources et à accroître leur succès comme reproducteurs.

Marples et al., cependant, a montré que les habitudes alimentaires (néophobie à long terme) des prédateurs pourraient faciliter l'évolution de la coloration d'avertissement si les prédateurs évitent les nouvelles formes pour une période de temps suffisamment longue[40].

De nombreuses études ont suggéré que la sélection sexuelle joue un rôle dans la diversification de la couleur et des motifs de la peau des Dendrobatidae[41],[42],[43],[44]. Comme les préférences des femelles jouent alors un rôle important, la coloration des mâles devrait évoluer plus rapidement. La sélection sexuelle est influencée par beaucoup de choses. L'investissement parental peut expliquer à un certain point l'évolution de la coloration par rapport au choix de la femelle. Par exemple, chez Oophaga pumilio les deux sexes ne sont pas impliqués de la même manière dans le soin aux jeunes. La femelle pond les œufs et s'occupe de la progéniture pendant plusieurs semaines tandis que les mâles déposent le sperme (ce qui demande moins d'énergie) et ne s'occupe des jeunes que pendant quelques jours. Cette différence entre sexe indique qu'il y aura une forte incidence du choix des femelles. La sélection sexuelle fait fortement augmenter la variation phénotypique chez les espèces. Tazzyman et Iwasa (2010) ont constaté qu'il y avait des populations de O. pumilio qui utilisaient la sélection sexuelle, et d'autres non. Dans les premières populations, le polymorphisme phénotypique était évident[45].

L'absence de dimorphisme sexuel dans certaines populations de Dendrobatidae suggère que la sélection sexuelle n'est pas une hypothèse valable de l'aposématisme de ces grenouilles[46]. Ce pourrait être parce que la mesure de protection principale des populations de grenouilles aposématiques est leur capacité à avertir les prédateurs de leur toxicité. Rûdh et al. (2011) ont prédit que la préférence des femelles pour les mâles plus vifs augmenterait la vivacité de la coloration chez les deux sexes et accroîtrait ainsi leurs aptitudes à avertir les agresseurs. Si il y avait un dimorphisme sexuel entre les mâles et les femelles au sein d'une population aposématique il y aurait une différence au niveau de la prédation des mâles et des femelles qui provoquerait un déséquilibre dans le sex-ratio, ce qui aurait une incidence sur les stratégies d'accouplement et, finalement modifierait le comportement d'accouplement de l'espèce.

Relations avec l'Homme[modifier | modifier le code]

Statut de sauvegarde[modifier | modifier le code]

De nombreuses espèces de Dendrobatidae ont connu récemment une disparition de leur habitat (en raison de l'exploitation forestière et l'agriculture), et sont touchées par des maladies telle que la chytridiomycose. Certaines espèces sont donc répertoriées comme menacées ou en danger[47]. Les zoos ont essayé d'enrayer cette maladie en traitant les grenouilles en captivité avec un agent antifongique qui est normalement utilisé pour soigner les pieds des athlètes[48].

Élevage en captivité[modifier | modifier le code]

Toutes les espèces de grenouilles venimeuses sont d'origine néotropicale. Les spécimens capturés dans la nature peuvent maintenir la toxicité pendant un certain temps, de sorte qu'il faut prendre de grandes précautions lors de la manipulation de ces animaux[49]. En captivité, la plupart des espèces vivent correctement lorsque l'humidité est maintenue constante vers 80 à 100% et lorsque la température est d'environ 22 °C à 27 °C pendant la journée et pas inférieure à 16 °C à 18 °C pendant la nuit. Certaines espèces tolèrent des températures plus basses mieux que d'autres.

Publication originale[modifier | modifier le code]

  • Cope, 1865 : Sketch of the Primary Groups of Batrachia Salientia. The Natural History Review, New Serie, vol. 5, p. 97–120 (texte intégral).

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Notes et références[modifier | modifier le code]

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Dendrobatidae » (voir la liste des auteurs).

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