Cycle de Calvin

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Le cycle de Calvin (aussi connu comme le cycle de Calvin-Benson) est une série de réactions biochimiques prenant place dans le stroma des chloroplastes des organismes photosynthétiques. Il a été découvert par Melvin Calvin et Andy Benson à l’université de Californie à Berkeley.

Durant la photosynthèse, l’énergie de la lumière a été convertie en énergie chimique conservée dans l’ATP et le NADPH. Le cycle de Calvin, indépendant de la lumière, utilise l’énergie de ces transporteurs à courte vie pour transformer le dioxyde de carbone en composés organiques qui peuvent être utilisés par l’organisme. Cet ensemble de réactions est aussi nommé fixation du carbone. L’enzyme clé du cycle est appelée Rubisco (Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase).

La somme totale des réactions du cycle de Calvin est :

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP + 11 H2O → C6H11O9P2- (glucose-6-phosphate) + 12 NADP+ + 18 ADP + 17 Pi + 6 H+(aq)

Le symbole Pi signifie phosphate inorganique dont la formule brute est H3PO4, cependant, en solution dans les conditions physiologiques (c'est-à-dire dans le cytoplasme à 25 °C à 100 000 Pa et à pH physiologique soit 7,41), le phosphate inorganique se déprotone, ainsi, il est préférable d'utilisé ici HPO42- comme formule brute du phosphate inorganique.

Réactions dans le cycle de Calvin[modifier | modifier le code]

Cycle de Calvin, vue des trois étapes : fixation du dioxyde de carbone, réduction et régénération du ribulose.

Le cycle de Calvin se déroule en trois étapes :

Fixation du dioxyde de carbone[modifier | modifier le code]

ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) + dioxyde de carbone → 2 × 3-phosphoroglycérate (catalysé par la Rubisco).

Plus précisément : 

C5H8P2O114- + CO2 + H2O → 2 C3H4PO73- + 2 H+(aq)

qu’on peut aussi écrire, en expliquant la formule de l’ion hydronium :

3 C5H8P2O114- + 3 CO2 + 9 H2O → 6 C3H4PO73- + 6 H3O+

Phosphorylation du 3-phosphoglycérate[modifier | modifier le code]

3-phosphoglycérate + ATP    1,3-bisphosphoglycérate + ADP

6 C3H4PO72- + 6 ATP    6 C3H4P2O104- + 6 ADP

Réduction du 1,3-bisphosphoglycérate[modifier | modifier le code]

1,3-bisphosphoglycérate + NADPH + H+(aq)    glycéraldéhyde-3-phosphate + NADP+ + Pi

6 C3H4P2O104- + 6 NADPH + H+(aq)    6 C3H5PO62- + 6 NADP+ + 6 Pi

Recyclage du glycéradéhyde-3-phosphate en ribulose-5-phosphate[modifier | modifier le code]

Cette étape consiste à reconvertir les molécules à 3 atomes de carbone en molécules à 5 atomes de carbones afin de pouvoir les réutiliser dans le cycle.

L'équation bilan est la suivante :

5 × glycéraldéhyde-3-phosphate → 3 × ribulose-5-phosphate + 2 × Pi

5 C3H5PO62- + 2 H2O → 3 C5H9PO82- + 2 Pi

Cependant, cette équation bilan se décompose en plusieurs réactions.

Tout d'abord, une triose-phosphate isomérase va convertir deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate en deux molécules de dihydroxyacétone phosphate :

2 × glycéraldéhyde-3-phosphate    2 × dihydroxyacétone phosphate

2 C3H5PO62-    2 C3H5PO62-

Il reste donc trois molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate, et l'une d'elle va s'unir avec une molécule de dihydroxyacétone phosphate, produite ci-dessus, pour former une molécule à 6 atomes carbones, du fructose-1,6-bisphosphate, grâce à une aldolase :

glycéraldéhyde-3-phosphate + dihydroxyacétone phosphate    fructose-1,6-bisphosphate

C3H5PO62- + C3H5PO62-    C6H10P2O124-

Le fructose-1,6-bisphosphate ainsi former est ensuite déphosphorylé par une fructose-1,6-bisphosphatase sur le carbone 1 produisant du fructose-6-phosphate, cette réaction est irréversible :

fructose-1,6-bisphosphatasefructose-6-phosphate + Pi

C6H10P2O124- + H2O → C6H11PO92- + Pi

Grâce à une transcétolase, le fructose-6-phosphate peut maintenant réagir avec une quatrième molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate pour produire une molécule à 4 atomes de carbones, l'érythrose-4-phosphate et une molécule à 5 atomes de carbones le xylulose-5-phosphate :

fructose-6-phosphate + glycéraldéhyde-3-phosphate   érythrose-4-phosphate + xylulose-5-phosphate

C6H11PO92- + C3H5PO62-    C4H7PO72- + C5H9PO82-

L'érythrose-4-phosphate et la seconde molécule de dihydroxyacétone phosphate, produite plus haut, s'assemble en une molécule à 7 atomes de carbones, le sédoheptulose-1,7-bisphosphate, par l'activité d'une aldolase :

érythrose-4-phosphate + dihydroxyacétone phosphate    sédoheptulose-1,7-bisphosphate

C4H7PO72- + C3H5PO62-    C7H12P2O134-

La molécule de sédoheptulose-1,7-bisphosphate nouvellement former est déphosphorylée sur le carbone 1 en sédoheptulose-7-phosphate grâce à une sédoheptulose-bisphosphatase :

sédoheptulose-1,7-bisphosphate +    sédoheptulose-bisphosphatase + Pi

C7H12P2O134- + H2O    C7H11PO102- + Pi

Une trancétolase fait réagir le sédoheptulose-bisphosphatase avec la cinquième et dernière molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate produisant deux molécule à 5 carbones, le xylulose-5-phosphate et le ribose-5-phosphate :

sédoheptulose-bisphosphatase + glycéraldéhyde-3-phosphate    xylulose-5-phosphate + ribose-5-phosphate

C7H11PO102- + C3H5PO62-    C5H9PO82- + C5H9PO82-

Enfin, après avoir consommé les cinq molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate, on se retrouve avec deux molécules de xylulose-5-phosphate et une molécule de ribose-5-phosphate et non trois molécules de ribulose-5-phosphate. Ces trois molécules vont donc être converties en ribulose-5-phosphate.

Les deux molécules de xylulose-5-phosphate sont converties en deux molécule de ribulose-5-phosphate par une ribulose-5-phosphate 3-épimérase :

2 × xylulose-5-phosphate    2 × ribulose-5-phosphate

2 C5H9PO82-    2 C5H9PO82-

De même, pour la molécule de ribose-5-phosphate, celle-ci est converties en une molécule de ribulose-5-phosphate grâce à une ribose-5-phosphate isomérase :

ribose-5-phosphate    ribulose-5-phosphate

C5H9PO82-    C5H9PO82-

Finalement, il a été produit 3 molécule de ribulose-5-phosphate qui va pouvoir être utilisé ci-dessous.

Régénération du ribulose-1,5-bisphosphate[modifier | modifier le code]

ribulose-5-phosphate + ATP    ribulose-1,5-bisphosphate + ADP

3 C5H9PO82- + 3 ATP    3 C5H8P2O114- + 3 ADP + 3 H+(aq)

La molécule glycéraldéhyde-3-phosphate manquante est convertie en glucose.

Synthèse du glucose-6-phosphate[modifier | modifier le code]

2 × glycéraldéhyde-3-phosphateglucose-6-phosphate

2 C3H5PO62- + H2O → C6H11O9P2- + Pi

Liens externes[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  • Guignard J.-L. (2006). Biochimie végétale (2e éd). Paris, France : Dunod. ( (ISBN 2-10-048548-2))