Crocodilia

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Les crocodiliens (Crocodilia ou Crocodylia) forment un ordre de reptiles aquatiques ovipares et carnivores qui vivent dans les zones tropicales et subtropicales de la planète. Ils sont apparus sous leur forme actuelle depuis au moins 167,7 millions d'années[1], c'est-à-dire la fin du Jurassique. Les conceptions modernes situent l'origine des crocodiliens parmi un sous-groupe d'archosauriens terrestres du Trias ancien, il y a environ 240 Ma. De ce fait, ils sont considérés aujourd'hui comme les plus proches parents des oiseaux, lesquels descendent des dinosaures, autres archosauriens. Cet ordre regroupe tous les crocodiliens actuels en deux ou trois familles. Les Crocodylidae (crocodiles et faux-gavials), les Alligatoridae (alligators et caïmans) et pour certaines classifications les Gavialidae (gavials). La systématique de ce groupe est très discutée depuis les années 2000. Bien que le terme « crocodiles » soit parfois utilisé pour l'ensemble de ces animaux, il est moins ambigu d'utiliser le terme « crocodiliens ».

Les crocodiliens sont de grands animaux au corps robuste, à la forme de lézard. Ils ont un long museau aplati, une queue compressée latéralement et des yeux, oreilles et narines sur le sommet de la tête. Ce sont de bons nageurs et se déplacent sur terre avec deux allures différentes, certaines petites espèces étant même capable de galoper. Leur peau est épaisse et recouverte d'écailles qui ne se chevauchent pas. Ils ont des dents coniques et une morsure puissante. Comme les oiseaux, ils ont un cœur à quatre chambres et un système unidirectionnel du flux d'air autour des poumons, mais comme d'autres reptiles, sont ectothermes. Carnivores, ils sont des prédateurs très économes en énergie. Ces animaux sont bien connus du public en raison de la crainte qu'ils inspirent, certains spécimens vivants pouvant atteindre jusqu'à 7 mètres de long et presque une tonne.

Les crocodiliens vivent principalement dans les zones de plaine sous les tropiques, mais les alligators vivent également dans le sud-est des États-Unis et dans le fleuve Yangtze en Chine. Ils ont un régime essentiellement carnivore, les diverses espèces se nourrissant par exemple de poissons, crustacés, mollusques, oiseaux et mammifères. Certaines espèces comme le gavial indien sont des chasseurs spécialisés, tandis que d'autres comme le Crocodile marin ont une alimentation très variée. Les crocodiliens sont généralement des animaux solitaires et territoriaux, bien qu'il arrive que des crocodiliens chassent en groupe. Durant la période de reproduction, les mâles dominants essaient de monopoliser les femelles. Ces dernières pondent leurs œufs dans des trous ou dans des monticules de terre et, à la différence de la plupart des autres reptiles, ils s'occupent des jeunes juste éclos.

Huit espèces de crocodiliens sont connues pour avoir déjà attaqué l'Homme. Le plus grand nombre d'attaques est causé par le Crocodile du Nil. Les humains sont la plus grande menace qui règne sur les populations de crocodiles par ses activités comme la chasse où la destruction de son habitat, mais l'élevage du crocodile a contribué à réduire fortement le commerce non autorisé de peaux issues d'animaux sauvages. Les représentations artistiques littéraires des crocodiliens sont apparus dans les cultures humaines à travers le monde au moins à partir de l'ancienne Égypte. La première mention recensée à une histoire dans laquelle les crocodiles versent des larmes pour leurs victimes date du IXe siècle, avant que cette légende ne soit popularisée plus tard par John Mandeville vers 1400 puis par William Shakespeare à la fin du XVIe siècle et au début du XVIIe siècle.

Étymologie[modifier | modifier le code]

Le terme de crocodilien dérive de celui de crocodile (grec ancien κροκόδειλος [krokódhilos], « vers cailloux »)[2]. Ce nom pourrait venir de l'habitude de cet animal à se réchauffer sur les rives de cailloux du Nil[3]. Les dénominations Crocodilia et Crocodylia ont été utilisées alternativement pour cet ordre durant plusieurs décennies, notamment à partir de la redescription du groupe par Schmidt à partir du groupe autrefois appelé Loricata[4]. Le nom de groupe est ainsi souvent orthographié crocodylia, comme l'on décrit notamment Wermuth[5] et Dundee[6], en cohérence avec le genre Crocodylus (Laurenti, 1768)[7]. Cette confusion est accentuée par l'existence d'autres taxons avec un « y », comme le super-ordre des Crocodylomorpha. Toutefois, lorsqu'il en publie le nom en 1842, Richard Owen utilise le « i »[8]. Cette orthographe est d'ailleurs plus conforme au terme grec.

Le mot crocodile est souvent utilisé pour désigner l'ensemble des crocodiliens. Cependant, il s'applique à certain membres de la famille des Crocodylidae, afin de distinguer le crocodile, du faux-gavial, de l'alligator, du caïman et du gavial. Le terme crocodilien est donc à préférer.

Le terme latin suchus utilisé pour nommer scientifiquement certaines espèces de cet ordre dérive d'un terme égyptien antique via le grec ancien σοῦχος[9]. Petsuchos était d'ailleurs le nom grec attribué au crocodile sacré de Crocodilopolis. Ce terme est utilisé par plus d'une trentaine de taxons, genres, espèces ou sous-espèces comme Crocodylus niloticus suchus, mais aussi beaucoup d'espèces rappelant plus ou moins précisément une caractéristique vraie ou supposée de ces espèces, comme le poisson Bagarius suchus.

Morphologie et anatomie[modifier | modifier le code]

Aspect général[modifier | modifier le code]

Les crocodiliens, comme ce Caïman à lunettes, peuvent se cacher dans l'eau en ne laissant que leurs narines, leurs yeux et leurs oreilles à la surface.

La taille des crocodiliens varient entre 1 et 1,5 m pour des espèces comme Paleosuchus et Osteolaemus, à 7 m pour le Crocodile marin, qui pèse jusqu'à 2 000 kg, mais certaines espèces préhistoriques comme Deinosuchus à la fin du Crétacé étaient bien plus grandes, mesurant jusqu'à 11 m [10] pour 3 450 kg[11]. On observe généralement un dimorphisme sexuel, les mâles étant plus gros que les femelles[12]. Malgré qu'il y ait une grande diversité au niveau de la forme du museau et des dents, les espèces de crocodiliens ont une morphologie globalement similaire[11]. Ils ont un corps robuste, en forme de lézard, avec un museau allongé et aplati et une queue compressé latéralement[12]. Leurs membres sont courts et implantés latéralement. Les pattes avant portent cinq doigts, et peuvent être légèrement palmées, et les pattes postérieures ont quatre doigts palmés, et un cinquième doigt rudimentaire[13]. Le squelette est typique de celui des tétrapodes, bien que le crâne, le pelvis et les côtes soient spécialisés[12]. Ainsi, les processus uncinés des côtes permettent au thorax de se comprimer quand l'animal plonge, et la structure du pelvis peut permettre à l'animal de stocker de grande quantité de nourriture[14], ou plus d'air dans les poumons[15]. Mâles et femelles possèdent un cloaque, situé à la base de la queue et dans lequel débouchent les tractus intestinal, urinaire et génital[12]. Il abrite également le pénis chez les mâles et le clitoris chez les femelles[16]. Les testicules et les ovaires sont situés vers les reins[17].

Les yeux, oreilles et narines des crocodiliens sont situés sur la partie supérieure de la tête. Cela leur permet de guetter leur proie en gardant la majeure partie de leur corps immergé sous l'eau[18]. Quand il y a de la lumière, la pupille des crocodiliens se contracte pour ne former qu'une étroite fente, tandis qu'elle prend une forme complètement circulaire dans la pénombre. Cette caractéristique est typique des animaux qui chassent la nuit. Les crocodiliens possèdent également un tapetum lucidum qui améliore leur vision lorsque la luminosité est très faible[13]. Alors que leur vue est très développée à l'air libre, elle est nettement plus limitée sous l'eau[19]. Les tympans sont protégés par des clapets qui peuvent être ouverts ou fermés par le biais de muscles[20].

Les oreilles des crocodiliens sont adaptées pour pouvoir percevoir des sons à la fois à l'air libre et sous l'eau[20]. Les crocodiliens perçoivent des sons sur une large gamme de fréquences, avec une sensibilité comparable à celle de la plupart des oiseaux et de nombreux mammifères[21]. Ils ont un système olfactif très sensible[20] tandis que leur Nerf trijumeau bien développé leur permet de détecter des vibrations dans l'eau (comme celles émises par d'éventuelles proies)[22]. Quand l'animal est complètement immergé, ses membranes nictitantes recouvrent ses yeux. De plus, des glandes sur les membranes nictitantes sécrètent un lubrifiant salé qui permet de garder les yeux propres. Quand les crocodiles quittent l'eau et sèchent, cette substance apparait comme des « larmes »[13]. La langue ne peut pas bouger librement et est maintenue en place par une membrane plissée[14]. Alors que le cerveau des crocodiliens est relativement petit, il est capable d'un apprentissage supérieur à celui de la plupart des autres reptiles[23]. Bien qu'ils n'ont pas de cordes vocales comme les mammifères ou de syrinx comme les oiseaux[24], les crocodiliens peuvent produire des vocalisations en faisant vibrer trois clapets situés dans le larynx[25].

Le squelette[modifier | modifier le code]

Exemple d'un squelette de crocodile : A. Vertèbres cervicales (nuque) B. Vertèbres thoraciques (dos) C. Vertèbres lombaires (région lombaire) D. Sacrum (cavité pelvienne) E. Vertèbres caudales (queue) 1. Crâne 2. Mâchoire inférieure 3. Os de l'épaule 4. Phalanges 5. Carpe 6. Ulna 7. Radius 8. Humérus 9. Côtes 10. Fémur 11. Fibula 12. Crurotarse 13. Tarse 14. Tibia.

Si plusieurs espèces notamment fossiles ressemblent aux crocodiliens, les taxonomistes ont relevé plusieurs détails anatomiques du squelette qui permettent d'identifier les crocodiliens. Comme les oiseaux, les lézards, les serpents et les sphénodons, les crocodiliens sont des tétrapodes diapsides, c'est-à-dire qu'ils possèdent un crâne qui dispose de deux fosses temporales à l'arrière des yeux[26]. Beaucoup d'espèces de ces groupes disposent également de Gastralia. Chez les crocodiliens les grandes espèces, comme le crocodile marin, se protègent principalement par leur taille, et leur protection osseuse est d'autant moins prononcée.

Contrairement à l'intuition basée sur l'apparence, les crocodiliens disposent de caractéristiques qui les éloignent des autres reptiles et les rapprochent des oiseaux, comme la présence de deux dépressions dans l'os du crane où, chez les autres reptiles, se trouvent deux ouvertures appelées fenêtres antéorbitaires[27].

Les crocodiliens modernes n'ont pas d'Anneau sclérotique, contrairement aux autres archosauriens, dont les oiseaux restent avec les crocodiliens, les seuls groupes ayant des espèces vivantes. En revanche ces os se retrouvent sur les fossiles d'espèces éteintes de proches parents des crocodiliens, comme les Metriorhynchidae[28], des crocodylomorphes.

Posture des archosaures : semi-érigée chez les crocodiliens, érigée en contrefort chez les dinosaures, et érigée en pilier chez les rauisuchiens.
Comparaison des chevilles des Archosaures : adapté avec la permission de Palaeos
     Tibia           Fibula           Astragale           Calcaneum
Mésotarse des chevilles des Archosauromorphes excepté pour les Archosaures (dont les oiseaux et les crocodiliens donc), Euparkerides, Erythrosuchidae.
Crurotarse d'une cheville de crocodiliens.
Crurotarse inversé trouvé chez les Euparkeria et les Ornithosuchidae.
Mésotarse « avancé » des dinosaures et Ptérosaures, probablement en fait tous les Ornithodira.

La forme de leur sacrum est, contrairement aux attentes, caractéristique des animaux bipèdes et trahit une bipédie chez les ancêtres de ces espèces, mais aussi pour les dinosaures, ptérosaures et les autres espèces regroupés par le clade des archosauriens. Cependant c'est la configuration anatomique du bassin qui permet de différentier les groupes issue de ces archosauriens. En effet chez les rauisuchiens, un des groupes d'archosaures frère des Crocodilia, la stature érigée connue sous le nom de posture « érigée en pilier » (pillar-erect posture)[29] s'est développée grâce à une rotation de l'ilion vers une position horizontale, orientant ainsi l'acetabulum presque ventralement[30],[31],[32]. Chez les dinosaures (et les ornithodires d'une manière générale), la stature dressée fut acquise en gardant une position verticale des os du bassin et en tournant la tête du fémur médialement afin qu'elle s'articule dans la cavité de l'acetabulum qui s'ouvre latéralement[33], une posture dite « érigée en contrefort » (buttress-erect posture)[29]. La position est dite semi-érigée chez les crocodiliens, elle permet aussi grâce aux articulations de la cheville de marcher plus « haut » et donc plus efficacement que les varans par exemple.

Comme tous les vertébrés possédant des chevilles, les crocodiliens disposent d'astragales. Ceux-ci se sont transformés au cours de l'évolution de façon à permettre aux crocodiliens de poser les pattes sous leur corps à la manière des mammifères. La forme de ces deux os est caractéristique de la lignée des crocodylomorphes et des espèces proches.

Les pattes avant sont munies de cinq doigts, les pattes arrières de quatre, palmées qui plus est[34].

Crâne et mâchoires[modifier | modifier le code]

Différence entre un crâne de varan (à gauche) et un crâne de crocodile (à droite)

Le crâne est relativement plat et allongé par rapport à celui des autres reptiles. Les orbites sont situés très en arrière du crâne, vers le front. Les narines osseuses présentent une ouverture unique ovale sur le crâne, comme chez les mammifères, et sont situées très à l'avant du crâne. Par un système de canaux formant le plafond de la cavité buccale, cet ouverture est reliée au pharynx. Comme chez les autres archosaures, et les diapsides en général, le crâne des crocodiliens présentent de chaque côté deux fosses temporales.

Crâne d'un Alligator d'Amérique.

L'articulation de la mâchoire se rattache à l'articulation atlo-occipitale, ce qui permet une large ouverture. La forme du museau de crocodiliens actuels varie entre les espèces. Les Alligatoridae ont un museau plus large que celui des Crocodylidae, et encore plus large que celui des Gavialidae. La musculature pour fermer leur mâchoire est très puissante, une des plus puissantes du règne animal. Une étude publiée en 2003 indique que la force de morsure d'un alligator américain a été mesurée à 9 450 N[35] tandis qu'une autre étude publiée 2012, mesure la morsure d'un crocodile marin a 16 000 N. Cette étude a également montré qu'il n'y a aucune corrélation entre la force de morsure et la forme du museau. Néanmoins, les mâchoires extrêmement allogées du gavial sont relativement faibles et plutôt adaptées à une fermeture rapide de la gueule. La morsure de Deinosuchus a pu approcher les 102 300 N[11], c'est à dire plus que celle de dinosaures théropodes comme Tyrannosaurus[36]. Les muscles qui ferment les mâchoires sont nettement plus puissants que ceux qui permettent de l'ouvrir[37], un homme peut d'ailleurs aisément empêcher un crocodilien d'ouvrir la gueule mais non l'empêcher de se fermer[38].

Les dents des crocodiliens sont coniques.

Comme pour les mammifères, les dents des crocodiliens sont enchâssées dans des cavités de la mâchoire[39], mais elles sont coniques, sans racines et remplacées régulièrement comme chez les requins. Ils sont donc capables de remplacer chacune de leurs dents jusqu'à 50 fois au cours de leur vie, soit 35 à 75 ans[40]. A côté de chaque dent complétement formée il y a une petite dent de remplacement et une cellule souche capable d'odontogenèse dans la dental lamina en attente, qui entrera en fonction dès qu'il le faudra[41]. Un crocodile peut produire jusqu'à 6000 dents durant sa vie, leur production ralentit cependant en fin de vie, de sorte que les vieux crocodiliens peuvent être édentés. Les dents sont changées tous les deux ans[42]. Les crocodiliens étaient autrefois inclus dans le clade des Thecodontia, aujourd'hui considéré comme obsolète, qui se basait sur ce type de mâchoires et de dents. Le terme de thécodonte est cependant toujours utilisé pour décrire ce genre de denture. Les crocodiliens possèdent trois types de dents, deux groupes de dents maxillaires et une longue rangée de dents mandibulaires, et ont, pour la plupart des spécimens des espèces vivantes, de 51 à 84 dents. Le nombre de dents présentes dépend de l'espèce mais peut varier au sein de chacune d'entre elle, sans pour autant qu'une ambiguïté sur l'espèce puisse naitre de l'examen d'une denture. Les dents des crocodiliens sont de formes variées, plutôt émoussées ou pointues et en forme d'aiguilles[11]. Les espèces qui ont un museau large ont des dents de tailles variées, tandis que celles qui ont un museau plus fin ont des dents plus uniformes. Les dents des crocodiles et des gavials tendent à être plus visible que celles des alligators et des caïmans lorsque leurs gueules sont fermées[42]. La façon la plus facile de distinguer les crocodiles des alligators est de regarder les côtés de leurs gueules. Chez les alligators les dents de la mâchoire inférieure se logent dans des cavités correspondantes de la mâchoire supérieure, donc seules les dents de la mâchoire supérieure sont visibles lorsque la gueule de l'animal est fermée. Les dents de la mâchoire inférieure des crocodiles se logent dans des sillons à l'extérieur de la mâchoire supérieure, et sont donc bien visibles quand la gueule est fermée[43].

La peau[modifier | modifier le code]

Peau d'un jeune Crocodile du Nil.

La peau des crocodiliens est épaisse et kératinisée, et est composée d'écailles qui ne se chevauchent pas appelées scutelles, placées suivant des rangées et des motifs réguliers. Ces écailles sont produites continuellement par division cellulaire dans la couche inférieure de l'épiderme, la stratum germinativum, et les scutelles à la surface sont remplacées régulièrement. La face externe des scutelles est constituée de bêta-kératine, relativement rigide, tandis que les charnières entre scutelles sont faites d'alpha-kératine, plus souple[44].

Une bonne partie des scutelles sont renforcées par des plaques osseuses, les ostéodermes, qui sont de taille et de forme identique aux écailles superficielles, mais croissent en dessous d'elles. Ces plaques sont plus nombreuses sur le dos et le cou de l'animal, formant une armure protectrice. Les ostéodermes présentent souvent des crêtes proéminentes et sont couverts de bêta-kératine[12]. La majeure partie de la peau du crâne est directement soudée au crâne[14]. La peau du cou et des flancs est lâche, tandis que celle de l'abdomen et du dessous de la queue est tendue et protégée par de grandes écailles plates et carrées, formant un maillage régulier[12][45]. Les écailles contiennent des vaisseaux sanguins et peuvent absorber ou évacuer de la chaleur pour aider l'animal à réguler sa température[12]. Des études ont également montré que les ions alcalins relâchés dans le sang à partir du calcium et du magnésium contenu dans ses os dermiques agit comme un tampon lors de longues plongées pour éviter que l'accumulation de dioxyde de carbone dans le sang ne cause d'acidose[46].

Certaines scutelles présentent un pore formant un organe sensoriel tégumentaire. Les crocodiles et les gavials en présentent sur une grande partie du corps, tandis que les alligators et les caïmans en ont seulement sur le tête. Leur fonction exacte demeure méconnue, mais on suppose que se sont des organes mécanosensoriels[47]. Une autre hypothèse suggère que ces pores produisent une sécrétion huileuse qui empêche la boue de trop adhérer au corps de l'animal. Il y a des glandes tégumentaires appariées bien visibles sur la peau de la gorge, et d'autres sur la paroi du cloaque. Elles pourraient avoir diverses fonctions. Ainsi elles pourraient avoir un rôle dans la communication entre individus, car on a démontré qu'elles sécrétaient des phéromones utilisées lors de la parade nuptiale et pendant la période de surveillance du nid[12]. La peau des crocodiliens et dures et peut supporter les préjudices causés par ses congénères, et le système immunitaire est suffisamment efficace pour guérir les blessures en quelques jours[48].

Appareil digestif[modifier | modifier le code]

Les dents des crocodiliens sont adaptées pour saisir et maintenir les proies, et la nourriture est avalée sans être mâchée. Le tractus digestif est relativement court, la viande étant une substance assez facile à digérer. L'estomac des crocodiliens rappelle celui des oiseaux et est divisé en deux poches. Ces poches sont homologues au proventricule et au gésier des oiseaux. Le gésier contient des pierres avalées. Ces gastrolithes permettent aux crocodiliens de broyer les aliments, mais aussi peut-être de plonger plus facilement en lestant son corps. Ces pierres ont aussi été retrouvées chez certains dinosaures. La seconde poche recueille les sécrétions permettant la dégradation des aliments. Leur estomac est l'un des plus acides des vertébrés[34]. Les proies sont avalées sans être mâchées.

La digestion a lieu plus rapidement pour des températures plus élevées[18]. La nourriture est stockée sous forme de graisse principalement dans la queue. Jusqu'à 60% de l'apport alimentaire peut être converti en graisse[34]. Les crocodiliens ont un métabolisme basal très bas et, par conséquent, ont de faibles besoins énergétiques. Cela leur permet de survivre pendant plusieurs mois, voir années, sur un seul gros repas. Même des jeunes crocodiles juste éclos peuvent survivre 58 jours sans nourriture, perdant 23 % de leur masse corporelle durant ce laps de temps[49]. Un crocodile adulte a besoin entre 10 et 5 fois la quantité de nourriture nécessaire à un lion du même poids, et il peut survivre la moitié de l'année sans rien manger[49].

Appareil circulatoire[modifier | modifier le code]

Les crocodiliens ont peut-être le système circulatoire le plus complexe parmi les vertébrés. Ils ont un cœur composé de quatre chambres et deux ventricules, une caractéristique peu commune chez les reptiles[50], et deux aortes, une à droite et une à gauche, reliées entre elles par un trou appelé foramen de Panizza. Le foramen permet au sang chargé en dioxyde de carbone (CO2) qui sort du ventricule droit de pénétrer dans l'aorte droite reliée du ventricule gauche et qui charrie elle le sang riche en dioxygène (O2). Comme les oiseaux et les mammifères, les crocodiliens ont des valves qui dirigent le flux sanguin à travers les chambres du cœur toujours dans la même direction. Ils ont également des valves crénelées qui, quand elles sont vérouillées, dirigent le sang vers l'aorte gauche pour qu'il évite les poumons, avant de se diriger dans le reste du corps[51]. Ce système pourrait permettre aux animaux de rester immergés plus longtemps[52], mais cette hypothèse ne fait pas l'unanimité et reste à confirmer[53]. D'autres explications possibles à ce système circulatoire particulier sont émises : besoins de thermorégulation, prévention de l'œdème pulmonaire, ou récupération plus rapide après une acidose métabolique. Le fait de retenir du dioxyde de carbone dans le corps permet un augmentation de la sécrétion d'acide gastrique et ainsi une digestion plus efficace, et d'autres organes gastro-intestinaux comme le pancréas, la rate, l'intestin grêle et le foie fonctionnent également plus efficacement[54].

Quand l'animal est immergé, le cœur d'un crocodilien bat plus lentement, descendant à un ou deux battements par minute, et la circulation de sang vers les muscles est réduite. Quand il remonte à la surface et respire, son cœur peut augmenter de rythme en quelques secondes, et les muscles reçoivent du sang nouvellement oxygéné[55]. A la différence de nombreux mammifères marins, les crocodiliens ont peu de myoglobine pour stocker l'oxygène dans leurs muscles. Durant la plongée, les muscles sont approvisionnés en oxygène lorsque l'augmentation de la concentration d'ions bicarbonate dans le sang fait relâcher l'oxygène contenu dans l'hémoglobine[56].

Appareil respiratoire[modifier | modifier le code]

Vidéo d'une fluoroscopie aux rayons X d'une femelle Alligator d'Amérique montrant la contraction des poumons lorsque l'animal respire.

On a longtemps pensé que les crocodiliens respiraient comme les mammifères, avec un flux d'air entrant puis sortant des poumons par vagues successives, mais des études publiées en 2010 et 2013 ont conclu que les crocodiliens respiraient plus comme les oiseaux, avec un flux d‘air formant une boucle dans les poumons. Quand un crocodilien inspire, l'air entre dans la trachée et dans deux bronches primaires, qui le dirigent vers des bronches secondaires plus étroites. L'air continue à circuler à travers des bronchioles tertiaires, puis revient dans des voies secondaires comme celles déjà traversées. Il revient alors dans les voies primaires avant d'être expirer. Le système de valves aérodynamiques des bronches permet d'expliquer comment les crocodiliens peuvent maintenir un flux d'air unidirectionnel sans disposer de sacs aériens comme les oiseaux[57],[58].

Les poumons des crocodiliens sont attachés au foie et au pelvis par le muscle diaphragmaticus (analogue au diaphragme des mammifères). Durant l'inspiration, les muscles intercostaux externes écartent les côtes, permettant à l'animal de prendre plus d'air, tandis que le muscle de la branche ischio-pubienne fait basculer le bassin vers le bas et repousse le ventre, et que le diaphragme repousse le foie vers l'arrière. Durant l'expiration, les muscles intercostaux internes font contracter les côtes, tandis que le muscle droit de l'abdomen ramène les hanches et le foie vers l'avant, et le ventre au centre du corps[15][50],[59],[60]. Comme les poumons s'étendent dans un espace occupé originellement par le foie , et sont compressés lorsque celui-ci revient à sa place, on parle parfois de « piston hépatique » pour décrire ce mouvement. Les crocodiliens peuvent également utiliser leurs muscles pour ajuster la position de leurs poumons ; et ainsi maîtriser leur flottaison dans l'eau. Ainsi l'animal coule quand les poumons sont poussés vers la queue, et flotte quand ils sont ramenés vers la tête. Cela leur permet de bouger dans l'eau sans perturber l'eau par les mouvements de leurs membres et donc sans alerter leur proie. Par ailleurs, ils peuvent aussi tourner et se tortiller en faisant bouger leurs poumons latéralement[59].

Les crocodiliens qui nagent ou en plongée semble plus utiliser leurs volume pulmonaire pour réguler leur flottaison que pour stocker de l'oxygène[50]. Ainsi, juste avant de plonger, l'animal expire pour réduire son volume pulmonaire et couler plus facilement[61]. Quand il est immergé, les narines des crocodiliens sont fermement fermées[13]. Chez toutes les espèces on retrouve une valve palatale, constituée d'une membrane de peau dans le fond de la cavité buccale qui empêche l'eau d'entrer dans la gorge, l'œsophage et la trachée[12],[13]. Cela leur permet d'ouvrir la gueule dans l'eau sans se noyer[13]. Les crocodiliens restent généralement sous l'eau pendant une quinzaine de minutes ou moins, mais ils peuvent retenir leur respiration jusqu'à deux heures d'affilé dans des conditions idéales[62]. On ne sait pas jusqu'à quelle profondeur ces animaux peuvent plonger, mais des crocodiliens ont été observés plongeant à 20 m[63].

Thermorégulation[modifier | modifier le code]

Un Gavial du Gange en captivité, se chauffant au soleil la gueule ouverte.

Les crocodiliens sont ectothermes, produisant relativement peu de chaleur interne et comptant sur des sources externes pour élever leur température corporelle. La chaleur du soleil est ainsi le principale moyen de se réchauffer pour les crocodiliens, tandis que l'immersion de l'animal dans l'eau peut soit lui permettre d'élever sa température par conduction, ou le refroidir s'il fait très chaud dehors. C'est par son comportement que le crocodilien régule sa température le plus efficacement. Par exemple, un alligator dans les régions tempérées commence sa journée par se chauffer au soleil sur la terre ferme. Comme c'est un gros animal, il se réchauffe lentement, mais plus tard dans la journée, quand il retourne dans l'eau, il continue d'exposer son dos au soleil. La nuit il reste dans l'eau et sa température redescend lentement. La période durant laquelle il se réchauffe au soleil est plus longue en hiver, et raccourcie en été. Dans le cas des crocodiles sous les tropiques, le principal problème est d'éviter d'avoir trop chaud. Ils peuvent se chauffer au soleil brièvement le matin mais se dirigent rapidement vers les zones ombragées, où ils demeurent pour le restant de la journée, ou aller dans l'eau pour rester au frais. Ils ouvrent souvent la gueule pour se refroidir par l'évaporation de l'humidité de leur gueule[64]. Par ces divers moyens, la température des crocodiliens est maintenues entre 25 et 35 °C, et la plupart du temps même entre 30 et 33 °C[65].

L'aire de répartition de l‘Alligator d'Amérique et de l‘Alligator de Chine s'étend à des régions aux hivers rigoureux. Comme ils sont hétérothermes, la température interne des crocodiliens chute en même temps que la température extérieure, et ils sont alors beaucoup plus lents. Ils sont plus actifs les jours un peu plus chauds, mais généralement ils ne se nourrissent pas du tout de l'hiver. Lorsqu'il fait froid, ils restent immergés avec leur queue au fond de l'eau, laissant seulement leur narine à la surface de l'eau froide. En cas de gel, ils maintiennent les narines à la surface, et même s'ils se retrouvent eux-mêmes emprisonnés dans la glace, on a montré que leur température corporelle peut descendre jusqu'à environ 5 °C sans que cela ne leur provoque de séquelles lorsque la température remonte[64].

Osmorégulation[modifier | modifier le code]

Crocodile marin se reposant sur la plage.

Aucune espèce de crocodilien actuelle n'est exclusivement marine. Bien que le Crocodile marin et le Crocodile américain sont capables de nager dans la mer, leurs habitats normaux sont les embouchures de rivières, les estuaires, les mangroves et les lacs hypersalins. Certaines espèces aujourd'hui disparues étaient vraiment associées à des habitats marins, comme « Gavialis » papuensis, que l'on rencontrait dans un habitat exclusivement marin sur la côte des Îles Salomon[66]. Tous les crocodiliens doivent maintenir la concentration de sel dans leurs fluides corporels à des niveaux adaptés. L'osmorégulation est liée à la quantité de sel et d'eau échangés avec l'environnement. Les crocodiliens absorbent le sel et l'eau par la bouche lorsque l'animal boit, accidentellement lorsqu'il se nourrit, et lorsque l'eau et le sel sont présents dans sa nourriture[67]. De l'eau est perdue par le corps durant la respiration, et du sel et de l'eau sont perdus dans les urines et les fécès, à travers la peau et via les glandes à sel placées sur la langue, bien que celles-ci ne sont présentes que chez les crocodiles et les gavials[68],[69]. La peau est une barrière efficace que l'eau et les ions ne peuvent traverser. Le Gaping provoque une perte d'eau par évaporation à partir de la bouche, et sur terre de l'eau est également perdue par la peau[68]. Les plus grands animaux sont capables de maintenir plus facilement leur homéostasie que les plus petits[70]. Ainsi les jeunes crocodiliens nouvellement éclos sont moins tolérants à l'eau salée que leurs aînés, certainement du fait qu'ils ont un plus grand ratio surface de peau/volume du corps[68].

Les reins et le système excréteur sont identiques à ceux des autres reptiles, à l'exception que les crocodiliens n'ont pas de vessie. En eau douce, l'Osmolalité (la concentration d'ions qui contribue à la pression osmotique) dans le plasma est plus forte que celle dans l'eau environnante. Les animaux sont bien hydratés, et l'urine dans le cloaque est abondante et fortement diluée, l'azote étant excrétée sous la forme de bicarbonate d'ammonium[70]. Les pertes de sodium sont faibles et ont principalement lieu par la peau lorsque l'animal est en eau douce. En eau salé, le phénomène inverse a lieu : l'osmolalité dans le plasma est plus bas que dans l'eau environnante, et l'animal est en situation de déshydratation. L'urine cloaquale est alors plus concentrée, blanche et opaque, et l'azote est excrétée sous forme d'acide urique non soluble[68][70].

Éthologie[modifier | modifier le code]

Les crocodiliens adultes sont généralement territoriaux et solitaires. Ces animaux défendent leurs lieux où ils se chauffent au soleil, les nids, les zones où ils se nourrissent, les lieux d'élevage des jeunes et les sites d'hivernage. Les Crocodiles marins mâles établissent des territoires à l'année qui comprennent les sites de pontes de plusieurs femelles. Certaines espèces sont occasionnellement grégaires, particulièrement durant les sècheresses, quand plusieurs individus se rassemblent dans les points d'eau restants. Chez certaines espèces, plusieurs individus peuvent se réchauffer au soleil sur les mêmes sites pendant certaines périodes de l'année[18]. Quatre espèces de crocodiliens peuvent grimper dans des arbres pour se chauffer au soleil lorsque leur habitat n'offre pas d'autres lieux adaptés[71].

Locomotion[modifier | modifier le code]

Un Crocodile du Nil en train de nager. La séquence va de droite à gauche.

Les crocodiliens sont d'excellents nageurs. Lorsqu'ils nagent, leur queue musculeuse ondule d'un côté à l'autre pour permettre à l'animal d'avancer, tandis que les membres sont gardés près du corps pour réduire la traînée[18],[72]. Quand l'animal doit s'arrêter ou manœuvrer dans une direction différente, les membres sont dépliés[18]. Les crocodiliens se déplacent généralement lentement sur terre comme sous l'eau, avec la queue qui ondule tranquillement. Mais qu'ils chassent ils sont capables d'aller très vite[73]. Les crocodiliens sont moins bien adaptés pour se déplacer sur la terre ferme. Ils disposent de deux modes de déplacement sur terre : ils peuvent marcher, avec les pattes pliées et le corps près du corps, ou galoper, avec les pattes tendues au maximum[13]. Les articulations de leurs chevilles plient d'une manière différente de celles des autres reptiles, une caractéristique que l'on retrouve chez certains archosaures primitifs. Un des os de la partie supérieure de la cheville, l'astragale, est fixé au tibia et le fibula, et il est articulé avec le calcaneum et fait partie fonctionnellement du pied. Du coup les pattes peuvent être tenues presque verticalement sous le corps sur terre, et les pieds peuvent pivoter quand l'animal avance avec un mouvement de torsion au niveau de la cheville[74].

Les crocodiliens, comme ce Crocodile de Cuba, peuvent marcher avec les membres tendus verticalement, contrairement aux autres reptiles.

Les crocodiliens peuvent marcher en maintenant leur ventre et leur queue au-dessus du sol, avec les membres tendus, une particularité unique parmi les reptiles actuels. Cette arche ressemble à celle d'un mammifère d'une certaine façon, avec la même séquence de mouvement des membres : patte avant gauche, patte arrière droite, patte avant droite puis patte arrière gauche[73]. L'autre type de marche est similaire, mais sans que le corps soit dressé au-dessus du sol, et il reste assez différent de la démarche des salamandres et des lézards. L'animal peut passer d'un type de marche à l'autre instantanément, mais sur terre la démarche avec le corps surélevé est privilégiée. L'animal peut se dresser sur ces pattes et marcher ainsi immédiatement, ou faire quelques pas avec le corps au sol avant de se dresser. A la différence de la plupart des autres vertébrés terrestres, quand les crocodiliens veulent avancer plus vite, ils actionnent la partie inférieure de chaque membre (plutôt que le membre entier) plus rapidement ; ainsi, la longueur des enjambées augmentent tandis que leur durée diminue[75].

Bien que généralement lents sur la terre ferme, les crocodiliens peuvent faire de courts sprints, et certaines espèces peuvent courir à entre 12 et 14 km/h sur de courtes distances[76]. Ils peuvent entrer rapidement dans l'eau à partir d'une rive boueuse en plongeant à partir du sol, tordant le corps d'un côté à l'autre et dépliant les pattes[73]. Chez certaines petites espèces comme le Crocodile de Johnston, l'animal peut passer de la course au galop. Pour cela les pattes arrière projettent le corps vers l'avant et les pattes avant doivent supporter le poids du corps. Ensuite, les pattes arrières sont balancées vers l'arrière quand la colonne vertébrale fléchit selon l'axe dorso-ventral, et cette séquence de mouvements est répétée[77]. Quand un crocodilien est sur la terre ferme, il peut garder son dos et sa queue droits, puisque ces écailles sont attachées aux vertèbres par des muscles[14]. Sur terre comme dans l'eau, les crocodiliens peuvent sauter et appuyant leur queue et leurs membres contre le sol ou l'eau, se lançant ainsi en l'air[18],[78].

Alimentation[modifier | modifier le code]

Le Crocodile du Nil s'attaque aux animaux en migration traversant la rivière Mara.

Les crocodiliens sont carnivores, et le régime alimentaire des diverses espèces peut varier suivant la forme de leur museau et la forme de leurs dents. Les espèces aux dents acérées et au long museau fin, comme le gavial en Inde et le Crocodile d'eau douce en Australie, sont des prédateurs spécialisés des poissons, insectes et crustacés, tandis que les espèces au museau très large et aux dents émoussées, comme l'Alligator chinois et le Caïman à museau large, se nourrisse de mollusques à la coquille résistante. Les espèces dont le museau et les dents sont intermédiaires entre ces deux extrêmes, comme le Crocodile marin et l'Alligator d'Amérique, se nourrissent de manière opportuniste d'invertébrés, poissons, amphibiens, autres reptiles, oiseaux et mammifères[11],[79].

En général, les crocodiliens sont des prédateurs qui attendent le passage d'une proie à l'affut [11], bien que la stratégie de chasse dépend de l'espèce et de la proie qui est chassée[18]. Les proies terrestres sont traquées à partir du bord de la rivière, puis saisies et tirées dans l'eau[18],[80]. Les gavials et autres espèces se nourrissant de poissons secouent leurs mâchoires latéralement pour happer leur proie, et ces oiseaux peuvent bondir hors de l'eau pour attraper des oiseaux, des chauve souris ou des poissons[79]. Les petits animaux peuvent être tués par un coup du lapin quand le crocodilien secoue la tête[80]. Les caïmans utilisent leur queue et leur corps pour rassembler les poissons dans les eaux peu profondes[18]. Ils peuvent également creuser à la recherche d'invertébrés[13], et le Caïman de Schneider chasse sur la terre ferme[11]. Certaines espèces de crocodiliens ont observé utilisant des bâtons et des branches pour attirer des oiseaux construisant leurs nids avec ces matériaux[81]. Les Crocodiles du Nil sont connus pour chasser en coopération[18], et plusieurs individus peuvent manger une même carcasse. La plupart des espèces mangent tout ce qui passe à leur portée, et sont des charognards opportunistes[13] ?

Un gavial mangeant un poisson.

Les crocodiliens sont incapables de mâcher leur nourriture et l'avale entière. Les proies trop grosses pour être avaler en une seule fois sont sommairement découpées. Ils sont ainsi parfois incapables de manger certains gros animaux à la peau résistante, et peuvent attendre qu'il commence à se putréfier pour pouvoir le découper plus facilement[79]. Pour arracher des gros morceaux de chaire dans de grandes carcasses, les crocodiliens tournent sur eux-mêmes dans l'eau en maintenant leur proie dans leurs mâchoires[82]. Lorsque les animaux chassent à plusieurs, certains individus peuvent maintenir la proie quand d'autres tournent ainsi. Dans ce cas les animaux ne se battent pas, et chacun se retire avec un morceau de viande puis attend son tour[83]. La nourriture est généralement consommée par les crocodiliens avec la tête hors de l'eau. La nourriture est maintenue à l'extrémité de la mâchoire, et renvoyé vers le fond de la bouche par un mouvement brusque de la tête vers le haut, puis avalée[80]. Les Crocodiles du Nil peuvent stocker des carcasses sous l'eau pour les consommer plus tard[13]. Bien que ces animaux soient principalement carnivores, certaines espèces peuvent consommer occasionnellement des fruits, et jouent alors un rôle dans la dispersion des graines[84].

La communication[modifier | modifier le code]

Fichiers audio
Mugissement d'un alligator
Autre mugissement d'un alligator
Sifflement d'un alligator
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Les interactions entre crocodiliens commencent avant même l'éclosion des animaux, car les jeunes commencent à communiquer entre eux alors qu'ils sont encore dans l'œuf. Il a été démontré qu'un léger son émis près du nid va être répéter par les jeunes, les uns après les autres. Une telle communication entre animaux les aide certainement à éclore simultanément. Une fois l'œuf cassé, les jeunes jappent et grognent, spontanément ou suite à des stimuli externes, et des adultes, même si ce ne sont pas les parents des jeunes, répondent très rapidement aux cris d'appel [85].

Les jeunes poussent des cris lorsqu'ils se dispersent le soir, et à nouveau lorsqu'ils se regroupent le matin. Des adultes situés non loin, vraisemblablement les parents, donnent également des signaux sonores pour les alerter de l'intrusion d'un prédateur, ou de la présence de nourriture. La variété et la fréquence des vocalisations varient suivant les espèces. Les alligators sont les plus bruyants, tandis que certaines espèces de crocodiles sont presque totalement silencieuses. La femelle adulte Crocodile de Nouvelle-Guinée et Crocodile du Siam rugit quand elle est approchée par un autre adulte, tandis que les Crocodiles du Nil grognent ou beuglent dans une situation similaire. L'Alligator d'Amérique est particulièrement bruyant ; il émet une série d'environ sept beuglements, chacun long de quelques secondes, à dix secondes d'intervalle. Il produit également divers grognements et sifflements[85]. Les mâles créés des vibrations dans l'eau produisant des signaux infrasonique qui visent à attirer les femelles et éloigner les rivaux[86]. La bosse située à l'extrémité du museau du gavial lui sert de caisse de résonance[87].

Les crocodiliens peuvent communiquer d'une manière un peu plus originale, en faisant claquer leurs mâchoires à la surface de l'eau. Pour cela l'animal situé dans l'eau reste immobile en levant légèrement le museau en l'air. Au bout d'un certain temps il ouvre la mâchoire et la referme en la faisant claquer et baissant la tête qui claque sur l'eau. Chez certaines espèces ce mouvement est suivi d'un rugissement. D'autres font claquer leur queue à la surface de l'eau. Dans un groupe, les animaux procèdent ainsi chacun leur tour, et le but de ce son semble varié, mais est associé au maintien de relations sociales entre animaux, et est éventuellement pratiqué pendant la parade nuptiale< Ref name = Ross109 / >. Les crocodiliens communiquent également par leurs postures. Les animaux dominants peuvent aussi exhiber leur taille en nageant à la surface de l'eau, tandis que les subordonnés se soumettent en gardant la tête avec un angle aigu et les mâchoires ouvertes avant de se replier sous l'eau[18].

Reproduction et soins parentaux[modifier | modifier le code]

Œufs de Crocodile du Nil.

Les crocodiliens sont généralement polygames, et les mâles essaient de s'accoupler avec autant de femelles qu'ils le peuvent[88]. Des couples monogames ont toutefois été observés chez les Alligators américains[89]. Les mâles dominants patrouillent et défendent leur territoire qui contient différentes femelles. Les mâles de certaines espèces, comme l'Alligator américain, essaient d'attirer des femelles avec une parade nuptiale élaborée. Durant la parade nuptiale, les crocodiliens mâles et femelles peuvent se frotte l'un contre l'autre, tournant en rond et réalisant une sorte de parade dans l'eau. La copulation a généralement lieu dans l'eau. Quand une femelle est prête à se reproduire, elle arque son dos tandis que sa tête et sa queue imergé. Le mâle se frotte contre le cou de la femelle puis la saisit avec ses pattes avant, plaçant sa queue en dessous d'elle, ce qui permet aux cloaques d'être alignés et le pénis du mâle peut donc être inséré dans celui de la femelle. L‘accouplement peut durer jusqu'à 15 minutes, durant lesquels le couple plonge puis refait surface continuellement[88]. Tandis que les mâles dominants monopolise leurs femelles reproductrices, la paternité multiple existe chez les Alligators d'Amérique, où on peut trouver des jeunes issus de jusqu'à trois pères différents dans une ponte. Un mois après l'accouplement, la femelle commence à bâtir un nid[18].

Femelle Alligator d'Amérique avec son nid et ses jeunes.

Suivant l'espèce, la femelle crocodilien peut construire un trou ou un terre-plein pour servir de nid[18], le dernier étant fait de végétation, litière, sable ou terre[70]. Les nids sont généralement placés non loin de tanières ou grottes. On trouve parfois plusieurs nids à proximité immédiate les uns des autres, notamment chez les espèces qui creusent des trous. Le nombre d'œufs par ponte varie entre 10 et 50. Comme chez tous les amniotes qui pondent des œufs, ceux des crocodiliens sont protégés par une solide coquille de carbonate de calcium. La période d'incubation dure deux à trois mois[18]. La température à laquelle les œufs incubent détermine le sexe des jeunes. Une température du nid stable au dessus 32 °C engendre des mâles, tandis que si elle est en dessous de 31 °C ce sont des femelles. Toutefois, le sexe peut être déterminé dans un intervalle de temps très court et la température des nids n'est pas stable. C'est pourquoi la plupart des nids voient naître des animaux des deux sexes, bien que des portées unisexes éclosent quelquefois[70].

Les jeunes peuvent tous éclore en une seule nuit[85]. Les crocodiliens se distinguent des autres reptiles par l'attention importante que les parents accordent à leur progéniture[18]. La mère aide les jeunes fraichement éclos à sortir du nid et les emmène dans sa bouche jusqu'au point d'eau le plus proche. Les jeunes crocodiliens restent les uns avec les autres et à proximité de leur mère[90]. Dans le cas du Caïman à lunettes dans les llanos, plusieurs mères laissent leurs jeunes dans une même nurserie, ou crèches, et l'une d'entre elles les garde[91]. Les jeunes de plusieurs espèces se réunissent en groupe pour se réchauffer au soleil la journée, et se dispersent la nuit pour aller se nourrir[85]. Les jeunes crocodiliens deviennent indépendants après un laps de temps variable. Pour l'Alligator américain, des groupes de jeunes sont visibles avec des adultes jusqu'à l'âge de 2 ans, tandis que les jeunes crocodiles du Nil et Crocodiles marins deviennent indépendants en quelques mois[18].

Distribution[modifier | modifier le code]

Répartition géographique[modifier | modifier le code]

Ce sont des animaux qui vivent sous des climats plutôt tropicaux en règle générale. Les alligators américain et chinois constituent une exception, leurs aires de répartition pouvant s'étendre au nord jusqu'au sud-est des États-Unis pour l'un et jusqu'au Yangzi Jiang pour le second. La plupart des crocodiliens vivent dans des plaines de basse altitude, et quelques uns peuvent être rencontrés à plus de 1 000 m d'altitude, où les températures sont généralement d'environ 5 ° C en dessous de celle de la côte.

Distribution des crocodiliens dans le monde.

Habitat[modifier | modifier le code]

Caïmans à lunettes sur la rive.

Les crocodiliens sont des reptiles amphibies, passant une partie de leur temps dans l'eau et une partie sur terre. Le dernier genre totalement terrestre de cet ordre à vivre sur Terre était Mekosuchus, qui s'est éteint il y environ 3 000 ans après que les Hommes ne débarquent sur les îles du Pacifique où il vivait, ce qui pourrait être la cause de l'extinction[92]. Aucun ne vit en permanence en mer, mais certains peuvent s'y aventurer périodiquement, et plusieurs espèces tolèrent bien les eaux saumâtres des estuaires, les marais des mangrove et l'extrême salinité des lacs hypersalins[93]. Le Crocodile marin a la plus large répartition géographique de tous les crocodiliens. On le rencontre de l'Est de l'Inde à la Nouvelle-Guinée et au nord de l'Australie. Cela est fortement lié à sa capacité de nager en mer et de coloniser de nouvelles zones, mais il ne se restreint pas à l'environnement marin et passe le plus clair de son temps dans les estuaires, les rivières et de grands lacs[94].

Gavial camouflé dans des algues flottantes.

Divers types d'habitats aquatiques sont colonisés par les différents crocodiliens. Certaines espèces sont relativement terrestre et affectionnent surtout les marais, étangs et bords de lacs, où ils peuvent se chauffer au soleil et où on trouve une végétation importante abritant une faune riche. D'autres passent une majeure partie de leur temps dans l'eau et vivent dans les tronçons inférieurs des rivières, les mangroves et les estuaires. Ces habitats sont également pourvus d'une riche flore et leur assure la présence de suffisamment de nourriture. Les gavials d'Asie trouvent le poisson dont ils se nourrissent dans les étangs et les zones d'eau stagnante des rivières à courant rapide. Le Caïman nains d'Amérique du Sud vit dans des cours d'eau froid au courant rapide, souvent près de chutes d'eau, et les autres caïmans vivent dans des eaux plus chaudes, des lacs turbides. Les crocodiles vivent principalement dans des cours d'eau, et l'Alligator chinois vit dans des rivières aux eaux lentes et turbides dans les plaines inondables chinoises. L'Alligator américain est une espèce qui peut s'adapter, et il vit dans les marais, les rivières ou les lacs que l'eau soit claire ou turbide[93]. Localement, la distribution des crocodiliens peut être liée à des facteurs climatiques. Durant la saison sèche, les caïmans se restreignent aux points les plus profonds des rivières pendant plusieurs mois, là où l'eau demeure. Pendant la saison des pluies, la majeure partie de la savane des Llanos est inondée, et ils se dispersent à travers la plaine[95]. Desert crocodiles de Mauritanie se sont adaptés à leur environnement en restant dans des grottes ou terriers dans un état d'estivation durant les périodes sèches. Quand il pleut, les reptiles se regroupent aux gueltas[96].

Les zones sèches sont également importantes pour ces animaux qui peuvent les utiliser pour se chauffer au soleil, faire leurs nids ou éviter certaines températures extrêmes. En effet, lorsque les crocodiliens restent immobiles la gueule ouverte, l'humidité de la bouche s'évapore ce qui permet de refroidir l'animal, et plusieurs espèces creusent de petits terriers superficiels pour éviter les grandes chaleurs. Les animaux peuvent également se vautrer dans la boue pour résister aux grandes chaleurs[97]. La végétation caractéristique des bords de rivières et de lacs où l'on rencontre les crocodiliens est la forêt tropicale humide, avec des mangroves dans les zones d'estuaires. Ces forêts sont très importantes pour ces animaux, constituant un microhabitat qui leur convient parfaitement. Les racines des arbres absorbent l'eau quand il pleut, et celle-ci est restituée petit à petit au reste de l'environnement. Quand les forêts sont détruites et remplacer par l'agriculture, les rivières voit donc leur niveau s'abaisser, et elles peuvent complètement s'assécher durant la saison sèche, tandis que lorsqu'il pleut des inondations ont lieu. C'est pourquoi la destruction de la forêt tropicale humide est certainement la plus grande menace pour les crocodiliens, plus encore que leur chasse[98].

Les crocodiliens sont poïkilothermes, ils s'exposent par conséquent au soleil pour accélérer leur métabolisme et ils plongent pour le ralentir. Il s'exposent donc souvent au soleil après un repas et le matin. Ils chassent surtout en début de nuit. Les espèces les plus septentrionales comme les Alligators chinois ou américains hivernent en plongeant[34], et les plus méridionales peuvent passer le plus fort de la saison sèche dans des terriers.

Leur distribution dépend principalement de la température moyenne du mois le plus froid, elle doit être de plus de 5,5 °C pour que ces espèces puissent vivre. Le climat actuel de la planète impose une région à la température annuelle moyenne de plus de 14,2 °C pour répondre à cette condition. La survie des jeunes dépend aussi de la durée des périodes de chaleurs au cours de l'année. La présence ou non des fossiles de crocodiliens permet donc d'estimer les limites de ces températures à une époque donnée hors zones intérieurs désertiques et montagnes du moins[99].

Les crocodiles du Nil ne s'alimentent plus si la température est inférieur à 15,6 °C et ils ne sont plus capables de nager si la température est inférieur à 7,6 °C[100].

Systématique[modifier | modifier le code]

Classification externe[modifier | modifier le code]

Les crocodiliens sont avec les oiseaux, les derniers représentants existants du groupe des archosaures, et ils sont donc proche des grands reptiles terrestres du Mésozoïque. Ainsi, les oiseaux sont les plus proches parents existants des crocodiliens. Les oiseaux et les crocodiles ont, toutefois, évolué de manière différente, d'où les importantes différences du point de vue de leur morphologie externe. Les oiseaux sont des animaux à sang chaud très actifs, qui ont évolué à partir des dinosaures théropodes, un groupe d'archosaures purement terrestres. La lignée qui a évolué pour former les crocodiliens actuels ont quant à eux rapidement adopter les milieux amphibies.

Les archosaures sont traditionnellement classés parmi les vertébrés terrestres comme un groupe sœur de celui des Lepidosauria, un groupe comprenant les tuataras, amphisbènes, lézards et serpents. Les Lepidosauria et les archosaures sont regroupés sous le nom de diapsides. Les tortues sont classées depuis le début du XXIe siècle parmi les diapsides, mais leur place exacte est encore débattue. Le cladogramme suivant montre la position des crocodiles parmi les vertébrés terrestres.

 Tétrapodes (Tetrapoda) 
 Amniota 

 Mammifères (Mammalia)


 Diapsida 


 Lepidosauria 



 ? Tortues (Testudines)





 ? Tortues (Testudines)


 Archosauria 

 Oiseaux (Aves)



 Crocodiliens (Crocodylia)







 Amphibiens (Lissamphibia)



Classification interne[modifier | modifier le code]

L'ordre des Crocodilia peut être décomposé en clade de niveau inférieur et dans cette hypothèse, et pour les espèces encore vivantes, seuls sont reconnus trois superfamilles, comme pour la classification d'ITIS (4 novembre 2013)[101]. En fait des centaines de fossiles, répartis en des dizaines de genre ont été découverts et plus d'une dizaine de genre n'ont pas pu, en 2013, être rattachés à aucun des sous-ordres, superfamilles ou familles proposés.

La phylogénie des Crocodilia est, en 2012, interprétée différemment suivant les zoologistes. Ce cladogramme établit d'après les travaux de Holliday et Gardner, 2012, conserve le clade traditionnellement reconnu des Brevirostres[102] :

Eusuchia

Isisfordia




Hylaeochampsa




Aegyptosuchidae


Crocodilia

Borealosuchus



Gavialoidea



Brevirostres (alligators, crocodiles et apparentés)






Le succès des crocodiliens est lié à leur dominance complète dans les milieux en bordure d'eau, une niche écologique qu'ils occupent depuis plus de 85 millions d'années. Les adaptations musculo-squelettiques qu'ils ont développé leur octroient une morsure plus puissante que celle de n'importe quel autre animal. En ce sens, ces adaptations sont apparues très tôt et les crocodiliens modernes diffèrent très peur de leurs ancêtres. En 2012, Erickson et al. mesurent les propriétés biomécaniques des mâchoires des crocodiliens, et les mettent en relation avec la phylogénie basée sur le séquençage de l'ADN pour obtenir un cladogramme respectant le maximum de vraisemblance des crocodiliens actuels (à l'exception du Jacara pour lequel on ne disposait pas d'ADN). Dans ce cladogramme, le clade des Brevirostres est supprimé[11] :

Crocodilia
Alligatoridae



Caiman



Melanosuchus




Paleosuchus




Alligator




Crocodylidae

Crocodylus




Mecistops



Osteolaemus




Gavialidae

Gavialis



Tomistoma





Liste des espèces[modifier | modifier le code]

Les crocodiles existantes sont généralement divisés en trois familles: Crocodile (Crocodylidae), alligators (Alligatoridae) et gavials (Gavialidae).

Le gavial mâle a un long museau étroit avec une bosse à son extrémité.

Il y a deux espèces existantes de Gavialidae : le gavial et le faux gavial. Les gavials peuvent être reconnus à leur long museau étroit, avec une bosse bien visible à son extrémité. Ils sont rares et on les trouve uniquement dans le sud de l'Asie[18].

Les dents de la mâchoire inférieure des alligators et des caïmans, comme ce Jacara, ne sont normalement pas visibles lorsque la gueule est fermée.

La famille des Alligatoridae comprend deux espèces du genre Alligator, et trois espèces de caïmans répartis dans trois genres. Ils peuvent être reconnus à leur large museau, sur lequel les quatrièmes dents de la mâchoire inférieure ne sont pas visibles lorsque la gueule est close[18].

La quatrième dent des crocodiles, comme ce Crocodile des marais, sont visibles lorsque la gueule est fermée.

Les Crocodylidae actuels comprennent 12 espèces de Crocodylus, et deux espèces placées dans d'autres genres. La forme du museau est très diverse, mais on peut les reconnaître à la quatrième dent de la mâchoire inférieure qui est visible de l'extérieur quand la gueule est fermée[18].

Histoire évolutive[modifier | modifier le code]

Crocodylomorphe précoce Protosuchus

Le principal trait caractérisant les tétrapodes diapsides est la présence de deux ouvertures (fosses temporales) de chaque côté du crâne derrière les yeux. Les diapsides actuels comprennent les crocodiliens, les lézards, les serpents, les tuataras et les oiseaux[103]. La caractéristique qui distingue les archosaures des autres diapsides est la présence d'une paire d'ouverture supplémentaire au niveau du crâne (antorbital fenestrae) devant les yeux. Les archosaures constituent le groupe qui comprend le plus récent ancêtre commun des crocodiliens et des oiseaux et tous ses descendants. Ce groupe inclut les Pseudosuchia ( les « faux-crocodiles »), qui a divergé il y a 250 millions d'années, et les Ornithosuchia, ce dernier groupe comprenant lui-même les dinosaures et leurs apparentés, les ptérosaures et les oiseaux[104]. Pseudosuchia comprend les crocodiliens actuels et tous les archosaures plus proches des crocodiliens que des oiseaux. La séparation entre le groupe des Pseudosuchia et les oiseaux a vraisemblablement eu lieu vers la période d’extinction de masse du Permien-Triassique[105]. Les crocodiliens actuels n’ont plus la fosse antéorbitale, mais la plupart de leurs ancêtres proches fossilisés présentent de petites ouvertures en lieu et place de cette fosse[106].

Les Crocodylomorpha sont les seuls Pseudosuchia avoir survécu à l'extinction du Trias-Jurassique d'il y a 201,3 Ma. Au début du Jurassique, les dinosaures deviennent les espèces terrestres dominantes et les crocodylomorphes se différencient pour remplir les niches écologiques vacantes par des groupes récemment éteints. Les fossiles montrent que les crocodylomorphes du Mésozoïque présente une bien plus grande diversité de formes que les crocodiliens modernes. Certains sont devenus des rapides petits insectivores, d'autres des piscivores pélagiques totalement adaptés à la vie marine et même des herbivores pour certains[107]. Les Mesoeucrocodyliens, un de ce groupe de crocodylomorpha, apparait de la fin du Trias au Jurassique inférieur, c'est-à-dire entre 200 et 170 Ma et ils se diversifient largement au cours du Jurassique et du Tertiaire. Initialement, ce sont des petits animaux principalement terrestres avec museaux courts et longs membres. Plusieurs modifications de leur crane leur permet de respirer par les naseaux, la bouche ouverte sous l'eau, par exemple, l'os frontal est fusionné en un os unique. Les Mesoeucrocodylia possèdent une sorte de palais secondaire, formé par l'extension postérieure de la suture des os palatins. L'ouverture otique des membres de ce clade est bloquée en arrière par l'os squamosal[108].

Le Eusuchiens apparaissent, eux, au Crétacé inférieur, il y a 146 à 100 Ma. Les fossiles Hylaeochampsa trouvé sur l'Île de Wight en sont les plus anciens représentant connus. Leur squelette se renforce pour plus de puissance et le processus d'adaptation à la vie amphibie se poursuit.

Ils atteignent parfois de grandes tailles, comme le primitif Sarcosuchus. Un crâne de deux mètres de long, attribué à une espèce également géante appelée Deinosuchus et découverte au Texas. Elle est supposée être l'ancêtre des Crocodylidae le plus ancien. Ce genre serait apparu il y a 84 Ma, durant le Crétacé. La morphologie de son fossile est comparable à tous les Crocodylidae modernes.

Leur squelette musculo-squelettique s'est également adapté au cours de l'évolution : ayant acquis une importante force de morsure (celle de Crocodylus porosus atteint la valeur maximale de 16 414 Newton, soit une pression de 1 200 N/mm², leur taille du corps ainsi que leur mâchoire (position et forme des dents) se sont adaptées pour diversifier leur régime alimentaire avec des proies de genre et de taille variés[109].

Les trois branches principales des crocodiliens ont divergé d'ici la fin du mésozoïque. Les fossiles, assez diversifié, d'Alligatoridae et de Gavialidae les plus ancien connus ont été découverts en Amérique du Nord et en Europe et ont été datés du Campanien c'est-à-dire de 83,6 Ma à 72,1 Ma. Leur diversification laisse pensé que la divergence doit être plus ancienne encore. Bien que les plus anciens crocodyloidea connus ne sont datés que du Maastrichtien, de 72,1 Ma à 66 Ma, cette lignée doit avoir été aussi présente au cours du Campanien. Il y a 5 Ma, plus de quarante espèces morphologiquement différentes existaient encore[110].

Les crocodiliens et l'homme[modifier | modifier le code]

Mythes et folklore[modifier | modifier le code]

Sobeck, dieu de l'eau et de la fertilité

Les crocodiliens ont inspiré de nombreux mythes et légende dans de nombreuses cultures les ayant côtoyés.

Les divinités prennent d'une manière plus ou moins directe un des aspects des crocodiliens comme c'est le cas du monstre Makara de la mythologie indienne ou du dieu Aztèque de la fertilité nommé Cipactli qui protégeait les récoltes. Le dieu de la pluie Maya Chac est un monstre à l'aspect de dragon avec une tête de crocodile et des oreilles de cerf[111]. Les Mayas associent également les crocodiliens à la fertilité et la mort[112]. Dans la religion de l'Égypte antique, il est est plus facilement identifiable encore. Quelque fois effrayant comme Ammout, le dévoreur d'âmes indignes démoniaque ou plus positif, comme Sobek, le dieu de la puissance, protection et de la fertilité. Cela reflète du talent d'observation des égyptiens qui avaient bien noté à la fois le rôle du crocodile du Nil dans l'écosystème et son aspect terrifiant. Le crocodile était l'un des animaux que les Égyptiens ont momifiés[113]. Les Crocodiles ont également été associés à diverses divinités de l'eau par des tribus de l'Afrique de l'Ouest[114].

Dans la mythologie maya, la terre était le dos d'un alligator géant reposant dans un bassin rempli de nénuphars[115].

Certaines hypothèses ont été avancées, le Léviathan décrit dans le livre de Job de la Bible pourrait être un crocodile.[réf. souhaitée]

Les crocodiliens apparaissent également dans des fables indiennes, malaises, timoraises, aborigènes d'Australie, ou afro-américaines. Une série de timbre indien commémore même le conte du singe et du crocodile[116].

Dans la littérature[modifier | modifier le code]

Un crocodile dans le Bestiaire de Rochester, ouvrage médiéval de la fin du XIIIe siècle.

Les anciens historiens ont décrits les crocodiles dès les premiers écrits historiques connus, même si les descriptions de ces animaux contenaient autant de légendes les entourant que de faits vérifiés. Le Grec Hérodote (environ 440 avant J-C) décrit en détail cet animal, bien qu'une bonne partie de sa description est fantaisiste ; il indique par exemple qu'il attend la gueule ouverte pour permettre à un oiseau (peut-être un Pluvian fluviatile) d'entrer et de manger les sangsues qu'il y trouverait[117]. Le crocodile est l’un des animaux décrits dans le Bestiaire de Rochester, médiéval de la fin du XIIIe siècle s’appuyant sur des sources classiques comme le Histoire naturelle (environ 79 AD) de Pline l’Ancien[118] et les Etymologies d’Isidore de Séville[119],[120]. Isidore indique que le crocodile est nommé ainsi du fait de sa couleur safran (du latin croceus, « safran »), et qu’il mesure souvent plus de 10 m) de long. Il déclare par ailleurs que le crocodile peut être tué par des poissons aux nageoires dorsales épineuses perçant son ventre réputé mou, et que les mâles et les femelles gardent les œufs à tour de rôle[121].

Les crocodiles ont la réputation de pleurer pour leurs victimes depuis le IXe siècle, fait relaté à l’époque dans la Bibliothèque de Photios Ier de Constantinople[122]. Cette histoire est reprise plus tard, entre autres par Bartholomeus Anglicus au XIIIe siècle[123]. Cette légende devient populaire à partir de 1400 quand le voyageur anglais Sir Jean de Mandeville écrit dans sa description des « cockodrills »:[124]

« dans ce pays [de Prester John] et dans toute l'Inde il y a plein de cockodrills, c’est une sorte de long serpent, comme je l'ai dit plus tôt. Et dans la nuit ils vivent dans l'eau, et le jour à la surface, dans les rochers et les grottes. Et ils ne mangent pas de viande de l'hiver, mais gisent, comme plongés dans un rêve, comme le font les serpents. Ces serpents tuent les Hommes, et ils les mangent en pleurant ; et quand ils mangent ils bougent la mâchoire supérieure, et non la mâchoire inférieure, et ils n’ont pas de langue[124]. »

William Shakespeare fait allusion aux larmes de crocodiles dans Othello (Acte IV, Scène i), Henry VI (deuxième partie) (Acte III, Scène i), et Antoine et Cléopâtre (Acte II, Scène vii).

Les mascottes des Florida Gators Albert and Alberta Gator

Les crocodiliens, et tout particulièrement le crocodile, sont des personnages récurrents dans les histoires pour enfants de l'ère moderne. Dans Alice au pays des merveilles, de Lewis Carroll, on trouve le poème How Doth the Little Crocodile[125], une parodie du poème à morale d'Isaac Watts, Against Idleness and Mischief[126]. Dans le roman de J. M. Barrie Peter et Wendy (1911), le personnage du Capitaine Crochet s'est fait manger le bras par un crocodile. Crochet a peur du crocodile, mais est alerté de sa présence par le cliquetis de sa montre qu'il a également avalée[127]. Dans le roman de Rudyard Kipling Histoires comme ça (1902), L'Enfant d'éléphant acquiert sa longue trompe après que son nez, court à l’origine, soit mordu par le crocodile. Ce nez allongé lui permet d’attraper des fruits et diverses autres choses très utiles[128] Dans The Enormous Crocodile (1978) de Roald Dahl, illustré par Quentin Blake, un crocodile arpente la jungle à la recherche d’enfants à dévorer, essayant plusieurs subterfuges pour un attraper[129].

Élevage[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Ferme d'alligators.
Élevage de crocodiles au Cambodge vu du ciel.

Les alligators et les crocodiles ont été élevés en captivité pour la première fois au début du XXe siècle, mais les installations dédiées ressemblaient à l’époque beaucoup à des zoos, et leur principal revenu était lié au tourisme. A partir du début des années 1960, la possibilité d’élever ces animaux à des vues réellement commerciale est étudiée très sérieusement, notamment comme une alternative au braconnage des crocodiliens qui menaçaient plusieurs espèces de disparition[100]. Depuis, l'élevage de ces reptiles, s'il reste marginal par rapport aux autres types d'élevage, tend à se développer dans différents points du globe. Ainsi, l'élevage d'alligator, principalement pour sa peau mais aussi pour sa viande, est en expansion en Floride, au Texas et en Louisiane. La production de ces trois États s'élève à 45 000 peaux par an. Une peau d'alligator, utilisée par la maroquinerie de luxe se négocie à environ 300 $ pièce en 2010[130]. En Asie, ce sont les crocodiles qui sont de plus en plus présents dans les fermes. Certains devenaient tellement rares à l'état sauvage qu'il ne pouvaient plus faire l'objet d'une exploitation commerciale. L'élevage peut produire des crocodiles destinés à être abattus pour leur viande, qui sont consommés dans divers pays d'Asie comme la Chine, mais le débouché le plus recherché est la maroquinerie. Il faut toutefois veiller à ce que les peaux soient en parfait état pour être introduites dans ce marché, et pour cela il faut souvent passer par des cages individuelles pour que les animaux ne se battent pas entre eux et se blessent.

Comme animal domestique[modifier | modifier le code]

Plusieurs espèces de crocodiliens sont commercialisés comme nouveaux animaux de compagnie. Ils sont attendrissants quand ils sont jeunes, et les animaleries les vendent facilement. Mais les crocodiliens ne sont pas des animaux de compagnie idéaux ; ils deviennent très grands et sont à la fois dangereux et demandent énormément de frais pour les conserver. Quand ils deviennent plus vieux, ils sont donc souvent abandonnés par leurs propriétaires, et des populations sauvages de Caïman à lunette sont ainsi apparues aux États-Unis et à Cuba. La plupart des pays ont une législation très stricte pour encadrer la détention de tels animaux[131].

Dans la médecine[modifier | modifier le code]

Dans la médecine traditionnelle chinoise, la viande d'alligator est réputée guérir le rhume et prévenir le cancer, et certains organes internes ont diverses propriétés médicinales[132]. Le sang des alligators et des crocodiles contient des peptides qui ont des propriétés antibiotiques. Ils peuvent contribuer à la synthèse de nouveaux médicaments antibiotiques[133].

Dangers des crocodiliens pour l'homme[modifier | modifier le code]

Les crocodiliens sont des prédateurs opportunistes qui sont particulièrement dangereux dans l'eau ou sur la rive avoisinante. Huit espèces sont connues pour attaquer l'Homme, certaines agissant ainsi pour défendre leur territoire, leurs nids, leurs jeunes ; par erreur en attaquant des animaux domestiques comme les chiens ; ou pour se nourrir, les plus grands crocodiliens pouvant s'attaquer à des proies aussi grande voire plus grande qu'un Homme. Les espèces réputées les plus dangereuses sont le Crocodile marin, le Crocodile du Nil et l'Alligator américain. Les autres espèces qui ont parfois attaqué des humains sont le Caïman noir, le Crocodile de Morelet, le Crocodile des marais, le Crocodile américain, le gavial, et le Crocodile de Johnston[134].

Panneaux avertissant de la présence d'alligators en Floride.

Le Crocodile du Nil à la réputation d'être le plus grand tueur de grands animaux, dont les humains, du continent africain. Il est présent sur une grande partie du continent, dans des habitats différents, et se camoufle bien dans son milieu. A partir d'une position d'attente avec seulement ses yeux et ses narines hors de l'eau, il peut se jeter sur des animaux venus boire, des pêcheurs, des baigneurs ou des personnes venus chercher de l'eau ou laver leurs vêtements. Une fois saisie et tirée dans l'eau, la victime n'a quasiment aucune chance de s'en sortir. Une analyse des attaques a montré que la plupart avait lieu durant la période de reproduction ou quand les crocodiles gardent les nids ou des petits juste éclos[135]. Bien que de nombreuses attaques ne sont certainement pas répertoriées, on estime qu'il y en a plus de 300 par an, 63 % d'entre elles étant fatales[134]. Les Crocodiles marins en Australie sont à l'origine de 62 attaques ayant causé des blessures ou la mort de la victime entre 1971 et 2004. Ces animaux causent également des blessures parfois mortelles en Malaisie, Nouvelle-Guinée et quelques autres pays voisins. Ils sont très territoriaux et ressentent comme une intrusion dans leur territoire la présence d'autres crocodiles, d'humains ou de bateaux comme les canoés. Les attaques peuvent venir de différents types d'animaux, mais les grands mâles sont généralement responsables des accidents mortels. Plus leur taille augmente, plus ils doivent se nourrir de grands mammifères comme les cochons, le bétail, les chevaux ou les Hommes. La plupart des personnes attaquées étaient en train de se baigner ou de patauger dans l'eau, mais dans deux cas ils étaient en train de dormir dans des tentes[136].

Les Alligators d'Amérique sont à l'origine de 242 attaques entre 1948 et 2004, causant 16 morts[137]. Dix d'entre eux étaient dans l'eau au moment de l'attaque, et deux sur la terre ferme, les circonstances exactes des autres attaques mortelles demeurant inconnues. La plupart des attaques ont lieu durant les mois les plus chauds de l'année, bien qu'en Floride, où le climat est le plus chaud, des attaques ont lieu toute l'année[134]On considère que les alligators sont moins agressifs que les crocodiles du Nil et marin[138], mais l'augmentation de la densité de population dans les Everglades a conduit l'alligator et l'Homme à vivre à proximité l'un de l'autre, et accroit le risque d'attaque[134],[138]. A l'inverse en Mauritanie les crocodiles semblent s'être habitués à la proximité avec l'Homme, et les locaux se baignent avec les crocodiles sans être attaqués[96].

Sauvegarde[modifier | modifier le code]

Sac àmain confectionné à partir de la peau d'un West African dwarf crocodile (Osteolaemus tetraspis) et conservé au Muséum d'Histoire Naturelle de Londres.

La principale menace qui entoure les crocodiliens est l'activité humaine, notamment la chasse et la destruction de leur habitat. Au début des années 1970, plus de 2 millions de peaux de crocodiliens sauvages de diverses espèces ont été commercialisées, faisant chuter la plupart des populations de crocodiliens, dont certaines ont failli disparaître. A compter de 1973, le CITES tente de stopper le commerce d'animaux protégés ou de partie du corps de ces animaux, comme les peaux de crocodiles. Les règlementations mises en œuvre posent problème dans les années 1980, car dans certaines régions d'Afrique les crocodiles sont abondants et dangereux pour l'Homme, et leur chasse et autorisée. A la Conférence des Parties au Botswana en 1983, il a été décidé qu'au nom des populations locales lésées il était raisonnable de vendre les peaux des animaux chassés légalement. Depuis la fin des années 1970, les crocodiles sont élevés dans plusieurs pays, où les fermes se sont généralement constituées à partir d'œufs prélevés dans la nature. Dans les années 1980, les peaux de crocodiles d'élevage étaient produites en quantités suffisantes pour éradiquer le commerce illégal d'animaux sauvages. En 2000n, les peaux de douze espèces différentes de crocodiliens, issus légalement d'animaux sauvages ou d'élevage, ont été vendues par 30 pays, et le commerce illégal à quasiment disparu[139].

Jeune gavial dans la Kukrail Reserve Forest

Le gavial a subi une longue érosion de sa population, suivi d'un rapide déclin récent, ce qui a conduit l'IUCN à classer cette espèce comme « en danger critique d'extinction ». En 1946, la population de gavial était très largement distribuée, comptant environ 5 000 à 10 000 ; en 2006, cependant, elle avait déclinée de 96 à 98%, réduite à un petit nombre de sous-populations éparses représentant moins de 235 individus. Ce déclin a de nombreuses causes, dont la chasse et la collecte des œufs, utilisés notamment pour la médecine traditionnelle. Le rapide déclin d'environ 58% des effectifs entre 1997 et 2006 a été causée par l'utilisation abusive de filets de pêche et la dégradation de son habitat le long des rivières[140]. La population de gavial continue d'être menacée par les désordre environnementaux comme l'augmentation de la concentration en métaux lourds ou la présence de parasites protozoaires[141], mais depuis 2013 les effectifs raugmentent, grâce à la protection des nids face aux prédateurs d'œufs[142]. L'Alligator chinois était historiquement très répandu à travers l'est du bassin du Yangzi Jiang mais il est aujourd'hui restreint à quelques zones dans le sud-est de la province de Anhui du fait de la Fragmentation écopaysagère et la dégradation de son habitat. La population sauvage persiste uniquement dans quelques étangs épars. En 1972, l'espèce a été déclarée comme une espèce menacée de classe 1 par le gouvernement chinois et dispose du degré de protection le plus important. Jusqu'en 1979, des programmes d'élevage en captivité ont été établis en Chine et en Amérique du Nord, ce qui permet de disposer d'une population saine en captivité[143]. En 2008, des alligators élevés dans le Bronx Zoo ont été réintroduits avec succès sur les îles de Shanghai[144]. Le Crocodile des Philippines est peut-être le crocodilien le plus menacé et est considéré par l'UICN comme « en danger critique d'extinction ». La chasse et des méthodes de pêches destructives ont réduit sa population à environ 100 individus en 2009. La même année, 50 crocodiles élevés en captivité sont relâchés dans la nature pour aider à faire raugmenter les effectifs. La participation de la population locale aux efforts de sauvegarde est nécessaire pour la survie de l'espèce[145].

L'Alligator américain a également connu un important déclin lié à la chasse et la disparition de son habitat, le menaçant d'extinction. En 1967 il est classé comme espèce menacée, mais le United States Fish and Wildlife Service et l'office national de gestion de la faune sauvage au Sud des États-Unis intervient et travaille sur sa sauvegarde. Cette protection a permis aux populations de ré augmenter, et en 1987 il est retiré de la liste des espèces menacées[146]. D'importantes recherches concernant l'élevage de cet animal ont été réalisées au Rockefeller Wildlife Refuge, une vaste zone marécageuse de Louisiane. Les données obtenues ont permis d'acquérir des références sur l'allotement, la concentration, l'incubation des œufs, l'éclosion, l'élevage des jeunes et l'alimentation de ces animaux en captivité, des données reprises dans les élevages du monde entier. Les revenus obtenus à partir des alligators du Rockefeller Wildlife Refuge contribuent à conserver le marais[147]. Une étude sur les fermes d'alligators aux Etats-Unis a montré qu'elles ont largement contribué à la sauvegarde de l'espèce, le braconnage d'alligators sauvages ayant fortement diminué[148].

Dans les sports et les médias[modifier | modifier le code]

Les crocodiliens sont parfois utilisés comme mascottes pour des équipes sportives. Les Canton Crocodiles sont une équipe de baseball de la Frontier League[149], tandis que les équipes de sport de l'Université de Floride sont connus comme les Florida Gators, en référence à l'Alligator américain, et leurs mascottes sont Albert et Alberta Gator[150]. Dans les films et la télévision, les crocodiliens sont souvent représentés comme un très dangereux obstacles dans les lacs et rivières, comme c'est le cas dans la comédie australienne de 1986 Crocodile Dundee[151], ou comme un monstre mangeur d'hommes dans des films d'horreur comme Eaten Alive (1977), L'Incroyable Alligator (1980), Lake Placid (1999), Primeval (2007), et Black Water (2007)[152]. Certains médias tentent de présenter ces reptiles de manière plus positives et éducatives, comme dans la série documentaires animaliers de Steve Irwin The Crocodile Hunter[153]. Les crocodiliens sont également présents dans les dessins animés comme Wally Gator, un personnage de Hanna-Barbera, et Ben Ali Gator dans la partie Danse des heures du film de Disney de 1940 Fantasia. Depuis le règne de François Ier, l'emblème de la ville de Nîmes est un crocodile enchaîné à un palmier. Cela date de la campagne d'Egypte par l'empereur Auguste, après laquelle un certain nombre de ses soldats se sont installés dans la ville. Leur victoire fut symbolisée de la sorte, et le crocodile a été représenté sur des monnaies, puis repris bien plus tard sur les armes de la ville[154].

Galerie de photographies[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

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Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

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Liens externes[modifier | modifier le code]