Conopidae

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Conopide

Les Conopidae (ou Conopides et Conopidés) sont une famille de mouches, de formes, tailles et couleurs variées, de l'ordre des diptères comprenant 808 espèces[1]. Elles se rencontrent sur la totalité des terres émergées exceptés l'Antarctique et les îles du Pacifique[2], 85 espèces sont présentes en Europe, 60 en France[3]. La phénologie d'une grande partie de ces espèces est inconnue ; pour celles dont elle a été étudiée, la larve est obligatoirement endoparasite d'autres insectes, en particulier les Hymenoptères pollinisateurs[2].

Description[modifier | modifier le code]

Sicus ferrugineus, position caractéristique de l'abdomen replié
Sicus ferrugineus, accouplement
Conopidae non déterminé. Theca bien visible, sous le cinquième segment de l'abdomen
Étapes immatures d'un Conopidae, 1 : Physocephala, structure micropillaire des œufs; 2 : Sicus, idem; 3 : Physocephala, troisième stade larvaire; 4 : Zodion, troisième stade larvaire; 5 : Physocephala, pupe.
Comparaison d'ailes de différents Diptères, les Conopidae (Fig 4) sont reconnaissables aux nervures de l'aile. La première cellule postérieure (R 5) est rétrécie ou fermée et la cellule anale (Cu) est longue. La morphologie des ailes des Conopidea est assez stable, ce qui ne permet pas la détermination des genres, à l'inverse d'autres famille de Diptères.
Stylogaster macalpini, ovipositeur caractéristique des genres Stylogaster et Dalmannia

Les Conopidea sont des Diptères brachycères car ils ont des antennes courtes ne dépassant pas 10 articles. Ils sont cyclorrhaphes car, lors de son émergence, l'adulte découpe un opercule circulaire pour s’extraire de sa pupe. D'autres brachycères, les orthorrhaphes, sortent de leur pupe par une fente.

Ces petites mouches, à l'abdomen parfois rayé de jaune et de noir, au vol agile et rapide sont proches des syrphes avec lesquels elles ont longtemps été rattachées. Cette couleur qui mime celle des hyménoptères vespiformes et les diptères syrphides pourrait être un avantage acquis au cours de leur évolution qui les protège de certains prédateurs pour lesquels ces couleurs sont un signe de danger ou de risque (celui d'être piqué par un insecte susceptible d'inoculer un venin). Il n'y a pas de synchronisation entre le nombre d'individus mimétiques et l'envol des jeunes oiseaux insectivores inexpérimentés[4].

Les imagos Conopides mesurent de 3 à 28 mm de long, ont une tête renflée, plus grosse que le thorax composée de 2 grands yeux écartés et de 3 ocelles, d'une trompe allongée et repliée au moins 1 fois et d'antennes à 3 segments munies d'un arista au troisième segment. Ces antennes sont courtes ou longues suivant les espèces, mais ancrée sur une protubérance et pointant vers l'avant. Chez la sous-famille Conopinae, cette protubérance est remplacée par un style apical et les ocelles sont absentes. Les Conopides ont des ailes longues et étroites et un abdomen fréquemment replié ventralement vers l'avant. L'ensemble du corps est plutôt nu sauf dans la sous-famille Myopina. L'adomen est tantôt élancé (Conops, Leopoldius, Sicus), étranglé à la base chez les Physocephala, ou bien plus trapu (Myopa). Le mâle a tendance à avoir un abdomen plus court avec six segments non modifiés, à l'exception du genre Dalmannia, qui en a cinq. La femelle a sept segments abdominaux visibles, le huitième constituant la pointe de l'abdomen. À l'exception de la sous-famille Dalmanniinae, le cinquième segment forme un appendice nommé « theca », lui permettant de s'accrocher aux insectes durant le vol afin d'y déposer ses œufs. Chez Myopa et Sicus, cette structure peut être remplacée par une touffe de poils ou de soies. Un ovipositeur bien développé est présent chez les Stylogaster et les Dalmannia[5],[3].

L'œuf des Conopidae est allongé, en forme de larme, garni à son extrémité la plus fine de petits poils distinct, sauf dans le genre Stylogaster. Cette structure micropilaire consiste en une courte tige creuse coiffée de brins filamenteux chez Physocephala et Zodion ou d’une sorte d'ancre inversée chez Myopa et Sicus[5].

La larve, quant à elle, est blanchâtre et lisse et, au troisième stade, rétrécie antérieurement, ce qui est lui permet, au moins chez Thecophora, de se nourrir du contenu thoracique via le pétiole de l'hôte. Dans le genre Zodion, tous les stades larvaires ont deux élongations rétractiles, plus petites chez Sicus. De petits trous, appelés spiracles, permettant la respiration, sont bien visibles au troisième stade. Est également présent une paire de "petites dents", situées au niveau des spiracles postérieurs. Elles permettraient à la larve de déchirer les poches ventrales de l'abdomen de l'hôte[5].

La pupe est généralement robuste, brunâtre, cylindrique et légèrement aplatie ventralement et dorsalement[5].

Alimentation et fécondation[modifier | modifier le code]

Les adultes sont diurnes et floricoles, se nourrissant exclusivement de nectar. Ils se rencontrent sur des plantes habituellement attractives pour les diptères telles que les Astéracées ou les Apiacées ou fréquentent les lieux où vivent leur hôtes. Certaines espèces sont plus spécialisées. Les Conops et Physocephala rufipes apprécient particulièrement les genres Carduus et Senecio. Physocephala nigra est spécialisé dans les Rhododendrons et Erica, le genre Zodion préfère Mentha aquatica, les Iberis et les Ranunculus. Le genre Myopa affectionne les fleurs de Crataegus, Allium ursinum et Taraxacum officinale. Le genre Thecophora est assez éclectique et se nourri de Scabiosa succisa, Hieracium, Veronica, Senecio, etc[5]... Les Conopidae semblent être de bon pollinisateurs[5],[3]. Au Paraguay, Conops asclepidaicola est un important pollinisateur des Asclepiadaceae[5],[6].

La période de vol est relativement brève et essentiellement estivale, cependant quelques espèces peuvent peut-être avoir deux générations par an (Conops quadrifasciatus). La fécondation a lieu lorsque la femelle butine, le mâle se positionnant au-dessus d'elle. Le temps de copulation varie de 20 minutes à 2 heures[5].

Endoparasitisme[modifier | modifier le code]

Conopidae est une famille dont la caractéristique principale est que la larve est endoparasites obligatoire de certains insectes. Les hôtes concernés sont en grande majorité les Diptères (Muscidae, Tachinidae, Syrphidae, Calliphoridae, Isomyia), proies préférées des Stylogaster, et les Apidés (les Abeilles sociales et solitaires, les Bourdons, les Xylocopes, les Megachiles, les Osmies, et les Halictes), les Guêpes sociales et solitaires et les Pompiles. De façon anecdotique, sont également impactés, les Fourmis (1 espèce), les Termites (1 espèce), les Blattes (1 espèce), les Lepidoptères (3 espèces) et les Orthoptères (Acridides (10 espèces) et Grillons (3 espèces))[1]. Sur les 808 espèces de Conopidae recensées, il y a 73 espèces dont l'hôte est connu, correspondant à 309 espèces impactées[1].

Les Conopides femelles en ponte attendent sur la végétation voisine et attaquent les insectes en quête de nourriture avec une frappe très rapide. L'insecte et le Conopide peuvent se rouler par terre dans une lutte violente. Le genre Leopoldius, dans les dernières étapes de la poursuite, peut imiter le vol en zigzag de son hôte. Les œufs sont pondus directement sur la toison ou dans l'abdomen des insectes qu'ils cherchent à parasiter. L'œuf agrémenté de son ancre à 4 bras ou de son plumeau s'accroche au corps de l'insecte-cible. Habituellement, un seul œuf est arrimé, mais lorsque 2 ou 3 sont déposés, une seule larve survie[5]. La larve se développe ensuite à l'intérieur de l'abdomen de l'hôte consommant l'hémolymphe et les organes internes et ingérant les muscles du thorax en passant par le pétiole de l'hôte grâce à un rétrécissement de son corps. Le Conopide s'y nymphose in situ après une dizaine de jours. L'insecte parasité meurt au cours du dernier stade larvaire du parasite. De la dépouille desséchée, émerge enfin un Conopide imago. L'hivernage se fait au stade de nymphe à l'intérieur de l'hôte[7].

Les Conopidae pourraient être eux-même endoparasité. En 1969, Smith rapporte qu'une quarantaine de Chalcididae sont sorti d'une pupe de Conopide placée dans l'abdomen d'un Bourdon[5].

Impact[modifier | modifier le code]

Les Conopides attaquent les insectes en quête de nourriture à l'extérieur du nid, ce qui impose un coût associé à la récolte. De plus, une détérioration physiologique semble se produire au début de l'infestation, ce qui finit par modifier les schémas de butinage. Les individus affectés ont également une durée de vie plus courte, ce qui peut à son tour réduire la croissance des colonies et, à terme, leur succès reproducteur. Cependant, les conopidés ne peuvent jouer un rôle important pour l'écologie de leurs hôtes que si la fréquence du parasitisme est suffisamment élevée. Une étude suggère à ce propos, que la fréquence des pupes de Conopides est très élevée chez les Bourdons européens et moins important chez les mâles que chez les ouvrières. En moyenne, 13,2% des ouvrières (extrêmes de 0 à 46,7%) et 7,1% des mâles (extrêmes de 0 à 28,6%) contenaient une pupe. Les espèces ayant un cycle de vie précoce comme Bombus pratorum et les princesses ayant un réveil printanier rapide sont moins impactées que celles ayant un cycle purement estival[7]. Aux États-Unis, Zodion fulvifrons est réputé pour les pertes qu'il inflige aux Abeilles domestiques[3]. L'impact économique et écologique le plus important est probablement leur effet néfaste sur les populations de pollinisateurs d'hyménoptères, spécialement les Bourdons[2],[6]. Les Conopides régulent donc de façon importante les populations d'insectes fortement infectées et fournissent des forces sélectives conséquentes en réduisant la capacité des colonies à produire des sexués en fin d'été.

Conops vesicularis, prédateur du Frelon asiatique[modifier | modifier le code]

En 2013, en France, une pupe et une larve de Conops vesicularis furent découvertes dans l'abdomen de 2 reines mortes de Frelon asiatique, dont elles avaient ingéré les organes internes. Cela souleva de nombreux espoirs, un endoparasite local pourrait contribuer à endiguer le développement de ce prédateur de l'Abeille domestique[8]. Cependant, les jeunes reines Vespa velutina nigrithorax vivent une forte compétition intraspécifique lors de la fondation de leur nid, ce qui réduit considérablement, in fine, le nombre de ces nids. Par un phénomène de compensation densité-dépendant, des femelles reproductrices en mauvaise santé favorisent localement la fondation d'un plus grand nombre de colonie. De plus, les Conopidae volent surtout en été, de juin à septembre et s'attaquent plus aux ouvrières qu'aux reines, car ces dernières ne sortent plus de leur nid après la naissance des premières ouvrières. C'est pourquoi Conops vesicularis n'est pas un auxiliaire de choix dans cette lutte. Enfin, la présence d'un hôte abondant créé un réservoir d'infection et favorise la multiplication du parasite autochtone, pouvant devenir, par la suite, dangereux pour les hôtes locaux[9].

Genres[modifier | modifier le code]

La famille Conopidae compte 57 genres et 808 espèces[1]. Certains genres se rencontrent dans le monde entier, comme Physocephala, d'autres présentent un fort endémisme (13 sont propres à l'Australie). Sont également reconnus 2 genres éteint Hoffeinsia et Palaeomyopa, issus de fossiles découverts dans l'ambre baltique[2]. La plupart des clefs d'identification sont régionales. Il n'existe pas aujourd'hui de clef globale[2]. Afin de déterminer le genre et l'espèce, les clés de détermination se basent sur la position de l'arista (un fil de soie émanant de l'antenne), la taille et forme de la trompe au repos, les couleurs et formes du thorax, ainsi que de l'abdomen. La classification retenue est celle de Jens-Hermann Stuke, issue de son ouvrage de 2017, Conopidae (Diptera), World Catalogue of Insects[1].

Espèces européennes[modifier | modifier le code]

En Europe, la famille Conopidae compte 14 genres et 85 espèces[10] , dont 60 espèces en France comprises dans 3 sous-familles[3].

Références[modifier | modifier le code]

  1. a b c d et e (en) Jens-Hermann Stuke, Conopidae (Diptera), World Catalogue of Insects, Volume: 15, Brill, 2017, (ISBN 978-90-04-27183-8)
  2. a b c d et e (en) Joel F. Gibson, Jeffrey H. Skevington, « Phylogeny and taxonomic revision of all genera of Conopidae (Diptera) based on morphological data », Zoological Journal, vol. 167,‎ , p. 43-81 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2012.00873.x)
  3. a b c d et e (fr) X Lair, A Livory, « Les Conopidae de la Manche. Première liste et nouvelle espèce pour la France », L'Argiope, Association Manche-Nature,‎ (résumé)
  4. (en) Waldbauer, G. P., « Asynchrony between Batesian Mimics and Their Models. », The American Naturalist, vol. 131,‎ , S103–S121 (résumé)
  5. a b c d e f g h i et j Kenneth GV Smith, Diptera Conopidae, Hands books for identification of british insects, Vol10 Part3a, 1969, Pdf
  6. a et b (en) Freeman BA, « Notes on conopid flies, including insect host, plant and phoretic relationships (Diptera: Conopidae) », Journal of the Kansas Entomological Society, vol. 39,‎ , p. 123-131 (résumé)
  7. a et b (en) P. Schmid-Hempel, C. Müller, R. Schmid-Hempel, J.A. Shykoff, « Frequency and ecological correlates of parasitism by conopid flies (Conopidae, Diptera) in populations of bumblebees », Insectes sociaux, vol. 37,‎ , p. 14-30 (DOI 10.1007/BF02223812)
  8. (en) Darrouzet E., Gévar J., Dupont S., « A scientific note about a parasitoid that can parasitize the yellow-legged hornet, Vespa velutina nigrithorax, in Europe. », Apidologie, vol. 46,‎ , p. 130-132 (DOI 10.1007/s13592-014-0297-y)
  9. (fr) Claire Villemant, Dario Zuccon, Quentin Rome, Franck Mulle, George O. Poinar Jr., Jean-Lou Justine, « Des parasites peuvent-ils stopper l'invasion? Des nématodes mermithidés parasitent le frelon asiatique à pattes jaunes en France », PeerJ, vol. 947,‎ (résumé)
  10. Fauna Europaea : Famille Conopidae

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • (fr) Seguy E., 1928, mouches parasites tome I : Conopides, Oestrides & calliphorines de l’Europe Occidentale. Paris: Paul Lechevalier.
  • (en) Chvála M, 1961. Czechoslovak species of the subfamily Conopinae (Diptera: Conopidae). Acta Universitatas Carolinae–Biologica 2 : 103–145
  • (en) Smith K.G.V ., 1969, Diptera Conopidae - Handbooks for the Identification of British Insects Vol. X. Part 3(a) Royal Entomological Society, Pdf
  • (en) Zimina LV 1970. 51. Family Conopidae. In: Bei-Bienko GY, ed. Keys to the insects of the European parts of the USSR. Washington, DC : Smithsonian Institute Libraries, 162–175.
  • (en) Clements D.K. 1988. British Conopidae. Identification notes, pt.1. Conopinae ; pt.2. Myopinae
  • (en) van Veenm. 2004. Conopidae of northwest Europe (site internet)
  • (fr) Tomasovic, 2001 Conopidae (Diptera Brachycera) de Belgique et du Grand-duché du Luxembourg société Royale Belge d’Entomologie - Bulletin 136.
  • (fr) X Lair, A Livory, « Les Conopidae de la Manche. Première liste et nouvelle espèce pour la France », L'Argiope, Association Manche-Nature,‎ (résumé)
  • (nl) Smit, J.T. (2013) Veldtabel blaaskopvliegen van Nederland (Diptera: Conopidae). EIS-Nederland
  • (en) Jens-Hermann Stuke, 2017, Conopidae (Diptera), World Catalogue of Insects, Volume: 15, Brill, (ISBN 978-90-04-27183-8)

Liens externes[modifier | modifier le code]

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