Asteraceae

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Astéracées, Composées, Composacées

Page d'aide sur l'homonymie Cet article concerne la famille des Composées en botanique. Pour les autres sens du mot « composée », voir Composition.
Heliopsis helianthoides, espèce de la famille des Asteraceae

Les Astéracées (Asteraceae) sont une grande famille botanique de plantes dicotylédones, appelées aussi Composées (Compositae, nom. cons.)[1],[2] ou, plus rarement des Composacées[1],[2]. En effet, ce que l'on prend à première vue pour des « fleurs » chez ces plantes est en réalité composé de fleurs minuscules, réunies en inflorescences appelées capitules.

Elles comprennent près de 23 500 espèces réparties en 1 600 genres environ, ce qui en fait la deuxième plus vaste famille du monde végétal et des plantes à fleurs, derrière les Orchidacées (25 000 espèces) mais devant les Fabacées[3]. Le métabolisme secondaire, l'inflorescence capitulaire et la plasticité écologique sont responsables du succès évolutif de cette famille[4] à répartition cosmopolite (sauf l'Antarctique[N 1], l'inlandsis du Groenland et l'archipel arctique canadien), mais principalement dans les régions tempérées[5]. Les principaux représentants de cette famille se développent essentiellement dans les régions sujettes à la sécheresse, en dehors de la compétition des arbres des forêts tropicales humides[6].

Ce sont très majoritairement des plantes herbacées, même si la famille comprend aussi des arbres, des arbustes ou des lianes[3].

Caractéristiques générales[modifier | modifier le code]

Habitus[modifier | modifier le code]

Les astéracées sont principalement des plantes herbacées, vivaces par des racines formant un pivot simple ou ramifié[7], parfois tubérisées (la molécule de réserve étant l'inuline, polymère du fructose, fibre alimentaire et prébiotique étudié pour son rôle sur le microbiote intestinal)[8]. Certaines sont des plantes annuelles (Helianthus, Tagetes, soucis, laitues). Quelques unes sont arbustives (Vernonia arborea (en) et Leucomeris (en) au Népal). Certaines sont des xérophytes (Proustia (en), Baccharis), des hydrophytes (Bidens, Cotula) ou hélophytes (Caesulia axillaris (en), Sphaeranthus indicus (en)) se développant dans les rizières. Il existe quelques rares lianes grimpantes (Mikania)[7].

Appareil végétatif[modifier | modifier le code]

Les feuilles, toujours sans stipules, sont le plus souvent alternes mais parfois opposées (Arnica, Helianthus), rarement verticillées (Eupatoires), ou regroupées en rosette (Bellis, Taraxacum). Dans de nombreux cas, la souche de la rosette basale émet des racines adventives. Les astéracées ont ainsi la capacité de coloniser l'espace à courte distance par reproduction asexuée ou clonale, se développent particulièrement dans les formations végétales à dominante herbacée[9]. Les stratégies de croissance confèrent aux plantes à rosettes un grand pouvoir compétitif et détermine en grande partie la mobilité végétative. Cette mobilité par croissance clonale est également modulée par des facteurs biotiques et abiotique de la plante : compétition pour la lumière au cours des stades précoces de la succession végétale, perturbations (sécheresse récurrente, action anthropique), richesse du sol. La mobilité végétative combinée à l'établissement de nouveaux individus issus de graines par reproduction sexuée expliquerait la dynamique végétale dans un milieu donné[10].

Les feuilles sont souvent simples, mais montrent une grande diversité dans la forme et l'incision (entières à profondément découpées). Dans les hautes montagnes tropicales, elles peuvent devenir succulentes (principalement dans les genres Senecio, Espeletia et Othonna (en)) ou au contraire se réduire à des écailles chez les xérophytes[8].

La tige herbacée est généralement dressée (érigée) mais elle peut aussi être couchée (prostrée) ou plus rarement grimpante. Elle est parfois ligneuse à la base (Armoise, Tanaisie) et transformée en tubercule au goût d'artichaut (Helianthus maximiliani (en), topinambour)[7].

Les Astéracées présentent soit des canaux résinifères ou oléifères (la plupart des genres, donnant des huiles essentielles terpéniques, comme dans l'Absinthe ou la Camomille), soit des canaux laticifères (tribu des Lactaceae, laitues et laiterons)[11]. Les résines et les latex suintent suite à des traumatismes (sécheresse, affections fongiques ou bactériennes, attaques d'insectes, blessures mécaniques telles que des incisions), formant en séchant une barrière protectrice contenant notamment des éléments antimicrobiens qui luttent contre la pénétration des pathogènes et contre les herbivores[12].

Les Astéracées ne possèdent ni alcaloïdes, ni iridoïdes, mais cette famille partage avec les Apiacées la capacité de synthèse de deux nouvelle classes de répulsifs, les lactones sesquiterpéniques[13] et polyacétyléniques (plus de 1 100 dérivés de polyacétylène et de substances biogénétiquement apparentées), qui ont notamment des propriétés cytotoxiques, antimicrobiennes, anti-inflammatoires, neurotoxiques et phototoxiques[14].

Appareil reproducteur[modifier | modifier le code]

Dessin d'une coupe longitudinale d'un capitule de Matricaria recutita, avec gros plans sur les deux types de fleurs des Astéracées; A: deux fleurs tubulées, ou fleurons, une ouverte et une fermée; B: fleur ligulée.

Les Astéracées ont des fleurs minuscules, sessiles (sans pédicelles mais souvent axillées par des bractées internes prenant la forme de paillettes), réunies en inflorescence appelée capitules, c'est-à-dire serrées les unes à côté des autres. Ces capitules élémentaires peuvent à leur tour être rassemblées en grappe, cyme ou souvent corymbe (à l'origine de l'appellation « Corymbifères »). Deux tribus principales sont distinguées selon l'inflorescence : les Cichorioideae à capitules normalement homogames (fleurs toutes stamino-pistillées) constitués de fleurs uniquement ligulées ou toutes tubulées (capitules discoïdes) ; les Asteroideae, capitules polygames (dimorphisme floral : fleurs stamino-pistillées et unisexuées) composés entièrement de fleurs tubulées (capitules disciformes) ou avec en périphérie des fleurs ligulées (capitules radiés). Ils forment une inflorescence surévoluée à laquelle on donne le nom de pseudanthe car chaque capitule simule une fleur entière[15]. Les fleurs sont placées sur l'extrémité d'un rameau ou d'une tige et entourées d'une structure formée par des bractées florales formant une structure en forme de coupe ou de collerette appelée involucre, au rôle protecteur (les bractées charnues de l'artichaut sont d'ailleurs comestibles). Ainsi, contrairement au terme de la langue commune, issu d'un usage très ancien[N 2], ce qu'on appelle une « fleur » de tournesol, de chardon, ou encore de pissenlit n'est en réalité pas « une » fleur mais un pseudanthium (fausse fleur), en l'occurrence un capitule formé d'une multitude de petites fleurs. La disposition des fleurs peut former des spirales régulières dextres et sénestres qui suivent les règles de la suite de Fibonacci[16].

La fleur des Astéracées est très particulière. Elle est pentamère à 5 pétales soudés. Le calice est absent ou réduit (sa fonction protectrice est assurée par l'involucre), les sépales étant en forme de bourrelets, d'écailles ou de soies accrescentes). Les étamines sont également soudées par leurs filets à la base de la corolle et par leurs anthères à déhiscence longitudinale et introrse : c'est un exemple classique de synanthérie, ce qui a valu cette famille le qualificatif de Synanthérées (littéralement anthères soudés)[17]. Néanmoins les anthères ne sont pas concrescentes c'est-à-dire soudées au cours de leur développement, mais simplement cohérentes. La synanthérie permet une présentation à piston du pollen : lorsque le pollinisateur se dirige vers le centre du capitule où les fleurs sont au stade mâle, il stimule le style (muni de poils spécialisés) qui éjecte, tel un piston hors d'un cylindre, les grains de pollen sur l'insecte qui, en visitant d'autres inflorescences, les dépose sur les fleurs femelles du pourtour[18]. La pollinisation est en général entomogame (l'inflorescence attire un large éventail de pollinisateurs généralistes : abeilles, mouches, papillons et scarabées), la protandrie favorisant la fécondation croisée mais si cette fécondation échoue, l'autogamie est possible grâce aux « brosses à pollen » situées sous les stigmates[19]. La croissance rapide du style bifide permet un brossage du pollen et sa récupération. Une fois que le stigmate a traversé le tube formé par les anthères, les stigmates se déplient et exposent leur face gluante au pollen. Un disque nectarifère est à la base du style (nectar souvent protégé de la pluie par des auricules à la base des anthères), au-dessus de l'Ovaire infère uniloculaire[20] formé par la soudure de deux carpelles ouverts uniovulés (un seul ovule anatrope). Le style se termine par deux stigmates qui portent une brosse de poils sur leur sommet ou à leur base[21].

Les fruits indéhiscents sont des sortes d'akènes (le terme de cypsèle est plus approprié car la cypsèle résulte de la transformation de deux carpelles, contrairement à l'akène), souvent comprimés, parfois surmontés d'un bec et couronnés d'un pappus sessile ou stipité (aigrette de soies lisses, dentées ou plumeuses), contenant une graines sans albumen, avec des cotylédons volumineux chargés de graisses. Ce pappus est adapté à la zoochorie et à l'anémochorie, notamment à la dispersion transocéanique des graines par le vent, ce qui favorise la spéciation allopatrique[22].

Les pétales d'Astéracées à corolle à « œil de bœuf » (gorge rouge brune) comportent des sillons nanométriques donnant une iridescence. D'autres Astéracées ont des pétales à cellules coniques qui présentent un réseau de crêtes nanométriques à l'origine du même phénomène : ces sillons et crêtes agissent comme un réseau de diffraction qui décompose la lumière blanche (comme le spectre lumineux formé par un prisme ou les irisations à la surface d'un CD) et reflète avant tout les rayons bleus et ultraviolets[23]. Ces Astéracées, comme de nombreuses plantes, n'ont pas la capacité génétique et biochimique de produire des pigments dans le spectre bleu à ultraviolet. Elles créent ainsi cette iridescence afin d'attirer les pollinisateurs grâce à un guide à nectar visible par les insectes mais non par les hommes[24].

Types de capitules des Astéracées[modifier | modifier le code]

On peut diviser les capitules des Astéracées en trois groupes :

  • les liguliflores (chicorée, pissenlit, laitue, etc.), où le capitule est composé uniquement de fleurs ligulées (parfois appelées demi-fleurons). Celles-ci présentent chacune une languette, ou ligule ; les équivalents des pétales sont soudés, généralement par cinq, parfois par trois, reconnaissables seulement aux dents de la languette, et où un pétale prédomine (fleur irrégulière) ;
  • les tubuliflores (chardon, cirse, centaurée, etc.), dont le capitule n'est composé que de fleurs régulières, tubulées (ou fleurs tubulaires parfois appelées fleurons). Elles présentent chacune un tube terminé par des lèvres imperceptibles ou s'ouvrant plus ou moins largement en cinq lobes ;
  • les labiatiflores (ligneuses tropicales telles que Mutisia) composées uniquement de fleurs zygomorphes bilabiées ;
  • les radiés, aux fleurs périphériques ligulées entourant un disque de fleurs tubulées[25] (marguerite, aster, séneçon, etc.).

Pour identifier la plupart des plantes de cette famille, il est nécessaire de récolter des capitules défleuris, portant des fruits mûrs ou, au moins, déjà bien formés. L'observation des bractées de l'involucre est également très importante.

Particularités[modifier | modifier le code]

Certaines sont connues pour le caractère allergène de leur pollen (genre Ambroisie).

On peut aussi citer une plante emblématique de la flore montagnarde : l'edelweiss.

Phylogénie[modifier | modifier le code]

Il pourrait y avoir un ancêtre commun unique à toutes les plantes de cette famille. Il serait originaire d'Amérique du Sud, et daterait de l'Éocène[26].

La systématique de cette famille reste délicate au rang des espèces en raison de l'action conjointe de l'apomixie, de l'hybridation et de la polyploïdie[27].

Utilisations[modifier | modifier le code]

Dans cette famille nombreuse, certains genres sont comestibles, on y trouve :

ainsi que des oléagineux :

Plus de 200 genres sont cultivés comme plantes ornementales (aster, chrysanthème, etc.). Certaines espèces fournissent un insecticide à base de pyréthrines. Les Grecs utilisaient l'herbe aux moucherons, sèche, étendue sous le blé pour éloigner les rongeurs et Palladius consigna ces pratiques dans son De re rustica. En compagnonnage, l'armoise est connue pour être un répulsif des rongeurs. D'autres (genre Artemisia) sont utilisés dans la fabrication de liqueurs comme l'absinthe ou le génépi.

Principaux genres[modifier | modifier le code]

Les principaux genres sont Senecio (1 500 espèces), Vernonia (1 000 espèces), Cousinia et Eupatorium (600 espèces), Hieracium, Helichrysum et Artemisia (500 espèces), Baccharis et Saussurea (400 espèces), Mikania (300 espèces), Cirsium (270 espèces), Aster et Jurinea (en) (250 espèces), Bidens (200 espèces). La flore française comprend environ 130 genres avec 600 espèces spontanées, auxquelles il faudrait ajouter un certain nombre d'espèces naturalisées. Les principaux genres français sont : Hieracium (les Épervières avec au moins une quarantaine d'espèces), Centaurea (Centaurées avec 36 espèces), Senecio (Séneçons avec 28 espèces), Cirsium et Crepis (Cirses et Crépis avec 25 espèces), Carduus (Chardons avec 19 espèces), Artemisia et Leucanthemum (Armoises et Leucanthèmes avec 17 espèces), Achillea (Achillées avec 13 espèces)[28].

Achillea, Acroptilon, Ageratina, Ambrosia, Anacyclus, Anaphalis, Andryala, Antennaria, Anthemis, Aposeris, Arctium, Arctotheca, Arctotis, Argyranthemum, Arnica, Arnoseris, Artemisia, Aster, Asteriscus, Atractylis, Baccharis, Balsamita, Bellis, Bellium, Berardia, Bidens, Blumea, Bombycilaena, Brachyscome, Buphthalmum, Cacalia, Calendula, Callistephus, Calotis, Carduncellus, Carduus, Carlina, Carpesium, Carthamus, Catananche, Cenia, Centaurea, Centipeda, Cheirolophus, Chiliadenus, Chondrilla, Chrysanthemoides, Chrysanthemum, Cicerbita, Cichorium, Cineraria, Cirsium, Cnicus, Coleostephus, Conyza, Coreopsis, Cosmos, Cotula, Crepis, Crupina, Cyclachaena, Cynara, Dahlia, Delairea, Dendrosenecio, Dimorphotheca, Dittrichia, Echinacea, Echinops, Eclipta, Encelia, Epaltes, Erigeron, Eriophyllum, Eupatorium, Euryops, Evax, Felicia, Filago, Flaveria, Gaillardia, Galactites, Galatella, Galinsoga, Gamochaeta, Gazania, Gerbera, Geropogon, Glebionis, Glossocardia, Gnaphalium, Grindelia, Guizotia, Hedypnois, Helenium, Helianthus, Helichrysum, Hemizonia, Heteranthemis, Hieracium, Homogyne, Hyoseris, Hypochaeris, Inula, Ismelia, Jasonia, Jurinea, Lactuca, Lagenophora, Lapsana, Leontodon, Leontopodium, Leucanthemopsis, Leucanthemum, Leuzea, Liatris, Ligularia, Lipochaeta, Logfia, Lonas, Madia, Mantisalca, Matricaria, Melanthera, Montanoa, Mycelis, Nananthea, Notobasis, Olearia, Omalotheca, Onobroma, Onopordum, Orminis, Osteospermum, Otanthus, Ozothamnus, Pallenis, Parasenecio, Petasites, Phagnalon, Picnomon, Picris, Plagius, Podachaemium, Prenanthes, Pseudelephantopus, Pseudognaphalium, Pterocaulon, Ptilostemon, Pulicaria, Reichardia, Rhagadiolus, Rudbeckia, Sanvitalia, Santolina, Saussurea, Scolymus, Scorzonera, Senecio, Serratula, Sigesbeckia, Silphium, Silybum, Solidago, Soliva, Sonchus, Staehelina, Stevia, Synedrella, Tagetes, Tanacetum, Taraxacum, Telekia, Tephroseris, Tolpis, Tragopogon, Tridax, Tussilago, Tyrimnus, Urospermum, Ursinia, Verbesina, Vernonia, Vittadinia, Wedelia, Willemetia, Xanthium, Xeranthemum, Zinnia.

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Les deux seules plantes à fleurs vivant sur ce continent sont la Sagine antarctique et la Canche antarctique.
  2. les botanistes eux-mêmes ont longtemps utilisé le terme de « fleur » pour désigner les capitules. Par exemple, Linné décrit en latin les « minore flore » de Chrysanthemum Spec Plant1753, ou Ramatuelle dans sa communication à l'Académie des Sciences en 1792, décrit la Camomille à grande fleur ou Anthemis grandiflora (actuellement chrysanthème des fleuristes Acad Sc). Il distingue « la fleur terminale de chaque rameau » des « fleurons » et « demi-fleurons ».

Références[modifier | modifier le code]

  1. a et b Entrée « Composées » dans le Dictionnaire de l'Académie française, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales (consulté le 14 mai 2016).
  2. a et b Définitions lexicographiques et étymologiques de « Composées » du Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales (consulté le 14 mai 2016).
  3. a et b (en) Jeffrey, C. (2007). Compositae: Introduction with key to tribes. In J. J. W. Kadereit, & C. Jeffrey (Eds.), Flowering plants: Eudicots; asterales, Vol. 8, p. 61–87
  4. (en) Sherwin Carlquist, « Tribal interrelationships and phylogeny of the Asteraceae », Aliso, vol. 8, no 4,‎ , p. 465 (lire en ligne).
  5. (en) C. Barry Cox, Peter D. Moore, Richard Ladle, Biogeography. An Ecological and Evolutionary Approach, John Wiley & Sons, , p. 42.
  6. C. Barry Cox, op. cit., p. 43
  7. a, b et c (en) Pooja, Angiosperms, Discovery Publishing House, (lire en ligne), p. 309.
  8. a et b Michel Botineau, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Lavoisier, , p. 1144.
  9. (en) Lesley Lovett Doust, « Population dynamics and local specialization in a clonal perennial (Ranunculus Repens): I. The dynamics of ramets in contrasting habitats », Journal of Ecology, vol. 69, no 3,‎ , p. 743-755 (DOI 10.2307/2259633).
  10. (en) Tomáš Herben, František Krahulec, Věra Hadincová & Sylvie Pecháčková, « Is a grassland community composed of coexisting species with low and high spatial mobility ? », Folia Geobotanica & Phytotaxonomica, vol. 29, no 4,‎ , p. 459-468.
  11. Michel Botineau, op. cit., p.1145
  12. (en) Jean H. Langenheim, Plant Resins. Chemistry, Evolution, Ecology, and Ethnobotany, Timber Press, (lire en ligne), p. 129-140.
  13. Frédéric Dupont, Jean-Louis Guignard, Botanique. Les familles de plantes, Elsevier Masson, , p. 266-267.
  14. (en) D. A. Konovalov, « Polyacetylene Compounds of Plants of the Asteraceae Family (Review) », Pharmaceutical Chemistry Journal, vol. 48, no 9,‎ , p. 613–631.
  15. Michel Botineau, op. cit., p.1149
  16. (en) Yafei Zhao, Teng Zhang, Suvi K. Broholm, Sari Tähtiharju, Katriina Mouhu, Victor A. Albert, Teemu H. Teeri, Paula Elomaa, « Evolutionary Co-Option of Floral Meristem Identity Genes for Patterning of the Flower-Like Asteraceae Inflorescence », Plant Physiology, vol. 172, no 1,‎ , p. 284-296 (DOI 10.1104/pp.16.00779)
  17. Abderrazak Marouf, Joël Reynaud, La botanique de A à Z, Dunod, , p. 293.
  18. (en) Peter Leins, Claudia Erbar, « Secondary pollen presentation syndromes of the Asterales — a phylogenetic perspective », Botanische Jahrbücher, vol. 127, no 1,‎ , p. 83-103 (DOI 10.1127/0006-8152/2006/0127-0083, lire en ligne)
  19. Michel Botineau, op. cit., p.1150
  20. Une seule loge due à la résorption de la cloison entre les deux carpelles.
  21. Michel Botineau, op. cit., p.1150
  22. (en) Leendert Pijl, Principles of dispersal in higher plants, Springer-Verlag, , p. 91.
  23. (en) Edwige Moyroud, Tobias Wenzel, Rox Middleton, Paula J. Rudall, Hannah Banks, Alison Reed, Greg Mellers, Patrick Killoran, M. Murphy Westwood, Ullrich Steiner, Silvia Vignolini & Beverley J. Glover, « Disorder in convergent floral nanostructures enhances signalling to bees », Nature, vol. 203, no 550,‎ , p. 469–474 (DOI 10.1038/nature24285)
  24. (en) K. Yoshida, M. Mori, T. Kondo, « Blue flower color development by anthocyanins: from chemical structure to cell physiology », Nat Prod Rep., vol. 26, no 7,‎ , p. 884-915 (DOI 10.1039/b800165k)
  25. Bernard Boulard, Dictionnaire de botanique, Ellipse, , 398 p. (ISBN 2-7298-8845-4), p. 171
  26. Barreda VD, Palazzesi L, Tellería MC, Eocene Patagonia fossils of the daisy family, Science, 2010;329:1621
  27. (en) George Wayne Douglas, Elizabeth J. Stephen, The Sunflower Family (Asteraceae) of British Columbia: Astereae, Anthemideae, Eupatorieae and Inuleae, British Columbia Provincial Museum, , p. 382.
  28. Michel Botineau, op. cit., p.1143

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Jose L. Panero, Bonnie S. Crozier, « Macroevolutionary dynamics in the early diversification of Asteraceae », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 99,‎ , p. 116-132 (DOI 10.1016/j.ympev.2016.03.007, lire en ligne)

Article connexe[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]