Charophyceae

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Charales

Les Charophyceae sont une classe d’algues vertes de la division des Charophyta, avec un seul ordre actuel : les Charales. C’est un groupe proche des plantes terrestres, les Embryophyta, mais quant au groupe frère de ces derniers les avis sont divergeants (Charophyceae[1], Zygnematophyceae[2] ou encore d'autres).

Ce groupe est encore mal connu en France malgré son importance dans la détermination de communautés végétales d’habitat d’intérêt communautaire et dans le domaine de la bio-indication[3]. L'étude des characées est la charologie.

Description des formes actuelles[modifier | modifier le code]

Les Charophyceae actuels, c'est-à-dire les Characées, sont des végétaux fixés sur le fond par des rhizoïdes incolores d'où s'élèvent le thalle, cladome qui s'accroît par une cellule initiale apicale et qui produit un axe primaire portant de place en place et très régulièrement des verticilles de rameaux (de 4 à 20 rameaux selon l'espèce). Les entre-nœuds, qui séparent chaque verticille, sont formés d'une seule cellule géante qui peut atteindre une longueur de 25 cm chez les plus grandes espèces[4].

Formes fossiles[modifier | modifier le code]

Elles sont peu connues, car les fossiles à corps sont très rares[5]. La majorité du registre fossile des Charophycées est constitué par les gyrogonites, c’est-à-dire les oogones calcifiés[6]. Ces derniers permettent toutefois de connaître les grandes lignes de l’évolution des Charophycées dans les temps géologiques. Le plus ancien représentant de cette classe est Moellerina laufeldi Conkin & Conkin du Silurien supérieur, de l’ordre des Moellerinales Lu, Soulié-Märsche & Wang (Silurien à Permien). L’ordre des Sycidiales Mädler est connu du Silurien au Carbonifère et celui des Charales Lindley du Dévonien à aujourd’hui[7].

Débat sur leur place dans la classification[modifier | modifier le code]

Évolution des principales structures, fonctions et des plans d'organisation chez les plantes. Les Charales et leur groupe frère les Coleochaetales (en) possèdent des caractères communs (plasmodesmes, mitoses qui favorisent le développement de thalles plus importants puis de parenchymes qui assurent une meilleure thermorégulation et l'homéohydrie[8], flavonoïdes qui protègent les plantes contre la photo-oxydation, précurseur chimique de la cutine qui prévient de la dessication, lignine assurant le port dressé et armant les vaisseaux conducteurs) qui ont contribué à la conquête du milieu terrestre[9].
Multiples sorties des eaux au sein de plusieurs groupes d'organismes vivants.

Les Charophycées ont été longtemps considérées comme la seule classe de la division des Charophyta. Dans l'acception traditionnelle (large) du règne végétal[10], il s’agit des plantes, que ce soit au sein des Charophycées et Chlorophytes[11] ou bien dans l'une des divisions suivantes : Chlorophyta, Streptophytina ou Streptophyta[12],[13],[14].

Indépendamment de la classification exacte des Charophycées, elles semblent bien être les organismes les plus proches des Embryophytes (plantes terrestres)[11],[15], sous réserve de l'élucidation de la place des Zygnématophytes, variable selon les analyses de phylogénie moléculaire.

Plusieurs preuves concourent à penser cela[16] :

Preuves morphologiques et biochimiques
Certains caractères sont communs entre les Charophyceae et les Végétaux, par exemple des enzymes présentes dans les peroxysomes, la structure des spermatozoïdes (flagellés), la formation d’un phragmoplaste au cours de la division cellulaire (portion équatoriale du fuseau mitotique établie lors de la division cellulaire végétale où apparaissent des vésicules d’origine golgienne) ou encore des complexes de cellulose synthase en rosette.
Preuves génétiques :
on trouve des ressemblances entre les gènes nucléaires et chloroplastiques des deux groupes, ce qui pourrait indiquer que les Charophyceae sont actuellement les organismes les plus étroitement liés aux Végétaux terrestres.
Adaptations à la vie terrestre
L'hypothèse des biologistes évolutionnistes est que les spores avec leur paroi imprégnée de sporopollénine, polymère résistant à la dessiccation et caractéristique des plantes terrestres, ont évolué avant l'apparition des sporophytes multicellulaires, et ont contribué à la sortie des eaux des plantes[17]. La sporopollénine permet ainsi aux Charophyceae de résister à des conditions de déshydratation auxquelles elles sont parfois exposées, au bord des lacs ou des étangs. Ce caractère a probablement permis aux Algues dont descendent les Végétaux de survivre sur la terre ferme, leur permettant ainsi de coloniser les milieux terrestres.

Liste des ordres et familles[modifier | modifier le code]

Selon AlgaeBase (3 avril 2018)[18] :

Selon ITIS (3 avril 2018)[19] et NCBI (3 avril 2018)[20] :

Selon Paleobiology Database (1 mai 2013)[21] :

Selon World Register of Marine Species (1 mai 2013)[22] :

Selon le Treatise on Invertebrate Paleontology (2005)[7]:

  • ordre des Moellerinales Lu, Soulié-Märsche & Wang (une famille)
  • ordre des Sycidiales Mädler (quatre familles)
  • order des Charales Lindley (deux sous-ordres, six familles).

Références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Burkhard Becker et Birger Marin, « Streptophyte algae and the origin of embryophytes », Annals of Botany, vol. 103, no 7,‎ , p. 999–1004 (lire en ligne Accès libre)
  2. (en) Mark N. Puttick, Jennifer L. Morris, Tom A. Williams et Cymon J. Cox, « The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte », Current Biology, vol. 28, no 5,‎ , p. 733–745.e2 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2018.01.063, lire en ligne, consulté le )
  3. Annonce de publication du Guide illustré des Characées du nord-est de la France, Tela Botanica
  4. Pierre-Augustin Dangeard, Traité d'algologie, Paul Lechevalier & Fils, , p. 208.
  5. « Charophytes from the Lower Cretaceous of the Iberian Ranges (Spain) | The Palaeontological Association », sur www.palass.org (consulté le )
  6. (en) Ingeborg Soulié-Märsche et Adriana García, « Gyrogonites and oospores, complementary viewpoints to improve the study of the charophytes (Charales) », Aquatic Botany, charophytes and their environmental impact: past records and modern status, vol. 120,‎ , p. 7–17 (ISSN 0304-3770, DOI 10.1016/j.aquabot.2014.06.003, lire en ligne, consulté le )
  7. a et b (en) Monique Feist; Nicole Grambast-Fessard; Micheline Guerlesquin; Kenneth Karol; Lu Huinan; Richard M. McCourt; Wang Qifei; Zang Shenzen, Treatise on Invertebrate Paleontology, Part B: Protoctista 1, Volume 1: Charophyta, Boulder, Colorado–Lawrence, Kansas, Geological Society of America–University of Kansas, , xvi+170 (ISBN 0-8137-3002-3), p. 92, 94, 98
  8. Le milieu terrestre est beaucoup moins tamponné thermiquement que la mer (écarts de température rapides et de grande amplitude).
  9. (en) Zoe Popper et al., « Evolution and diversity of plant cell walls: from algae to flowering plants », Annual Review of Plant Biology, vol. 62, no 1,‎ , p. 567-590 (DOI 10.1146/annurev-arplant-042110-103809)
  10. (en) T. Cavalier-Smith, « A revised six-kingdom system of life », Biological Reviews, vol. 73, no 3,‎ , p. 203–266 (DOI 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x, lire en ligne, consulté le )
  11. a et b Campbell, N. A. & Reece, J. B. 2005. Biology, Seventh Edition. Benjamin Cummings, San Francisco.
  12. Hoek, C. van den, Mann, D. G. & Jahns, H. M. 1995. Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge. (ISBN 0 521 30419 9)
  13. Streptophytina
  14. McCourt, R. M., Chapman, R. L., Buchheim, M. & Mishler, B. D. “Green Plants”. Accessed 13 December 2007
  15. Delwiche, C. F. “Charophycean Green Algae”. Accessed 13 December 2007
  16. Campbell, N. A. & Reece, J. B. 2005. Biology, Seventh Edition. Benjamin Cummings, San Francisco. Chapter 29
  17. Brown RC, Lemmon BE. 2011 Spores before sporophytes: hypothesizing the origin of sporogenesis at the algal-plant transition. New Phytol. 190, 875–881
  18. Guiry, M.D. & Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org, consulté le 3 avril 2018
  19. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 3 avril 2018
  20. NCBI, consulté le 3 avril 2018
  21. Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 1 mai 2013
  22. World Register of Marine Species, consulté le 1 mai 2013

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Guide illustré des Characées du nord-est de la France, Conservatoire botanique national de Franche-Comté, DREAL et Région Franche-Comté ; avec présentation de 35 taxons via des fiches illustrées pour la détermination (difficile) des espèces de ce groupe, avec renseignements sur son habitat (écologie, phytosociologie, répartition) ; gratuit à certaines conditions
  • Aymeric Watterlot & Timothée Prey, Première liste des Characées de Picardie, Conservatoire botanique national de Bailleul - Version n°1 - Mars 2013 (PDF, 5 p.)

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Pour la classe des Charophyceae[modifier | modifier le code]

Pour l’ordre des Charales[modifier | modifier le code]

Il existe une catégorie consacrée à ce sujet : Charophyceae.