Céphalanthère à feuilles étroites

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.

Cephalanthera longifolia

Cephalanthera longifolia, la Céphalanthère à feuilles étroites (ou Céphalanthère à longues feuilles ou Céphalanthère à feuilles en épée) est une espèce d'Orchidée terrestre du genre Cephalanthera.

Cette plante haute de 20 à 60 cm est caractérisée par de longues feuilles alternes disposées symétriquement et par des inflorescences en épi lâche aux fleurs blanches dont le labelle teinté de jaune est divisé en deux ensembles distincts. La fleur donne l'impression qu'elle n'est pas totalement épanouie. Elle se distingue de ses congénères par sa couleur d'un blanc laiteux et la taille réduite de ses bractées.

Il s'agit d'une Orchidée vivace ayant une période de repos hivernale et une période de végétation printanière et fleurissant en fin de printemps. Que ce soit pour sa germination, le développement de sa plantule mais également - ce qui est plus rare - lors de son développement photosynthétique, la Céphalanthère à feuilles étroites est en symbiose avec des champignons, principalement des Thelephoraceae et quelques Helotiales, pour lui apporter les nutriments nécessaires disponibles dans la sève élaborée des arbres environnants.

L'espèce attire les insectes grâce à son labelle orné de crêtes jaune orange qui miment le pollen de la Ciste à feuilles de Sauge, sans offrir aucune contrepartie ; ceci afin de séduire spécifiquement de petites abeilles solitaires des genres Halictus et Lasioglossum, qui transporteront les pollinies collées sur leurs thorax et ainsi polliniseront et féconderont les fleurs. En l'absence de la plante mimée et de sa cohorte d'insectes, la Céphalanthère à feuilles étroites est une entomophile plus généraliste quoique moins efficace.

Plante des milieux secs et calcaires du paléarctique, C. longifolia montre deux faciès écologiques différents : un faciès d'espèce pionnière formant de belles populations sur le bassin méditerranéen et en Asie et appréciant les forêts calcinées, les vieilles carrières, les pinèdes de dune de sable voire même les parcs urbains et les anciennes décharges ; et un autre faciès formant des populations plus clairsemées à l'ombre des anciennes forêts d'Europe du Nord de Chênes et de Hêtres ainsi que leurs ourlets. Dans cette dernière configuration, l'espèce se raréfie et est protégée dans quelques régions du Nord de la France ainsi qu'en Belgique.

Taxonomie[modifier | modifier le code]

À partir de spécimens récoltés au Danemark, le suédois Carl von Linné décrit cette plante en 1753 comme la variété longifolia de Serapias helleborine ; une espèce aujourd'hui nommée Epipactis helleborine. Elle est ensuite élevée au statut d'espèce par le botaniste autrichien Karl Fritsch et placée au sein des Cephalanthera en 1888 lors de ses travaux sur ce genre[1],[2].

Synonymie[modifier | modifier le code]

  • Cephalanthera angustifolia Simonk., 1886[3]
  • Cephalanthera acuminata Ledeb.[1],[3]
  • Cephalanthera acuminata Lindl.[1]
  • Cephalanthera ensifolia (Murray) Rich., 1818[3]
  • Cephalanthera ensifolia var. acuminata (Lindl.) Tang & F.T. Wang[1]
  • Cephalanthera mairei Schltr.[1]
  • Cephalanthera thomsoni Rchb. f.[1]
  • Cephalanthera xiphophyllum (L.f.) Rchb.f., 1851[3]
  • Epipactis ensifolia F.W.Schmidt, 1791[3]
  • Epipactis grandiflora All., 1785[3]
  • Limodorum acuminatum (Lindl.) Kuntze[1]
  • Limodorum longifolium (L.) Kuntze, 1891[3]
  • Serapias ensifolia J.S. Murray[1],[3]
  • Serapias helleborine var. longifolia L.[1],[3]
  • Serapias longifolia Huds.[1],[3]
  • Serapias palustris Salisb., 1796[3]
  • Serapias xiphophyllum L.f., 1782[3]

Étymologie[modifier | modifier le code]

Le nom de genre « Cephalanthera » provient du grec ancien képhalé (« tête »), et anthêra (« anthère »), une allusion à la forme arrondie de l'anthère. Quant à son épithète, « longifolia », elle vient du latin longus (« long ») et folia (« feuille ») par rapport à la forme de ses feuilles. Pour une raison identique, tout au long des XIXe et XXe siècles, l'espèce est également connue sous les noms « C. ensifolius », du latin ensis (« glaive ») et C. xiphophyllum du grec ancien ξίϕος, xiphos (« épée ») et φῦλον, phûlon (« tribu »)[4],[5].

Noms français[modifier | modifier le code]

En français, l'espèce est nommée de ses noms vulgarisés et normalisés « Céphalanthère à feuilles en épée », « Céphalanthère à longues feuilles » et « Céphalanthère à feuilles étroites »[4],[6],[5].

Description[modifier | modifier le code]

Appareil végétatif[modifier | modifier le code]

Il s'agit d'une plante élancée et glabre mesurant de 20 à 60 cm. Son rhizome rampant est court et prolongé par des racines longues et fines. Ses feuilles sont dressées et disposées de façon alterne sur un même plan (disposition distique). Lancéolées et étroites (environ 1,5 cm de large), elles forment une gaine autour de la hampe florale et sont trois fois plus longues que les entre-nœuds[5].

Appareil reproducteur[modifier | modifier le code]

Son inflorescence, formée en un épi dense et lâche long de 15 à 30 cm, est composée de 6 à 18 fleurs d'un blanc laiteux, dépassant longuement ses petites bractées foliacées membraneuses. Le périanthe montre des divisions extérieures lancéolées aiguës et intérieures elliptiques obtuses. Les pétales sont plus courts que les sépales. Le labelle, plus court que les sépales latéraux, consiste en une partie apicale, l'épichile, et une partie basale, l'hypochile. Ce dernier, en forme de coupe, présente des crêtes longitudinales jaune-orange et n'est pas agrémenté d'éperon. Sa partie basale est soudée au gynostème qui est assez long, dressé et légèrement incurvé vers l'avant. L'anthère est massive et ellipsoïdale et porte par en dessous des pollinies aux grains de pôllen lâches. Le stigmate est dressé et trilobé. L'ovaire est glabre et tordu. Malgré la taille des fleurs importante, l'ouverture est relativement étroite[5],[7].

Le fruit est une capsule formée à partir d'un ovaire tordu et composé de milliers de minuscules graines entourées d'une testa allongée[4].

Variabilité[modifier | modifier le code]

Cephalanthera longifolia est considérée comme une espèce peu variable[4] ; cependant, au moins 8 haplotypes génétiques différents ont été détectés[8]. En Europe, il existe de légères variations à double inflorescences, à fleurs jaune ou sans chlorophylle[9] :

  • Cephalanthera longifolia var. longifolia
  • Cephalanthera longifolia var. latifolia (Maire) D. Rivera & Lopez Velez 1987[1],[10] : variété à feuilles larges.
  • Cephalanthera longifolia var. citrina[11], également considérée comme une forme et nommée C. longifolia f. citrina et synonyme de C. longifolia f. ochroleuca[9] : variation rare aux fleurs jaunes.
  • Cephalanthera longifolia f. albiflora[9] : forme albinos sans chlorophylle dût à la capacité mycohétérotrophe de la plante.

Confusion possible[modifier | modifier le code]

Cephalanthera damasonium, aux bractées plus longues et aux fleurs fermées.

Parmi les Orchidées européennes, les Céphalanthères se caractérisent par leurs nombreuses feuilles bien développées à nervures parallèles, par des bractées petites, un périanthe à cinq divisions libres et par un labelle divisé par un étranglement transversal en deux parties nommées hypochile et épichile, dont le premier ne produit pas de nectar[4].

Au sein des Cephalanthera, C. longifolia se distingue par ses fleurs d'un blanc laiteux et ne peut se confondre qu'avec la Céphalanthère de Damas dont les bractées sont plus longues et les fleurs blanc crème restant le plus souvent fermées[4].

De plus, C. longifolia peut s'hybrider avec ses consœurs Cephalanthera rubra[12] et C. damasonium mais ces croisements restent très rares[4].

Biologie[modifier | modifier le code]

Développement parfois grégaire.

Cephalanthera longifolia est une plante vivace, géophyte à rhizome[5]. Elle suit un cycle de vie où une période de repos automnale et hivernale souterraine est secondée par une période de végétation printanière et estivale. Cette dernière phase se caractérise par l'émergence des organes aériens et leur développement jusqu'à la floraison et la fructification[4]. Elle pousse la plupart du temps en solitaire mais peut, après quelques années, développer une reproduction végétative grâce à son rhizome et pousser en touffe de deux ou trois individus[4].

Sa période de floraison s'étale d'avril à juin en France[5], en mai et juin en Suisse[13]. Au Royaume-Uni, une étude se basant sur les herbiers des musées d'histoire naturelle montre une floraison de début mai à fin-juin, les dates étant avancées lors des printemps secs et retardées lors des printemps humides. Une augmentation de 1 °C au dessus des normales saisonnières se traduit par une avance de floraison de 8,6 jours quand un automne humide semble favoriser une belle floraison printanière[14]. En cas de trop forte sécheresse ou de gel tardif printanier, les boutons floraux brulent, sèchent et tombent de la plante, ne laissant que l'appareil végétatif[15].

Dissémination des graines[modifier | modifier le code]

Le fruit est une capsule tordue et sa paroi se partage en trois bandes larges et trois bandes plus fines. Ces dernières étant redressées lors du séchage par la détorsion de la capsule, le vent dissémine les minuscules graines dont l'enveloppe nommée « testa » est allongée pour plus de portance. À l'instar des autres Orchidées, la stratégie de la plante est entièrement versée dans une dispersion massive : ses graines sont extrêmement nombreuses. Charles Darwin a calculé qu'une seule capsule de C. longifolia était capable de produire plus de 6 000 graines. La contrepartie est qu'elles ne contiennent aucune réserve[4],[16].

Développement[modifier | modifier le code]

Relations mycohétérotrophes de la Céphalanthère à feuilles étroites

L'installation d'une plante est longue et plusieurs années peuvent séparer le stade protocorme du stade reproductif[17]. Cephalanthera longifolia, à l'instar de l'ensemble des Orchidées, est en symbiose avec plusieurs champignons afin de pallier l'absence de réserve des graines et de permettre l'initiation de la germination ainsi que le développement de la plantule. Les semis dépendent entièrement des champignons qui colonisent leurs cellules et les approvisionnent en sève élaborée, sève qu'ils puisent eux-mêmes auprès des arbres dont ils sont les symbiontes : c'est la mycohétérotrophie[7]. Une étude britannique publiée en 2008 a porté sur le développement de C. longifolia durant trois années dans des forêts du Pays de Galles. Ses résultats montrent une germination des graines de 63 %, et un développement de moins de 1 % des plantules. La plante avait de nombreux symbiontes, plus diversifiés lors du développement photosynthétique que lors de la germination et du développement de la plantule. Lors des stades juvéniles, il s'agissait essentiellement de Thelephoraceae telles que les Tomentella[16].

La Céphalanthère à feuilles étroites, contrairement à la majorité des Orchidées, perpétue ce mode d'alimentation au-delà du développement de sa plantule alors qu'elle effectue la photosynthèse. Elle est myxotrophe : les deux tiers de son alimentation provenant de la photosynthèse, un tiers provenant de la mycohétérotrophie. C'est pourquoi l'espèce est capable de survivre dans des sous-bois particulièrement sombres. Des plants albinos non-chlorophylliens peuvent être exceptionnellement observés ; complètement viables et ayant les même capacités de croissance que les plants chlorophylliens, ils sont entièrement mycohétérotrophes. Contrairement à d'autres Orchidées européennes, C. longifolia n'est pas associée à des Rhizoctonia mais à des Thelephorales et des Helotiales ainsi qu'a de nombreux autres espèces y compris des Agaricomycètes tels que Tricholoma scalpturatum. L'espèce ne peut survivre sans ses symbiontes, d'où la difficulté de sa culture in vitro et même in situ[7],[16],[18]

Fécondation et pollinisation[modifier | modifier le code]

Diagramme floral de Cephalanthera longifolia. Légende : A) Fleur entière ; B) Coupe longitudinale ; C) Fleur sans pétales ni sépales ; 1) sépales ; 2) pétales ; 3) labelle ; 4) épichile ; 5) hypochile ; 6) papilles ; 7) anthères et pollinies ; 8) stigmate 9) ovaire

Les taches et les papilles jaune-orange du labelle, qui ne produit pas de nectar, sont des leurres qui miment du pollen. Plus spécifiquement, il semble que ce soit un mimétisme batésien du pollen de Cistus salviifolius, une plante abondante du bassin méditerranéen. Les fleurs ont une couleur analogue mais réfléchissent les ultra-violets d'une façon différente. Même si C. longifolia peut se passer de C. salviifolius à ses côtés, sa répartition étant bien plus large, l'espèce est plus efficacement pollinisée en sa présence[7],[19].

Le parfum de C. longifolia est principalement composé de cis-β-farnesene (5,04 %), pentadecane (48,94 %) et heptadécane (3,83 % ainsi que de quelques esters et aldehydes. Il semble que contrairement aux autres espèces européennes de Céphalanthères, ce parfum joue un rôle dans l'attraction des insectes pollinisateurs[20].

Cistus salviifolius, fleur mimée par C. longifolia.

La pollinisation de la Céphalanthère à longue feuille est assez rarement observée. Seules certaines abeilles solitaires du genre Halictus, telles que Halictus smeathmanellus et H. politus ainsi que du genre Lasioglossum, semblent être en capacité de polliniser la fleur[7],[19],[21]. Au Nord de l'aire de répartition conjointe avec C. salviifolius, l'espèce semble avoir une pollinisation plus généraliste, dépendant moins de ses insectes spécifiques tout en étant plus hasardeuse et moins efficace[15],[22].

Attirée par le parfum de la fleur et le pseudo-pollen, l'abeille gratte de ses pattes avant les papilles jaune-orangé du labelle. Comprenant qu'il n'y a rien, l'insecte recule, exécutant un mouvement en arc. Il touche alors le stigmate, reçoit un peu de colle stigmatique sur le dos du thorax puis heurte les pollinies des anthères qui se collent à leur tour. Après un repos d'une trentaine de secondes, l'insecte repart sans revisiter les autres fleurs de la même plante. Lors d'une visite ultérieure, les pollinies toucheront le stigmate et féconderont l'ovule[7],[19],[21].

L'espèce est totalement allogame, l'autofécondation étant, selon expériences, exclue. La pollinisation entomophile est par conséquent indispensable à la fécondation. Son taux de fructification varie de 0 % à 75 % avec une moyenne de 20 %, les taux étant assez disparates et améliorés par la présence de Cistus salviifolius à proximité[7].

Habitat et écologie[modifier | modifier le code]

C. longifolia au sein d'une hêtraie calcicole en compagnie du Tussilage (Roumanie).

Cephalanthera longifolia est une plante de lumière, de demi-ombre ou d'ombre plutôt thermophile poussant dans les sous-bois, les ourlets forestiers et les prairies maigres. Elle affectionne les sols assez secs, le plus souvent basiques voire légèrement acides, sur texture drainante (limon, pierre ou argile décarbonatée), et portant une préférence nette pour le calcaire, voire le calcaire décalcifié[5],[4].

Cette espèce est présente en plaine, sur l'étage collinéen et sur l'étage montagnard inférieur jusqu'à 1 600 m[4], voire 1 800 m[5].

La Céphalanthère à feuilles étroites apprécie les chênaies de Chêne pubescent (Quercetalia pubescenti-petraea), les hêtraies-chênaies sèches à Charme commun (Carpinion betuli ), ainsi que les hêtraies et hêtraies-sapinières sèches (Cephalantherio-Fagion, Asperulo-Fagetum)[5]. Dans ce cas, l'espèce est bio-indicatrice d'une forêt ancienne[23] et se rencontre fréquemment en compagnie d'autres Orchidées telles que Cephalanthera Damasonium, C. rubra et Neottia nidus-avis ainsi que les plantes vasculaires Hepatica triloba, Monotropa hypopitys, Melittis melissophyllum et Digitalis lutea[17],[24].

Cependant, la Céphalanthère à feuilles étroites est également capable de coloniser des stations perturbées, lui conférant alors le statut d'espèce pionnière[15] : sur le bassin méditerranéen, elle apprécie les friches et forêts récemment incendiées[15] ; en Belgique, d'anciennes carrières de sable et d'argile et de vieilles zones d'épandage de boue de curage ainsi qu'une voie de chemin de fer[15] ; en France, les jeunes pinèdes sur les dunes de sable du littoral atlantique où elle est abondante[4] ; en Anatolie, parmi les jeunes plantations de noisetiers[15]. Au Japon, l'espèce a colonisé des espaces fortement anthropisés comme des parcs urbains et des décharges ; la présence de Pinaceae et de Fagaceae accompagnées de leur cortège de Telephoraceae ayant joué en sa faveur[25].

Distribution[modifier | modifier le code]

La Céphalanthère à feuilles étroites est une espèce présente dans une grande partie de l'écozone paléarctique sous les climats tempéré, océanique et méditerranéen[5]. Plus précisément, elle est présente en Europe à l'exception de l'extrême Nord et du Nord-Est, dans la péninsule anatolienne, au Proche-Orient, dans le Caucase, en Afrique du Nord, en Russie européenne et asiatique, au Pakistan, en Asie centrale, sur les contreforts de l'Himalaya, en Chine, à Taïwan et au Japon[4],[10],[26].

Sa distribution française est dispersée, généralement rare quoique parfois localement abondante comme sur la côte atlantique et fait exception dans les départements bretons, normands et du Nord de la France[5],[4],[15]. Elle est très rare en Belgique mosane et en lorraine, et disséminée au Luxembourg[15],[4] ainsi qu'en Suisse[13].

Menaces et conservation[modifier | modifier le code]

Deux faciès écologiques s'offrent à cette espèce : un faciès pionnier méditerranéen et asiatique formant de belles populations et s'adaptant aux changements de son milieu ; et un autre faciès formant cette fois des populations se raréfiant au sein des vieilles forêts primaires de l'Europe septentrionale[15]. Dans cette dernière configuration, les perturbations du milieu, qu'elles soient naturelles ou anthropiques, font peser de lourdes menaces sur cette espèce dont la lenteur du cycle biologique nécessite l'implantation préalable de nombreux autres organismes. Glissements de terrain, abroutissement des Cervidés, mauvaises gestions forestière et agricole, cueillette et tourisme inconsidérés sont autant de menaces qui pèsent sur la Céphalanthère à feuilles étroites pour qui la stabilité du milieu est primordiale[27],[17]. La plante diminuant le nombre de ses fleurs lors d'un ombrage trop important[28], l'association britannique Plantlife (en) préconise, sur les stations à préserver, un contrôle de la végétation des sous-bois par un débroussaillage ou un pâturage de fin d'été ainsi qu'un léger éclaircissage de la couverture forestière. Elle préconise aussi la favorisation des sources de nourriture pour les pollinisateurs potentiels afin de garantir des visites incidentes[17].

La Céphalanthère à feuilles étroites figure sur l'annexe B de la convention CITES au sein de l'Union européenne[3],[29].

En France, elle est notée « préoccupation mineure » (LC) au niveau national et est protégée en Article 1 au sein des régions Bretagne, Champagne-Ardenne, Centre-Val de Loire, Picardie, Pays de la Loire[3]. Elle est protégée en Belgique et au Luxembourg au niveau national[4], mais pas en Suisse[13]. Elle est considérée comme « vulnérable » au Royaume-Uni et « en danger » en Irlande[17].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a b c d e f g h i j et k Tropicos.org. Missouri Botanical Garden., consulté le 4 janvier 2021
  2. (de) Dr. Karl Pritsch, « Zur Nomenclatur unserer Cephalanthera -Arten. », Oesterreichische botanische Zeitschrift, vol. 38,‎ , p. 77-89 (lire en ligne)
  3. a b c d e f g h i j k l m et n INPN, consulté le 4 janvier 2021
  4. a b c d e f g h i j k l m n o p et q Bournérias, Marcel, Prat, Daniel, et al. et (Collectif de la Société française d'orchidophilie), Les orchidées de France, Belgique et Luxembourg, Biotope, coll. « Parthénope », , 504 p. (ISBN 978-2-914817-11-0)
  5. a b c d e f g h i j et k Jean-Claude Rameau, Dominique Mansion et Gérard Dumé, Flore forestière française : guide écologique illustré, t. 1 : Plaines et collines, Paris, Institut pour le développement forestier, , 1785 p. (ISBN 2-904740-16-3 et 978-2904740169, lire en ligne)
  6. Tela Botanica (France métro), consulté le 4 janvier 2021
  7. a b c d e f et g Claessens, Jean. et Pain, Thierry., Orchidées d'Europe : fleur et pollinisation, Biotope éditions, , 448 p. (ISBN 978-2-36662-177-8 et 2-36662-177-9)
  8. Claire Micheneau, Karl J. Duffy, Rhian J. Smith et Laura J. Stevens, « Plastid microsatellites for the study of genetic variability in the widespread Cephalanthera longifolia, C. damasonium and C. rubra (Neottieae, Orchidaceae), and cross-amplification in other Cephalanthera species », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 163, no 2,‎ , p. 181–193 (DOI 10.1111/j.1095-8339.2010.01053.x, lire en ligne, consulté le 6 janvier 2021)
  9. a b et c (en) Tarmo Pikner, « Variations of the genus Cephalanthera on Estonian Island of Saaremaa », Journal of the hardy orchid society, vol. 11, no 3,‎ , p. 96-103 (lire en ligne)
  10. a et b GBIF, consulté le 4 janvier 2021
  11. Bernard Lemoine et Liliane Pessotto, « Cephalanthera longifolia var. citrina observé en Tarn-et-Garonne », L'Orchidophile ( Fédération France Orchidées), vol. 174,‎ , p. 203-209
  12. « Cephalanthera longifolia × rubra », sur infoflora.ch (consulté le 5 janvier 2021)
  13. a b et c « Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch », sur infoflora.ch (consulté le 5 janvier 2021)
  14. (en) Karen M.Robbirt, « Phenological responses of British orchids and their pollinators to climate change:an assessment using herbarium and museum collections », A thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy, School of Biological Sciences, University of East Anglia, United Kingdom,‎ (lire en ligne)
  15. a b c d e f g h et i Delforge, P. et et al., « Orchidées de Wallonie - Évaluation de la situation de treize espèces menacées ou devant faire l’objet d’une attention particulière. », Naturalistes belges, vol. 79,‎ , p. 131-200 (lire en ligne)
  16. a b et c (en) Martin I. Bidartondo et David J. Read, « Fungal specificity bottlenecks during orchid germination and development », Molecular Ecology,‎ , p. 3707–3716 (DOI 10.1111/j.1365-294X.2008.03848.x, lire en ligne)
  17. a b c d et e (en) Rumsey, A., Cephalanthera longifolia(L.) Fritsch, Plantlife International, UK, , 18 p. (lire en ligne)
  18. (en) Jean-Claude Abadie et et al., « Cephalanthera longifolia (Neottieae, Orchidaceae) is mixotrophic: a comparative study between green and nonphotosynthetic individuals », Canadian Journal of Botany, vol. 84, no 9,‎ , p. 1462–1477 (DOI 10.1139/b06-101)
  19. a b et c (en) Amots Dafni et Yariv Ivri, « The Flower Biology of Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) Pollen Imitation and Facultative Floral Mimicry », Plant systematic and evolution, vol. 137,‎ , p. 229-240
  20. (en) Maurizio D'Auria et et al., « Aroma components of Cephalanthera orchids », Natural Product Research, vol. 35, no 1,‎ , p. 174–177 (ISSN 1478-6419 et 1478-6427, DOI 10.1080/14786419.2019.1616724)
  21. a et b (en) Jean Claessens et Jacques Kleynen, « The Pollination of European Orchids: Part 2: Cypripedium and Cephalanthera », Journal of the hardy orchid society, vol. 10, no 4,‎ , p. 114-120 (lire en ligne)
  22. (en) Hedley, R., Pollination and the flowering associes of Cephalanthera longifolia., Hampshire Wildlife Trust, UK.,
  23. (en) Francis Rose, « Indicators of ancient woodland. The use of vascular plants in evaluating ancient woods for nature conservation. », British Wildlife,‎ , p. 241-247 (lire en ligne)
  24. Henri Brisse, « Comportement phytoclimatique de Cephalanthera xiphophyllum », sur sophy.tela-botanica.org (consulté le 7 janvier 2021)
  25. (en) Tetsunori Higashi, Kento Rammitsu, Akinori Shoji et Ayano Ito, « Symbiotic mycorrhizal fungi for inducing seed germination of Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch colonized in landfill site », Journal of the Japanese Society of Revegetation Technology, vol. 45, no 4,‎ , p. 430–435 (ISSN 0916-7439 et 1884-3670, DOI 10.7211/jjsrt.45.430, lire en ligne, consulté le 6 janvier 2021)
  26. Catalogue of Life , consulté le 4 janvier 2021
  27. (en) Barć, A., Natural and anthropogenic threats to the Cephalanthera longifolia (Orchidaceae) locality near Porąbka village (Beskid Mały Mts, W Carpathians). dans l'ouvrage intitulé Rare, relict and endangered plants and fungi in Poland, Kraków (Poland), W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, , pp.89-93 p. (ISBN 9788389648785)
  28. (en) Shefferson, R.P., Kull, T. & Tali, K., « Demographic response to shading and defoliation in two woodland orchids. », Folia Geobotanica, vol. 41,‎ , p. 95–106 (DOI 10.1007/BF02805264)
  29. CITES, consulté le 4 janvier 2021

Liens externes[modifier | modifier le code]

Sur les autres projets Wikimedia :