Biodiversité marine des lagons de La Réunion

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Paysage sous-marin typique du lagon de l'Ermitage.

L'île de La Réunion est un département d'outre-mer français situé dans le sud-ouest de l'océan Indien. C'est une île volcanique relativement jeune (3 millions d'années[1]) en forme caractéristique de cône, dont la base se situe directement sur le plancher océanique (et non pas sur un plateau continental), ce qui explique son isolement. Sa jeunesse est la cause de la faible surface occupée par les formations coralliennes, âgées de 8 000 ans[2], se présentant pour la plupart sous la forme de récifs frangeants[1],[2].

Ces formations délimitent des « lagons » (il s'agit plus techniquement d'unités géomorphologiques comprenant une dépression d'arrière-récif et un platier[1],[2]) peu profonds dont le plus grand ne dépasse pas 500 m de large, pour 1 à 2 m de fond environ[3]. Ces lagons, qui forment une ceinture récifale discontinue de 25 km de long (soit 12 % du littoral de l'île) pour une surface totale de 12 km2[1],[2], sont situés sur la côte ouest et sud-ouest de l’île. Les plus importants sont ceux de L’Ermitage (St Gilles), St Leu, L'Étang-Salé et St Pierre. Mais il existe aussi des plates-formes récifales attenantes à ces lagons (Grand Fond ou Terre Sainte par exemple) ou isolées[4] (La Souris Chaude ou Grande Anse, par exemple), de taille plus modeste et dont la barrière est souvent rocailleuse. Les platiers sont étroits et les tombants en arrière des barrières coralliennes plongent rapidement à des profondeurs importantes. S'il existe plusieurs compartiments récifaux de petite taille, le principal se situe dans l'ouest de l'île, dans la région de Saint-Gilles les Bains, et a une superficie de quelques kilomètres carrés. Les lagons de L’Ermitage, St Leu et L'Étang-Salé sont protégés par la Réserve naturelle marine de La Réunion (RNMR), d’une surface de 3 500 hectares, créée en février 2007[5].

La température de l'eau des lagons varie entre 22 et 30 °C[6],[7]. Au niveau de la faune, les récifs coralliens de la Réunion, aussi bien au niveau des platiers que des barrières, sont dominés par des espèces de corail branchu à croissance rapide du genre Acropora (famille des Acroporidae). La décomposition de la matière organique des lagons est essentiellement assurée par diverses espèces d'holothuries à fortes densités, comme l'holothurie noire (Holothuria leucospilota)[8] et le cordon mauresque (Synapta maculata) à l'Ermitage, ou l'holothurie verte (Stichopus chloronotus) à l’Étang Salé, par exemple.

Malgré la faible surface des récifs coralliens, la biodiversité marine de la Réunion est comparable aux autres îles du secteur, qui vaut à l'archipel des Mascareignes son inscription parmi les 10 principaux « hot spots » de biodiversité mondiale[9]. Les recherches scientifiques récentes font état à la Réunion de plus de 190 espèces de coraux[9], environ 2800 espèces de mollusques[10], plus de 500 espèces de crustacés[11], plus de 130 espèces d'échinodermes[9] et plus de 1 000 espèces de poissons[12], dont quelques espèces endémiques de la région et, dans une moindre mesure, de l’île.

Cette post-larve de chirurgien-voilier de moins de 3 cm est encore translucide et porte la livrée du dernier stade larvaire. Elle est donc arrivée dans le lagon très récemment et évoluera rapidement vers sa livrée juvénile.

Cependant, près d’un tiers de ces espèces était déjà considéré comme menacé ou vulnérable en 2009[12]. Les causes de cet état de fait sont la pollution, la surpêche et le braconnage ainsi que la pression anthropique, notamment liée à la densification de l’urbanisation des zones côtières et au rejet des eaux usées[12]. En effet, les récifs coralliens comptent parmi les écosystèmes côtiers les plus riches en matière de biodiversité, mais ils sont aussi les plus fragiles[13]. Par exemple, un phénomène de blanchissement des coraux (susceptible d’entraîner leur forte mortalité) a été observé en mars 2014[14], corrélé à un épisode de mortalité massive des poissons dû à une bactérie pathogène (Streptococcus iniae), dont la prolifération pourrait être due à un surenrichissement des eaux côtières[15], jusqu’à des profondeurs importantes. Cette épidémie meurtrière s'est résorbée naturellement[16], mais continue de susciter la perplexité et l'inquiétude des autorités[17].

Il reste que les lagons se repeuplent continuellement, quoique avec plus ou moins de facilité selon leur état[18], du fait du « recrutement » continuel de post-larves[2] et juvéniles venus de l’océan. Ils font ainsi largement office de nurserie pour de nombreuses espèces, et sont des lieux privilégiés pour observer le développement et les comportements des stades précoces de très nombreux poissons et invertébrés. Ces recrutements se font soit sur l’année et par petites cohortes, soit massivement et durant des pics correspondant aux pics de ponte précédents pendant la saison chaude[19]. Comme de nombreuses îles, La Réunion connaît en effet une courantologie telle que des tourbillons océaniques se forment près des côtes, qui sont susceptibles de retenir œufs et larves pélagiques. Les lagons seraient donc en bonne part peuplés sous le régime de « l'autorecrutement »[20]. Ces recrutements ont souvent lieu les nuits de nouvelle lune, mais peuvent aussi se produire en plein jour[19].

Cet article, loin d'être exhaustif, se propose d'illustrer quelques-unes des espèces susceptibles d’être rencontrées dans les lagons pour chacun des principaux groupes d'animaux marins macroscopiques. Quelques-unes ne sont pas familières des biotopes récifaux et peuvent être introduites provisoirement par la houle ou les courants, ou résider dans la proximité des passes. De nombreux noms scientifiques latins (appelés taxons) sont suivis d’un point d’interrogation "?" qui signifie que l’identification de l’animal photographié est vraisemblable mais pas certaine. Un grand nombre d’espèces est en effet difficile, sinon impossible, à déterminer sans un prélèvement de spécimen et des examens de laboratoire.

Idole des Maures (Zanclus cornutus), un des poissons les plus emblématiques des récifs coralliens de l'océan Indien.
« Cordon mauresque » (Synapta maculata, une holothurie) ingérant des particules de sédiment pour se nourrir des nutriments, déchets et bactéries qu'il contient et assurant ainsi son rôle fondamental de nettoyeur du lagon.

Sommaire

Vue générale[modifier | modifier le code]

Ces vues mettent en évidence la faible distance entre les barrières récifales et la côte caractéristique des « lagons » réunionnais, qui sont en fait des récifs frangeants. Chacun a ses particularités, morphologiques, hydrologiques, etc., ce qui influe sur la biodiversité de chaque site.

Reptiles[modifier | modifier le code]

Les seuls reptiles marins présents à la Réunion sont des tortues. Le nombre d’espèces de tortues marines connues dans le monde est de sept ou huit, selon les spécialistes[21]. Leur espérance de vie est de 80 ans en moyenne, et leur maturité sexuelle est tardive (jusqu’à 30 ans)[22]. Leurs aires d’alimentation et de ponte peuvent être éloignées de plusieurs milliers de kilomètres[21]. Toutes les tortues marines sont considérées par l’UICN comme en danger, et la CITES interdit leur chasse et leur commercialisation[23].

Seules deux espèces ont été observées sur les côtes réunionnaises : la tortue verte (Chelonia mydas), et la tortue imbriquée (Eretmochelys imbricata) ; cependant on peut rencontrer au large la tortue caouanne (Caretta caretta), la tortue olivâtre (Lepidochelys olivacea) et la tortue luth (Dermochelys coriacea). La Réunion, ancienne aire de ponte, avait été désertée par les tortues du fait de la chasse et de l’occupation toujours plus dense du littoral. On observe un retour des pontes en nombre relativement élevé depuis 2004[24]. Les juvéniles profitent de la nourriture et de la protection que leur offrent les eaux peu profondes des lagons pour terminer leur croissance en sécurité. La tortue verte y broute les herbiers de Syringodium isoetifolium, l’imbriquée se nourrit probablement d’éponges et d’algues. Elles font des allers et retours entre le lagon et les pentes externes, avant de s’installer sur les secondes. Les adultes n’ont jamais été observés dans les lagons. Les tortues sont suivies à La Réunion par un programme de photo-identification[25] développé par l’Observatoire des tortues marines Kélonia[26]. Ce programme s’inscrit dans un suivi international des tortues marines du sud-ouest de l’océan Indien. Il existe une charte d’approche des tortues[27].

Poissons[modifier | modifier le code]

De très nombreuses espèces de poissons trouvent refuge dans les récifs coralliens, qui leur donnent de multiples abris et une nourriture abondante et diversifiée. Certaines espèces ne s'y trouvent cependant que pendant leur stade juvénile, avant de rejoindre des eaux plus profondes à la maturité. D’autres encore font des incursions sporadiques dans les lagons, généralement autour des passes, puis rejoignent les pentes. D'un point de vue scientifique, la classe des Pisces (mot latin signifiant « poissons »), fonctionnelle dans la systématique héritée de Carl von Linné, a été abandonnée par les classifications modernes du vivant : cette classe a été divisée en trois classes de vertébrés marins (Agnathes, Chondrichthyens et Ostéichthyens), et il faut noter que pour la classification phylogénétique le terme de poisson ne peut plus avoir aucun sens[28]. Les populations de poissons ne sont pas également réparties : on estime que 50 % des poissons occupent 17 % des océans[29]. La Réunion, avec au moins 1 090 espèces, est d’une richesse enviable de ce point de vue.

Raies et requins[modifier | modifier le code]

Les requins ne rentrent que très exceptionnellement dans les lagons réunionnais (grandes marées, houles importantes). Surpris ensuite par la faible profondeur à marée basse ils cherchent à en sortir et, stressés, ne développent pas de comportements alimentaires ni territoriaux, et ne sont donc pas agressifs. Cependant, un jeune requin bouledogue (Carcharhinus leucas) de moins d’un mètre s'est sédentarisé quelques semaines près de la passe dans le lagon de l’Ermitage début 2017, et a été prélevé par les autorités[30]. Il n’y a jamais eu d’incident à déplorer avec des squales dans les lagons de La Réunion.

Poissons téléostéens[modifier | modifier le code]

L’infra-classe des Téléostéens[31] (du grec « téléios », achevé, et « osteon », os) regroupe les poissons osseux dont le squelette est entièrement ossifié. Ils sont caractérisés notamment par une nageoire caudale qui n’est qu’apparemment symétrique (la colonne vertébrale s’achève dans le lobe supérieur), et un grand nombre d’entre eux l’est de surcroît par une mâchoire dont l’articulation leur permet de projeter leur bouche vers la proie, créant ainsi un flux aspirant qui la gobe. Les téléostéens regroupent 96 % des espèces de poissons et 47 % des vertébrés actuels[28].

Poissons serpentiformes (« Elopomorphes » : anguilles, murènes, congres)[modifier | modifier le code]

Comme l’indique l’adjectif, les poissons serpentiformes ont l’aspect morphologique et souvent le type de déplacement d’un serpent, mais là s’arrête leur rapport avec les reptiles ophidiens. Il n’y aucun serpent marin dans les lagons de La Réunion.

Poissons Siluriformes[modifier | modifier le code]

Les poissons siluriformes regroupent les poissons-chats et les silures. Ils se distinguent des autres ordres par des caractéristiques du crâne et de la vessie natatoire. La plupart des espèces vivent en eaux douces ou saumâtres.

Poissons Aulopiformes[modifier | modifier le code]

Les poissons aulopiformes sont caractérisés par la structure de leurs branchies. Le nom de l’ordre est formé par le mot grec « aulos », qui signifie tuyau, flûte, et le mot latin « forma », forme, en référence à la forme allongée de certains d’entre eux. Ce sont tous des prédateurs.

Poissons Lophiiformes[modifier | modifier le code]

Les poissons lophiiformes (du grec « lophos », crête) sont caractérisés par des morphologies plus ou moins difformes, par une ouverture branchiale de petite taille en forme de tube, et par la première vertèbre soudée au crâne[32]. Tous sont marins. De nombreux genres sont caractérisés par la modification de la première épine dorsale (l’illicium), libre et modifiée en un leurre (esca)[32] qui attire les proies vers la bouche. L'ordre comporte notamment les antennaires (poissons-crapauds, poissons-grenouilles, poissons-pêcheurs).

Poissons Mugiliformes[modifier | modifier le code]

Le radical du nom de l’ordre est dérivé du mot latin « mugil », qui désigne un mulet. Il ne comprend qu’une famille, les Mugilidae. Certaines classifications récentes (comme celle suivie par FishBase) placent ces poissons parmi les Perciformes[33].

Poissons Atheriniformes[modifier | modifier le code]

Le radical de l’adjectif vient du grec « atherine », qui désigne un éperlan[34]. Ce sont des poissons au corps généralement fin et long et aux flancs argentés, dont certaines espèces vivent en eau douce.

Poissons Beloniformes[modifier | modifier le code]

Beloniforme vient du mot grec « belone », qui signifie aiguille[35]. La plupart des familles de cet ordre ont un corps fuselé et argenté. Certaines vivent en eaux douces ou saumâtres. L’ordre des béloniformes contient les poissons-volants.

Poissons Beryciformes[modifier | modifier le code]

Le nom de cet ordre vient du grec « beryx », ou « berys »[36], qui désignait dans la Grèce antique un poisson dont l’identification précise n’a pas pu être faite[37]. Ces poissons sont caractérisés par leur morphologie crânienne et par la présence de canaux à mucus sous la peau de la tête, ainsi que par le nombre de rayons de la nageoire caudale[38] .

Poissons Syngnathiformes[modifier | modifier le code]

Le radical du nom de l’ordre est formé à partir des mots grecs « sun », ensemble, et « gnathos », mâchoire[39], pour désigner des familles de poissons aux mâchoires soudées formant un museau tubulaire au bout duquel se situe une petite bouche. Parmi les familles représentées dans cet ordre, les Syngnathidae (syngnathes et hippocampes) sont couverts de plaques osseuses, et sont notamment caractérisés par le fait que ce sont les mâles qui incubent dans une poche ventrale les œufs pondus par les femelles.

Poissons Scorpaeniformes[modifier | modifier le code]

(poissons à rayons épineux souvent pourvus d'un venin puissant 
grondins, rascasses, poissons-scorpions, poissons-pierres)

Le mot vient du grec « scorpios », qui signifie scorpion[40] , probablement du fait que de nombreuses espèces groupées dans cet ordre possèdent des glandes à venin reliées aux rayons de certaines de leurs nageoires. Ils sont caractérisés par une cuirasse osseuse recouvrant la tête[41]. Aucun de ces poissons n’est agressif, mais les poissons scorpions et pierres se confondent souvent parfaitement avec leur environnement, et les rascasses sont presque toujours situées sous la partie haute d’une anfractuosité ou d’un massif de corail tabulaire : il est donc difficile de les voir et il vaut mieux faire attention à l’endroit où l’on pose ses mains ou ses pieds.

Poissons Perciformes[modifier | modifier le code]

Le nom de cet ordre vient du mot grec « perke »[42], donnant le latin « perca », qui signifie perche. Cet ordre, qui regroupe presque un tiers des poissons marins, doit être compris comme provisoire en attendant que les relations de parenté entre les espèces qu’il inclut soient mieux comprises[43].

Mérous[modifier | modifier le code]

Le nom vernaculaire « mérou » couvre une partie de l’importante famille des Serranidae. Cette famille, très diversifiée, contient des poissons d’aspect assez différent, comme les anthias, les loches ou les barbiers. Le principal groupe de mérous se trouve dans la sous-famille des Epinephelinae, qui regroupe 22 genres et 87 espèces[44]. On les rencontre dans les eaux tropicales et tempérées, de 1 à 300 mètres de profondeur. Ils sont tous carnivores : ils se nourrissent de poissons, de crustacés et de mollusques. La plupart des espèces sont hermaphrodites protogynes (ce qui signifie que tous les individus naissent femelles et que certains deviendront mâles quand la situation l’exigera). 56 espèces de Serranidae sont recensées à La Réunion[12].

Poissons-papillons et poissons-cochers[modifier | modifier le code]

Les expressions « poissons-papillons » et « poissons-cochers » sont des noms vernaculaires qui regroupent des poissons de la famille des Chaetodontidae. Cette famille contient 12 genres et 129 espèces, largement dominées par le genre Chaetodon (88 espèces)[45]. Leur livrée est le plus souvent jaune et blanche avec des lignes généralement obliques sur le corps et un « masque » noir traversant l’œil sur la face. Ils ont un dos élevé et le corps très comprimé latéralement. La majorité vit entre 0 et 30 m de profondeur. Ils se nourrissent de polypes coralliens, d’invertébrés, d’œufs de poissons et d’algues[46], certains sont des planctonivores facultatifs[47]. De nombreuses espèces sont considérées comme des bio-indicateurs de l’état de santé des coraux, notamment les corallivores stricts, et la famille dans son ensemble est utilisée pour évaluer le statut écologique d’un récif[48]. 24 espèces de Chaetodontidae sont recensées à La Réunion[12].

Poissons-anges[modifier | modifier le code]

Les poissons-anges appartiennent à la famille des Pomacanthidae, qui contient 8 genres et 90 espèces[49]. Ils ont un corps ovale et généralement de vives couleurs, et sont caractérisés par un long aiguillon situé à l’angle inférieur des opercules. Plusieurs espèces sont hermaphrodites protogynes et forment des harems[50]. D’autres sont monogames ou forment des aires de parade[51] en saison de reproduction[50]. Les poissons-anges se nourrissent, selon les genres, d’algues, d’invertébrés sessiles ou de plancton[52]. La livrée des juvéniles est souvent très différente de celle des adultes. 10 espèces de Pomacanthidae sont présentes à La Réunion[12]. Contrairement aux poissons-papillons ce sont des poissons farouches.

Poissons-éperviers[modifier | modifier le code]

Les poissons-éperviers (ou poissons-faucons) appartiennent à la famille des Cirrhitidae, qui comprend 13 genres et 40 espèces[53]. Ils doivent leurs noms vernaculaires à leur technique de chasse, à l’affût sur une branche de corail. Ils sont caractérisés par les touffes de cirrhes qui se trouvent au sommet des rayons durs de leur nageoire dorsale. Les poissons-éperviers sont hermaphrodites protogynes[54] et peuvent être monogames et territoriaux, ou former des harems[55]. Tous sont carnivores et se nourrissent de petits poissons et de crustacés[54]. 10 espèces de Cirrhitidae sont pour le moment recensées à La Réunion.

Poissons-demoiselles[modifier | modifier le code]

Les poissons-demoiselles sont regroupés dans la famille des Pomacentridae, qui comprend 29 genres et 387 espèces[56]. Ils sont caractérisés par une petite bouche et une ligne latérale incomplète et interrompue[56]. Les stratégies de reproduction sont très variables : polygamie mâle ou femelle, monogamie et partenariat multiple pour chaque sexe[57]. Ces espèces pondent dans des nids situés sur un substrat quelconque, le mâle s’occupant des œufs en les défendant et en les ventilant jusqu’à éclosion[58]. Les Pomacentridae incluent la sous-famille des Amphiprioninae, dits « poissons-clowns », qui vivent en symbiose avec des espèces d’anémones, parfois une seule, et sont hermaphrodites protandres (tous les individus naissent mâles et le plus âgé d’entre eux changera de sexe à la disparition de la femelle dominante)[59]. Les poissons-demoiselles peuvent être herbivores, omnivores ou planctonivores, les espèces territoriales sont très agressives[58]. 46 espèces de Pomacentridae ont été recensées à La Réunion.

Labres, vieilles et girelles[modifier | modifier le code]

Les labres, vieilles et girelles sont regroupés dans la famille des Labridae, qui comprend 71 genres et 517 espèces[60]. Leur morphologie est extrêmement variable, tout comme le sont leurs tailles et leurs couleurs. Une des particularités de la plupart est d’avoir des lèvres charnues nettement apparentes sur le museau, d’où vient leur nom vernaculaire et celui du premier genre décrit (Labrus), le mot « labrum » signifiant lèvre en latin[61]. De nombreuses espèces sont hermaphrodites protogynes, les unes diandriques (il y a des mâles qui le sont dès la naissance, et d’autres qui le sont devenus), les autres monandriques (tous les mâles sont des femelles ayant changé de sexe)[62]. Les femelles et les mâles, ainsi que les juvéniles, ont souvent des livrées, et parfois des morphologies, très différentes. Les gamètes des labres du domaine Indo-Pacifique sont libérés en pleine eau, les œufs sont donc pélagiques (les labres des régions tempérées pondent dans un nid le plus souvent aménagé sur le substrat). La majorité des espèces, carnivores, cherchent des invertébrés en fouillant le fond mais d’autres sont planctonivores[60]. Parmi les carnivores, certaines sont « nettoyeuses » : elles se nourrissent des parasites des autres poissons[63]. 52 espèces de Labridés ont été pour le moment recensées à La Réunion.

Poissons-perroquets[modifier | modifier le code]

Les poissons-perroquets appartiennent à la famille des Scaridae, qui comprend 10 genres et 100 espèces[64]. À quelques exceptions près ils ont des dents antérieures fusionnées en forme de bec de perroquet. Les Scaridae possèdent de larges écailles cycloïdes et ont généralement de vives couleurs. Ce sont des poissons herbivores, dont de nombreuses espèces raclent le corail pour se nourrir des algues qui le couvrent. Les éléments calcaires ainsi ingérés sont ensuite évacués et sont une des sources du sable corallien[65]. Les Scaridae dont le statut sexuel est connu sont tous hermaphrodites protogynes[66], à l’exception du perroquet des herbiers (Leptoscarus vaigiensis)[67]. Les livrées mâles et femelles, et souvent celles des juvéniles, sont très différentes, les femelles étant plus ternes. 15 espèces de poissons-perroquets sont recensées à La Réunion.

Blennies[modifier | modifier le code]

Les blennies font partie de la famille des Blenniidae, qui comprend 57 genres et 396 espèces[68], dont certaines vivent en eaux saumâtres ou douces[69]. Elles sont notamment caractérisées par un corps effilé et sans écailles, un museau droit et des nageoires dorsale et pectorale particulièrement longues. Elles portent généralement des cirres au-dessus des yeux et sur la nuque. La plupart vivent sur le substrat (ce pourquoi ces espèces ne possèdent pas de vessie natatoire) et se nourrissent d’algues et d’invertébrés, ou de plancton. Les blennies à dents de sabre (regroupées dans 5 genres) vivent en pleine eau et se nourrissent des écailles, de la peau ou de morceaux de nageoires des poissons qu’elles attirent en imitant la livrée ou la danse des labres nettoyeurs[70]. Les femelles déposent leurs œufs dans un abri choisi par le mâle, qui les défendra jusqu’à l’éclosion[71]. 34 espèces de Blenniidae ont été recensées à La Réunion.

Gobies[modifier | modifier le code]

Les gobies appartiennent à la famille des Gobiidae, la plus vaste des familles de poissons, qui comprend 250 genres et 1686 espèces[72], que l’on peut trouver en eaux douces, saumâtres ou marines. La plupart des gobies mesurent moins de 10 cm. Ils sont caractérisés par une tête large et aplatie, des lèvres charnues, la présence de deux nageoires dorsales et des pelviennes souvent soudées de façon à former une ventouse[73]. La majorité des gobies se nourrit de petits invertébrés, mais certains sont planctonivores. Certains sont en relation symbiotique avec une crevette, notamment du genre Alpheus, l’association pouvant être sélective entre une espèce de gobies et une ou deux espèces de crevettes[74], et certaines autres sont nettoyeuses[75]. Quelques espèces sont hermaphrodites protogynes. Les œufs sont fixés sous des pierres ou des coquilles, et seront gardés par le mâle jusqu’à éclosion[73]. 52 espèces de Gobies ont été recensées à La Réunion.

Poissons-chirurgiens et licornes[modifier | modifier le code]

Les poissons-chirurgiens appartiennent à la famille des Acanthuridae, qui comprend 6 genres et 82 espèces[76]. Cette famille inclut les poissons-licornes ou nasons. Ils sont caractérisés par un dos élevé, un front bombé, des nageoires dorsale et anale longues et une petite bouche terminale. Une paire d’épines tranchantes, mobiles chez les chirurgiens et fixe chez les nasons, arme les flancs du pédoncule caudal (ce sont les « scalpels » qui justifient le nom vernaculaire du groupe). La majorité se nourrit d’algues, mais certaines espèces consomment du zooplancton, des détritus ou des invertébrés[77]. Les poissons chirurgiens sont territoriaux, certaines espèces forment des harems. La reproduction se fait par couples ou en groupes, ou les deux dans quelques espèces[78]. Les gamètes sont libérés en pleine eau, la fécondation est donc externe. 28 espèces d’Acanthuridae ont été recensées à La Réunion.

Poissons Pleuronectiformes[modifier | modifier le code]

Le terme vient des mots grecs « pleura », côté, et « nektos », nageur[79] : ce sont des poissons asymétriques qui nagent sur un de leurs flancs, autrement dit des poissons plats. Ils ont en conséquence les deux yeux du même côté du corps, bien que leurs larves présentent la même symétrie que les autres poissons[80]. Ils nagent en ondulant au-dessus du substrat.

Poissons Tetraodontiformes[modifier | modifier le code]

Le radical du nom de l’ordre est formé à partir des mots grecs « tetra », quatre, et « odous », dents[81] mais parmi les familles concernées, seuls les Tétraodontidés ont quatre plaques dentales. Ce groupe hétérogène est caractérisé par l’absence d’écailles imbriquées, des ouvertures branchiales de petite taille, une petite bouche et des pelviennes absentes ou transformées en épine enkystée dans une poche extensible[82].

Tuniciers (dont ascidies)[modifier | modifier le code]

Contrairement à leur apparence, le sous-embranchement des Tunicata (les tuniciers) regroupe les plus proches parents des vertébrés, comme le prouve la notochorde présente pendant le stade larvaire de ses membres[83]. Le nom du groupe vient de leur « tunique » recouverte d’une cuticule que leur épiderme produit. Ce sous-embranchement comprend quatre classes, Appendicularia, Ascidiacea, Sorberacea et Thaliacea. Seuls les Ascidiacea peuvent être rencontrés dans les lagons, les membres des autres classes étant pélagiques ou profonds (cependant des individus peuvent éventuellement être amenés par la houle). Ce groupe, exclusivement marin, comprend plus de 3000 espèces connues[84].

La classe des Ascidiacea (les ascidies, du grec « asco », qui signifie outre) regroupe des espèces exclusivement benthiques. Ce sont des filtreurs qui se nourrissent des particules nutritives présentes dans le flux d’eau aspiré par leur siphon inhalant et expulsé par leur siphon exhalant[85], ce qui les fait parfois ressembler à des éponges. Ce flux permet aussi les échanges gazeux. Les ascidies peuvent être solitaires, sociales ou coloniales. Les ascidies sociales sont des individus complets reliés vasculairement par un stolon basal. Chez les coloniales, les siphons exhalants sont fusionnés pour n’en former qu’un seul. La plupart des espèces est hermaphrodite, mais certaines peuvent se reproduire aussi par bourgeonnement [86]. On peut les trouver à toutes les profondeurs. La majorité des ascidies se prête très difficilement à l’identification sur photo.

Échinodermes[modifier | modifier le code]

Les échinodermes comprennent les étoiles de mer, holothuries, oursins, ophiures et crinoïdes : ces animaux sont généralement caractérisés par le fait que leur corps est structuré en une symétrie centrale (au lieu de bilatérale chez la plupart des animaux), généralement d'ordre 5 (« pentaradiale »), visible chez les étoiles de mer, les oursins et les ophiures, et plus discrète chez les holothuries et les crinoïdes[87]. À l'exception notable du groupe des crinoïdes (absents du lagon et peu représentés sur la pente externe), ces animaux sont très présents dans toutes les zones du lagon. Les holothuries, notamment le cordon mauresque (Synapta maculata) et l'holothurie noire (Holothuria leucospilota), sont les grands nettoyeurs du récif. Ils se nourrissent principalement de la matière organique en décomposition présente dans le substrat, et permettent ainsi de limiter la prolifération des bactéries et de constituer un sédiment épuré et homogène. Le cordon mauresque, de par son allure de serpent, peut parfois effrayer les baigneurs, mais cet animal est inoffensif et ses mouvements sont d'une lenteur extrême.
En revanche, l'étoile Acanthaster planci et l'oursin Toxopneustes pileolus sont très venimeux (mais eux aussi lents et non agressifs).

Étoiles de mer[modifier | modifier le code]

La classe des Asteroidea (les étoiles de mer) comprend environ 1 800 espèces réparties dans tous les océans[88]. On peut en trouver à toutes les profondeurs, de la zone de balancement des marées à −6 000 mètres de fond[89]. Elles peuvent avoir cinq bras ou davantage, et jusqu’à plus de vingt pour Acanthaster planci[90]. Chez certaines (les « étoiles-coussins »), les bras sont à peine suggérés. Toutes ont un disque central portant en partie supérieure (face « aborale ») l’anus et le madréporite, et sur la face inférieure (face « orale ») une bouche dépourvue de dents mais par laquelle certaines astérides peuvent « dévaginer » leur estomac pour le projeter sur la proie et commencer ainsi à la digérer de façon externe. L'étoile Acanthaster planci se nourrit de corail et est recouverte de piquants venimeux, dont la piqûre provoque douleurs cuisantes, érythème et œdème. On recense en 2016 50 espèces d'étoiles de mer à La Réunion[87].

Ophiures[modifier | modifier le code]

Les ophiures (du grec ophis, « serpent », et oura, « queue »[91]) ne sont pas des étoiles de mer, mais un groupe proche (toutes deux font partie de la sous-classe des Asterozoa). Parmi les différences on trouve des bras très fins et très souples, indépendants du corps, qui ne se touchent pas à leur base, et l’absence d’anus (les rejets se font par la bouche). Elles sont de surcroît beaucoup plus rapides, et se déplacent en se portant sur leurs longs bras. Le corps discoïdal est aplati sur la face inférieure, et généralement bombé en face supérieure. Il existe un ordre d’ophiures dont la morphologie est totalement différente, les Euryalida ou « gorgonocéphales », dont les nombreux et longs bras très ramifiés se déploient la nuit pour capturer le plancton ; elles demeurent rarissimes dans les lagons de la Réunion. La détermination de l’espèce, voire du genre, est particulièrement difficile chez les ophiures et demande souvent un examen microscopique, quand ce n’est pas une analyse ADN[92]. On recense en 2016 66 espèces d'ophiures à La Réunion[87].

Oursins[modifier | modifier le code]

Le corps des oursins est protégé par une coque calcaire (appelée « test »), recouverte de solides piquants (appelés « radioles »). Chez les oursins dits « réguliers » le test a la forme d’une sphère ou demi-sphère plus ou moins aplatie dorsalement et armée de piquants de taille variable selon des familles. Ceux-ci sont articulés à leur base et servent à la défense et en partie à la locomotion (assistés par de petits pieds à ventouse appelés « podia »). Au centre de la face orale se trouve une bouche dotée d’un appareil masticateur à cinq dents nommé « lanterne d'Aristote ». Les oursins de faible profondeur sont pour la plupart des brouteurs d'algues. Il existe aussi des oursins « irréguliers » qui peuvent être oblongs ou plats, et chez lesquels l'anus et parfois la bouche ont migré vers un bord du test. Les oursins bien dissimulés peuvent provoquer des piqûres douloureuses chez les baigneurs imprudents, et certaines espèces (famille des Diadematidae : genres Diadema et Echinothrix) possèdent un léger venin dans leurs piquants, alors que chez l'oursin-fleur le danger ne vient pas des piquants mais de ses pédicellaires en forme de fleur, qui délivrent un puissant venin pouvant provoquer des troubles respiratoires graves. On recense en 2016 41 espèces d'oursins à La Réunion[87].

Holothuries (« concombres de mer »)[modifier | modifier le code]

La classe des Holothuroidea (du grec « holothoúrion », donné par Aristote à un animal qui n’a pu être déterminé[93]) regroupe des animaux marins au corps généralement cylindrique, plus ou moins mou selon les espèces, qui présentent une symétrie bilatérale apparente tout en conservant organiquement la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes. Autour de la bouche située en position antérieure, on observe une couronne de tentacules mobiles et rétractables chargés de prélever des particules de sédiment et de les porter à la bouche. En partie postérieure se trouve l’orifice cloacal servant à la respiration et à l’évacuation des déjections. C’est aussi par cet orifice que sortent, en situation de stress, de longs filaments blancs et collants appelés tubes de Cuvier chez les espèces qui en possèdent[94]. Les holothuries se meuvent lentement, soit sur des centaines de podias terminés par une ventouse, soit, pour les Apodida qui n’en sont pas pourvus, en rampant. Certaines espèces qui semblent proches d’une espèce documentée mais qui n’ont pas encore pu être décrites font partie d’un « complexe » affilié à l’espèce connue, en attendant leur détermination précise par l’examen des spicules et/ou une analyse ADN. Il peut s’agir de variations de l’espèce de référence, ou d’espèces nouvelles pour la science[95]. Les holothuries sont très nombreuses à la Réunion, et ne présentent aucun danger. Cependant, le stress d’une agression (le pied d’un être humain marchant dans l’eau, par exemple) peut leur faire projeter leurs tubes de Cuvier. Le contact avec ces tubules peut provoquer des démangeaisons, et présenter un risque pour les yeux. Les holothuries serpentiformes sont « collantes » : leur peau contient d’innombrables ossicules calcaires microscopiques qui fixent l’animal sur la peau ou la combinaison du plongeur au moindre contact. On recense en 2016 44 espèces d'holothuries à La Réunion[87].

Mollusques[modifier | modifier le code]

L’embranchement des Mollusques tire son nom du mot latin « mollis », qui signifie mou, de même que la science qui les étudie, la malacologie, tire le sien du grec « malakos », qui a le même sens. Cet embranchement très hétérogène d’animaux marins et terrestres est unifié par l’existence d’un tégument (le manteau) fabriquant des spicules et capable, chez la majorité d’entre eux, de produire une coquille (mais pas chez les limaces de mer par exemple). La coquille protège la masse viscérale qui se situe au-dessus d’un pied musculeux et généralement locomoteur. Un repli du manteau (la cavité palléale) protège les branchies et les organes excréteurs et reproducteurs. La cavité buccale est armée d’une sorte de langue râpeuse couverte de minuscules dents chitineuses (la radula)[98]. Les Céphalopodes (poulpes, calmars et seiches) sont également des mollusques sans coquille apparente, que l'évolution a dotés de capacités très particulières[99].

Polyplacophores[modifier | modifier le code]

Les Polyplacophora (dont le nom signifie « porteur de plusieurs plaques ») sont une classe de l’embranchement des Mollusques qu’on appelle généralement les « chitons ». Cette classe groupe environ 900 espèces[100]. Leur corps est protégé par une coquille composée de 7 ou 8 plaques d’aragonite entourées d’une ceinture musculaire. Cette cuirasse articulée leur permet de se rouler en boule quand ils perçoivent un danger, si leur adhérence au substrat est compromise. Ils se nourrissent d’algues, de bryozoaires, de diatomées et de bactéries qu’ils prélèvent sur le substrat. La majorité des espèces vit dans les zones littorales. 19 espèces de polyplacophores ont été jusqu’à présent recensées à La Réunion[101].

Gastéropodes[modifier | modifier le code]

Les gastéropodes (du grec « gastêr », ventre ou estomac et « pous, podos », pied) possèdent généralement une coquille univalve spiralée qui peut être d’aspect très variable et qui est ou non fermée par un opercule calcaire ou corné[102]. La coquille est absente, ou résiduelle et interne chez certains Opisthobranches (limaces de mer)[103]. La tête est le plus souvent munie de tentacules, portant des yeux à leur extrémité ou à leur base. Le « pied » ventral large permet la locomotion par reptation (parfois aussi la nage par ondulations). La masse viscérale se trouve dans la coquille. Les gastéropodes sont les seuls mollusques à contenir des espèces terrestres. Ils peuvent être brouteurs ou carnivores.
La collecte intensive de coquillages vivants a fait fortement régresser les populations de certaines espèces comme les porcelaines, les cônes et le « Casque rouge » (Cypraecassis rufa)[9].
L’appréciation des niveaux de rareté de certaines espèces s’entend dans le cadre de La Réunion et est issue de la collection Maurice Jay, léguée au MNHN et faisant office d’inventaire pour l’île[101].

Ordre des Neogastropoda[modifier | modifier le code]

L’ordre des Neogastropoda contient les plus évolués des gastéropodes marins, répartis en sept superfamilles, 42 familles[104] et environ 16 000 espèces[105]. Ils sont caractérisés par un peigne respiratoire, un système nerveux concentré notamment sous forme de ganglions cérébroïdes, un siphon et un opercule. La radula montre dans de nombreuses espèces de trois à cinq dents par rangées mais elle peut être modifiée, comme chez les cônes par exemple. Plusieurs familles sont venimeuses[106]. La coquille présente un canal siphonal développé. Les sexes sont séparés. On les trouve des eaux tropicales au eaux polaires, et à toutes les profondeurs[107]. La majorité est carnivore ou nécrophage. Un très faible nombre d’espèces vit en eau douce.

Les cônes

La famille des Conidae comprend 145 genres validés qui regroupent plus de 2300 espèces. Comme leur nom l’indique, ces gastéropodes possèdent une coquille conique dont l’aspect ainsi que les couleurs sont très variables. La grande majorité se trouve dans les mers chaudes, mais on en rencontre aussi dans des eaux tempérées[108]. Ils sont le plus souvent nocturnes, et tous sont carnivores et venimeux. Certains se nourrissent de vers, d’autres de mollusques et/ou de poissons. Les cônes piscivores peuvent mettre en danger la vie d'un humain[109] (notamment Conus geographus, C. textile, C.tulipa, C.aulicus et C. striatus)[110]. 107 espèces de cônes sont recensées à La Réunion[110].

Les mitres

La famille des Mitridae compte 13 genres regroupant plus de 350 espèces. Leur coquille caractéristique est le plus souvent fusiforme, spiralée et allongée, avec une ouverture étroite et longue. On les trouve dans les eaux tropicales et tempérées. La plupart vivent en milieu corallien mais il existe des espèces vivant à de grandes profondeurs [111]. Les mitres, dont la diète est très spécialisée, se nourrissent presque exclusivement de vers sipunculiens[112]. 124 espèces de Mitridae sont recensées à La Réunion[110].

Les murex

La famille des Muricidae, avec plus de 180 genres[113] et plus de 1500 espèces[114], est une des plus grandes familles de gastéropodes marins. Les coquilles sont de forme et de taille très diverses. Leur forme fortement sculptée montre dans de nombreuses espèces des varices et des expansions formant des frondes, d’autres sont plus discrètes. La majorité des espèces se trouve dans les eaux tropicales et tempérées, mais certaines peuvent vivre jusque dans les eaux polaires[115]. Les murex sont carnivores, ils se nourrissent de gastéropodes et de bivalves dont ils percent la coquille avec leur radula, de bernacles et de vers marins[116]. 121 espèces de Muricidae sont recensées à La Réunion[110].

Autres Neogastropoda

Ordre des Littorinimorpha[modifier | modifier le code]

La classification interne de la sous-classe des Caenogastropoda (le plus vaste groupe de gastéropodes actuels, essentiellement marins) est en phase d’évolution. En particulier la légitimité de l’ordre des Littorinimorpha est sujette à débat chez les spécialistes[117],[105]). Cet ordre est cependant avalisé sous réserve d’une meilleure compréhension future de ses contenus.

Les porcelaines

La famille des Cypraeidae comprend 48 genres et plus de 250 espèces. La coquille a une forme de demi-coque ovoïde avec ou sans bords calleux. Sur sa face inférieure se trouve une ouverture étroite aux lèvres denticulées. La majorité des espèces se trouve dans les mers chaudes, généralement à faible profondeur[118]. Elles peuvent être herbivores, mais la majorité, carnivore, se nourrit d’anémones, d’éponges, d’ascidies, de cadavres de mollusques ou d’œufs de gastéropodes[119]. 61 espèces de Cypraeidae sont recensées à La Réunion[110].

Les strombes

La famille des Strombidae comprend 23 genres et 89 espèces actuelles[120]. Leur coquille épaisse et lourde ménage deux plis pour les longs pédoncules oculaires, qui leur permettent de surveiller les alentours à l’abri. La majorité vit dans les mers chaudes, mais on en rencontre aussi dans des eaux tempérées[121]. À la différence des autres gastéropodes, ils progressent par petits sauts au moyen d’un opercule corné en forme de faux, denticulée ou non. Ils sont herbivores et détritivores occasionnels[122]. 24 espèces de strombes sont recensées à La Réunion[110].

autres Littorinimorpha

Autres groupes de gastéropodes à coquille[modifier | modifier le code]

Les cérithes

La famille des Cerithiidae comprend 24 genres et 200 espèces. Leur coquille fusiforme, de taille petite à moyenne, est caractérisée par une ouverture ovale dont le canal siphonal est en forme de bec verseur. Ils vivent généralement en milieu sableux et corallien, dans les eaux tropicales (où la majorité se trouve) et tempérées, le plus souvent à faible profondeur. Ils sont herbivores et détritivores [123]. 71 espèces de Cerithiidae sont recensées à La Réunion[110].

Membres d'autres groupes.

Limaces de mer[modifier | modifier le code]

Les limaces de mer ne sont pas les cousines marines des limaces terrestres. Elles forment le groupe des Opistobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces[124], dont beaucoup sont présentes à La Réunion[125]. Certaines, comme la danseuse espagnole, peuvent nager par ondulations des bords du manteau. Les aplysies, de l’ordre des Anaspidea, portent le nom vernaculaire de « lièvres de mer » en raison de leurs rhinophores érigés qui font penser à des oreilles de lapin. Elles peuvent nager au moyen des expansions latérales du manteau[126]. La majorité des Opisthobranches sont carnivores, les éponges étant la proie élective de nombreuses espèces. 303 espèces d'opistobranches sont recensées en 2014 à La Réunion[124].

Nudibranches[modifier | modifier le code]

Céphalaspides[modifier | modifier le code]

Pleurobranches[modifier | modifier le code]

Saccoglosses[modifier | modifier le code]

Ombrelles[modifier | modifier le code]

Céphalopodes[modifier | modifier le code]

La classe des Céphalopodes (du grec « képhalé », tête, et « pous, podos », pied) comprend des animaux strictement marins dont le corps est composé d’un manteau en partie antérieure duquel se trouve une tête armée de huit ou dix bras (huit pour les poulpes, dix pour calmars et seiches), exception faite des nautiles, qui en possèdent environ 90[128]. Les bras, très musculeux et munis de ventouses puissantes, rayonnent à partir de la bouche. Celle-ci possède des mandibules cornées en forme de bec de perroquet derrière lesquelles se trouve une radula. Les yeux et le système nerveux sont extrêmement développés. La coquille est soit modifiée à l’intérieur du manteau (la « plume » des calmars et « l’os » des seiches) soit absente, comme chez les poulpes. Un entonnoir orientable placé à l’ouverture de la cavité palléale permet la respiration, l’élimination des déchets et la propulsion au moyen de contractions[129]. Les nautiles sont les seuls céphalopodes à avoir une coquille externe et des bras sans ventouses[130].

Bivalves[modifier | modifier le code]

Les bivalves sont une classe de mollusques de mer et d'eau douce caractérisée par une coquille divisée en deux parties (les valves) plus ou moins symétriques et articulées. Ils possèdent un pied puissant quand ils sont fouisseurs, mais les espèces fixées développent une touffe de fibres appelée byssus, qui leur permet de s’ancrer sur un substrat dur. Ce sont majoritairement des animaux filtreurs qui se nourrissent des particules organiques en suspension dans l’eau[131], même si certains comme les bénitiers sont capables de photosynthèse grâce à des algues symbiotiques, comme les coraux. Les fouisseurs disposent d’un siphon qui leur permet de se nourrir alors qu’ils sont cachés dans le sédiment. Les bivalves sont les seuls mollusques à n’avoir pas de tête différenciée, mais certains possèdent quand même des « yeux » photorécepteurs[132].

Crustacés[modifier | modifier le code]

Les crustacés sont des arthropodes (animaux à pattes articulées) marins recouverts d’un exosquelette chitineux (la carapace, pour ce qui concerne la partie céphalo-thoracique), ce pourquoi leur croissance impose des mues. On estime leur nombre total entre 65 000 et 80 000 espèces, qui sont le plus souvent marines[133]. Leur taille adulte peut aller de 0,2 mm pour le plus petit des copépodes planctoniques[134] à une taille de carapace de plus de 40 cm[135] pour le Crabe de cocotier. La majorité est carnivore et/ou nécrophage. Ils jouent un rôle important dans les écosystèmes récifaux[136].

Crabes[modifier | modifier le code]

Les « vrais crabes » sont des crustacés décapodes (à dix pattes), essentiellement représentés par l’infra-ordre des Brachyura (du grec βραχύς/brakhús, qui signifie court, et ουρά/oura, qui signifie queue : leur abdomen réduit est replié sous leur carapace). Leur première paire de pattes est modifiée pour porter des pinces à fonction de préhension, de défense et de communication. Ces pinces, de taille et de morphologie très variable, peuvent être dissymétriques. Certains sont capables de nager grâce à une dernière paire de pattes adaptée. Un certain nombre d’espèces vit en association avec d’autres organismes, soit pour se camoufler (éponges, algues, gorgones, etc.) ou se défendre (anémones), soit dans le cadre d’une relation symbiotique, comme les Trapeziidae avec les coraux Pocillopora, soit en parasite, comme le crabe Hapalocarcinus marsupialis (famille des Cryptochiridae), dont la femelle forme des galles dans les mêmes coraux, et trouve protection dans cette prison à vie[136]. 214 espèces de « vrais crabes » ont été recensées à La Réunion en 2008, mais cet inventaire reste provisoire[11].

Crabes amphibies (Grapsoidea, Ocypodoidea)
Crabes majoïdes

Langoustes et cigales de mer[modifier | modifier le code</