Agrobacterium

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Agrobacterium est un genre de bactéries communes du sol et plus particulièrement du sol parcouru par les racines des plantes, dit sol rhizosphérique. Ces bactéries sont pour la plupart diazotrophiques (Diazotrophic Bacterium), c'est à dire, responsables de symbioses permettant la fixation de l'azote, considérées longtemps comme pathogènes (phytopathogène). A. tumefaciens est responsable d'une symbiose appelée galle du collet (en anglais : crown-gall) qui se traduit par la formation d'une nodosité au site de connexion permettant cette fixation. La bactérie a été identifiée à partir de ces tumeurs en 1907 par deux chercheurs américains, E.F. Smith et C.O. Townsend, qui le considéraient alors comme pathogène. Des études effectuées au début des années 1990 ont au contraire démontré qu'il s'agit en fait d'une relation symbiotique permettant la Fixation biologique du diazote, ainsi que la réduction d'acétylène en éthylène, et d'intégrer l'azote fourni en diazote[1]. Le mécanisme de formation des tumeurs s'apparente à une transformation génétique, un fragment d'ADN bactérien étant transféré de la bactérie vers la plante, puis intégré dans le matériel chromosomique végétal. Cette observation constitue le fondement d'une des techniques les plus utilisées en ingénierie génétique des végétaux.

Il existe d'autres espèces d'Agrobacterium, telles A. vitis, responsable de la maladie du broussin de vigne (galle spécifique de la vigne), ou A. rhizogenes, responsable du hairy root, maladie caractérisée par l'apparition d'un chevelu racinaire au point d'infection. La taxonomie des agrobactéries reste très discutée, elle est de plus en plus considérée comme très proche de Rhizobium au point de ne plus devoir les différencier[2].

Description[modifier | modifier le code]

Le genre Agrobacterium désigne des bacilles d'environ 1 x 3 microns, à coloration de Gram négative (dits gram négatif). Le genre Agrobacterium appartient à la famille des Rhizobioaceae, elle-même incluse dans la classe des alpha-protéobactéries au sein du phyllum des proteobactéries.

Nodosités d'un aulne provoquées par le genre Frankia, permettant à la plante de fixer l'azote.

Le genre Agrobacterium est inclus dans la famille Rhizobiaceae regroupent de nombreuses bactéries capables d'induire la formation de nodosités aidant à la fixation d'azote, telles que Rhizobium et Sinorhizobium (en). Aujourd'hui, à la suite de différentes comparaisons telles que des séquençages ARN 16S montrent que ces genres sont tellement proches, que les taxonomistes se demandent s'il est pertinent de différencier Agrobacterium et Rhizobium[2]. Rhizobium se fixe sur les fabaceae, sièges d'une symbiose permettant la fixation de l'azote, bénéfique à la plante et au sol. Les plantes angiospermes, dites actinorhiziennes, tels que les aulnes, ainsi que certaines ericacées, myricacées et élaeagnacées ont également ces propriétés avec les bactéries du genre Frankia.

Les bactéries du genre Agrobacterium sont mobiles, et aérobies stricts pour la plupart. Elles présentent une capacité d'utilisation des glucides très étendue. Leur température optimale de croissance s'étage de 24 à 28°. Dans ces conditions et dans un milieu de culture très favorable, leur temps de génération avoisine 120 minutes. À l'inverse, elles résistent très bien aux carences, aux milieux pauvres et peuvent ainsi survivre plusieurs semaines dans de l'eau pure, à 4 °C. Elles résistent aussi aux sels de tellure, et à de nombreux antibiotiques de type bêta-lactame.

Historique[modifier | modifier le code]

La galle du collet est une maladie connue depuis l'antiquité; ses symptômes ont été décrits par des observateurs grecs et romains. Elle affectait - et affecte toujours - de nombreuses plantes de culture, tels la vigne ou les arbres fruitiers à noyau. En 1907, deux chercheurs américains, E.F. Smith et C.O. Townsend, isolent une bactérie de fragments de galle, qu'ils identifient comme l'agent pathogène responsable de la maladie, nommée Bacterium tumefaciens puis renommée Agrobacterium tumefaciens.

En 1930, Riker et ses collaborateurs, dans le Wisconsin, identifient une bactérie responsable d'une autre maladie des végétaux, le "hairy-root", qui se traduit par l'apparition d'un chevelu racinaire au point d'infection. L'agent responsable sera nommé plus tard Agrobacterium rhizogenes.

En 1942, deux autres américains, P.R. White et A.C. Braun, démontrent que les cellules issues de galles du collet sont des cellules cancéreuses. Débarrassées de la présence d'Agrobacterium, elles prolifèrent facilement et indéfiniment sur des milieux de culture qui ne permettent pas la croissance de cellules saines, en raison de l'absence de régulateurs de croissance végétaux dans ces milieux. A.C. Braun et ses collègues proposent alors l'existence d'un "principe inducteur de tumeur".

À la fin des années 1950, deux groupes de chercheurs français, ceux de Lioret et de Morel, identifient des composés spécifiques des cellules de crown-gall, les opines. Ils proposent en 1972 que la spécificité de synthèse des opines résulte d'un transfert d'informations génétiques entre la bactérie et la plante.

En 1974, l'élément génétique responsable du pouvoir pathogène chez A. tumefaciens est caractérisé par un consortium de chercheurs belges dirigés par J. Schell et M. van Montagu. Il s'agit d'un fragment d'ADN circulaire, ou plasmide, appelé plasmide Ti ou pTi.

En 1977, un autre consortium, américain, dirigé par E. Nester, démontre que la maladie résulte du transfert d'un fragment d'ADN du plasmide Ti, appelé ADN-T ou T-DNA en anglais, de la bactérie vers les chromosomes de la cellule végétale. L'implication d'un plasmide, dit plasmide Ri, et d'un transfert d'ADN sont vérifiés pour A. rhizogenes, à la fin des années 1970 et au début des années 1980.

Enfin, dès 1978, le consortium belge cité plus haut est le premier à proposer que le plasmide Ti pourrait servir de vecteur d'introduction de séquences d'ADN choisies dans le génome végétal, ouvrant ainsi la voie au génie génétique des plantes, et à la création de variétés OGM.

Génome[modifier | modifier le code]

Le génome d’Agrobacterium tumefaciens se compose de deux chromosomes, l'un linéaire et l'autre circulaire, et dans de nombreux cas de plasmides de haut poids moléculaire. Dans la souche de référence C58, le chromosome 1 est constitué d'environ 2800000 paires de bases (2800 kb) et porte 2833 gènes. Le chromosome 2 est constitué de 2075 kb et porte 1895 gènes. Les plasmides AtC58 et TiC58 comportent respectivement 540 et 210 kb, et regroupent 543 et 198 gènes. Le génome complet est donc constitué de 5675 kb et regroupe 5469 gènes. La séquence nucléotidique du génome de diverses souches d’Agrobacterium est connue et accessible par internet sur le site agrobacterium.org [3].

Listes d'espèces[modifier | modifier le code]

Selon la LPSN[modifier | modifier le code]

En 2020, la taxonomie du genre Agrobacterium est en pleine évolution[4]. L'espèce-type Agrobacterium tumefaciens est en cours de reclassement vers une sous-espèce d'Agrobacterium radiobacter dénommée Agrobacterium radiobacter subsp. tumefaciens. Plusieurs autres espèces ont été reclassées vers d'autres genres :

  • anc. Agrobacterium atlanticum Rüger & Höfle 1992 : reclassé en Ruegeria atlantica (Rüger and Höfle 1992) Uchino et al. 1999
  • anc. Agrobacterium ferrugineum (ex Ahrens & Rheinheimer 1967) Rüger & Höfle 1992 : reclassé en Pseudorhodobacter ferrugineus (Rüger & Höfle 1992) Uchino et al. 2003
  • anc. Agrobacterium gelatinovorum (ex Ahrens 1968) Rüger & Höfle 1992 : reclassé en Thalassobius gelatinovorus (Rüger & Höfle 1992) Arahal et al. 2006
  • anc. Agrobacterium meteori Rüger & Höfle 1992 : reclassé en Ruegeria meteori (Rüger & Höfle 1992) Hördt et al. 2020
  • anc. Agrobacterium rhizogenes (Riker et al. 1930) Conn 1942 : reclassé en Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001
  • anc. Agrobacterium stellulatum (ex Stapp & Knösel 1954) Rüger & Höfle 1992 : reclassé en Stappia stellulata (Rüger & Höfle 1992) Uchino et al. 1999
  • anc. Agrobacterium vitis Ophel & Kerr 1990 : reclassé en Allorhizobium vitis (Ophel & Kerr 1990) Mousavi et al. 2016.

Le périmètre actuel délimite onze espèces, dont six ont été décrites après 2000 :

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Lalita Kanvinde et G. R. K. Sastry, « Agrobacterium tumefaciens Is a Diazotrophic Bacterium », Appl Environ Microbiol, vol. 56, no 7,‎ , p. 2087–2092 (PMID 16348237, PMCID PMC184564, DOI 10.1128/aem.56.7.2087-2092.1990, lire en ligne)
  2. a et b (en) B. Lacroix et V. Citovsky, « Agrobacterium », dans Brenner's Encyclopedia of Genetics (Second Edition), (lire en ligne)
  3. Agrobacterium.org A public web resource for the Agrobacterium research community
  4. (en) José-David Flores-Félix, Esther Menéndez, Alvaro Peix, Paula García-Fraile et Encarna Velázquez, « History and current taxonomic status of genus Agrobacterium », Systematic and Applied Microbiology, Elsevier, vol. 43, no 1,‎ , p. 126046 (ISSN 0723-2020 et 0172-5564, OCLC 51392980, PMID 31818496, DOI 10.1016/J.SYAPM.2019.126046)Voir et modifier les données sur Wikidata

Articles connexes[modifier | modifier le code]