Adaptation humaine à la haute altitude

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L’adaptation à la haute altitude chez l'homme est une adaptation de populations humaines, spécialement les Tibétains, certains habitants des Andes et des hauts plateaux éthiopiens, qui ont acquis une capacité unique à survivre à de très hautes altitudes. L'expression désigne une évolution adaptative irréversible aux environnements de haute altitude, associée à des comportements et des mutations génétiques héréditaires. Alors que la plupart des humains souffriraient de sérieux problèmes de santé, ces populations natives se développement bien dans les régions les plus élevées du globe telles que l'Himalaya, les Andes et les hauts plateaux éthiopiens.

Ces populations ont subi d'importants changements physiologiques et génétiques, en particulier dans les systèmes de régulation de la respiration et de la circulation sanguine comparée à la population générale de basse altitude[1],[2].

Cette adaptation est aujourd'hui reconnue comme l'un des exemples marquants de sélection naturelle en action[3]. En fait, l'adaptation des Tibétains est considérée par les scientifiques comme l'évolution humaine la plus rapide car elle est estimée dater de moins de 3 000 ans[4],[5],[6].

D'origine africaine, les hommes n'ont quitté l'Afrique que relativement récemment (il y a moins de 100 000 ans) et colonisé le reste du monde[7] y compris les environnements les plus extrêmes comme les régions polaires et la haute montagne. L'oxygène essentiel à la vie animale est présent dans l'atmosphère en quantité inversement proportionnelle à l'altitude. De ce fait, les plus hautes chaînes montagneuses du monde sont considérées comme inhabitables. Cependant, quelque 140 millions de personnes vivent en permanence au-dessus de 2 500 m d'altitude en Amérique du Nord et du Sud, Afrique de l'Est et Asie où elles prospèrent depuis des millénaires sur des montagnes exceptionnellement hautes sans difficultés apparentes[8].

Il est connu que les humains d'autres parties du monde souffrent de sérieuses complications du mal aigu des montagnes dans ces régions, qui peuvent entraîner des traumatismes graves, voire la mort. De façon remarquable, la compréhension détaillée des mécanismes biologiques a révélé que l'adaptation des Tibétains, habitants des Andes et Éthiopiens est bien un exemple observable du principe d'évolution darwinienne chez les humains, le processus de sélection naturelle agissant sur des valeurs sélectives telles qu'un meilleur appareil respiratoire[9],[10].

Origine et base[modifier | modifier le code]

L'Himalaya au bord sud du plateau tibétain

Il est normal que l'espèce humaine se soit adaptée à l'environnement de plaine où l'oxygène est généralement abondant[11]. Lorsque les habitants de plaine montent à des altitudes supérieures à 2 500 m, ils souffrent du mal aigu des montagnes qui est une forme d'hypoxie, un syndrome clinique de manque d'oxygène. Les complications incluent fatigue, étourdissement, essoufflement, mal de tête, insomnie, malaise, nausée, vomissement, crampe, perte d'appétit, acouphène, gelure, cyanose (bleuissement des doigts et lèvres) et vasodilatation (dilatation des veines)[12],[13],[14]. La maladie est aggravée par des symptômes connexes tels que l'œdème cérébral (gonflement du cerveau) et l'œdème pulmonaire (accumulation d'eau dans les poumons)[15],[16]. Pendant plusieurs jours, ils respirent excessivement et consomment trop d'énergie même lorsque le corps est au repos. Puis le rythme cardiaque décroît généralement. En fait, l'hypoxie est l'une des causes principales de décès des alpinistes[17],[18]. Chez la femme, la grossesse peut être sévèrement affectée par le développement d'hypertension appelée prééclampsie, qui cause des accouchements prématurés, des bébés de poids faible et souvent des complications de la grossesse avec hémorragies, crises d'épilepsie et mort maternelles[1],[19].

Il existe des caractéristiques spécifiques aux environnements de haute altitude, comme la faible concentration d'oxygène disponible (attribuable à la baisse de pression barométrique), l'augmentation du rayonnement solaire, de plus grandes fluctuations de la température quotidienne, l'aridité, une faible biomasse et la limitation de la production d'énergie. Il est d'autant plus frappant que plus de 140 millions de personnes dans le monde vivent à une altitude supérieure à 2 500 mètres, dont 13 millions en Éthiopie, 1,7 million au Tibet (pour un total de 78 millions en Asie), 35 millions dans les Andes en Amérique du Sud, et 0,3 million dans les montagnes Rocheuses[20].

Certains natifs du Tibet, d'Éthiopie et des Andes vivent à ces hautes altitudes depuis des générations et sont protégés de ces conditions à la suite d'une adaptation génétique[8],[12]. On estime qu'à 4 000 mètres, chaque bouffée d'air contient seulement 60 % des molécules d'oxygène disponibles au niveau de la mer[20]. À des altitudes supérieures à 7 600 mètres, le manque d'oxygène devient mortel. Autrement dit, ces montagnards sont constamment exposés à un environnement très pauvre en oxygène, mais ils vivent sans problème débilitant dans cet environnement défavorable[9]. L'adaptation qu'ils partagent est la capacité à maintenir des niveaux relativement faibles d'hémoglobine, qui est la protéine responsable du transport de l'oxygène dans le sang[11]. L'un des effets les mieux documentés de la haute altitude est le retard de croissance intra-utérin. Il est connu que les femmes appartenant aux populations de haute altitude ne sont pas affectées ; les études montrent même que, en moyenne, elles donnent naissance à des enfants plus lourds que les femmes vivant en plaine. Cela est particulièrement vrai chez les bébés tibétains, dont le poids à la naissance est de 294 à 650 g (en moyenne 470 g) plus élevé que dans la population chinoise environnante, et leur taux d'oxygène sanguin est considérablement plus élevé[21].

Les premières investigations scientifiques sur l'adaptation aux hautes altitudes ont été faites par A. Roberto Frisancho de l'Université du Michigan à la fin des années 1960 sur les Quechuas du Pérou[22],[23]. Les études sur les Tibétains ont été lancées au début des années 1980 par l'anthropologue Cynthia Beall de la Case Western Reserve University[24].

Bases physiologiques[modifier | modifier le code]

Tibétains[modifier | modifier le code]

Famille Sherpa

Les débuts de l'escalade de l'Himalaya au XXe siècle ont porté à l'attention des scientifiques les performances physiques extraordinaires des Tibétains à haute altitude. On a réalisé que ces groupes ethniques ont vécu à une altitude inhabituellement haute plus longtemps que n'importe quelle autre population, et l'hypothèse d'une adaptation génétique évolutive est apparue[25].

Le plateau tibétain a une altitude moyenne de 4 000 mètres. Justement surnommé « le toit du monde » et couvrant plus de 2,5 millions de km2, il est le plus élevé et le plus grand plateau du monde. En 1990, il a été estimé que 4 594 188 Tibétains vivaient sur le plateau, dont 53 % à une altitude de plus de 3 500 mètres. Un assez grand nombre (environ 600 000) vivent à une altitude supérieure à 4 500 mètres dans la zone Chantong-Qingnan[26]. Là où ces montagnards tibétains vivent, le niveau d'oxygène n'est que d'environ 60 % celui du niveau de la mer. De façon remarquable, les Tibétains, qui ont vécu à haute altitude depuis seulement 3 000 ans, ne présentent pas de concentrations élevées d'hémoglobine pour faire face à la carence en oxygène comme observé dans d'autres populations qui ont déménagé temporairement ou de façon permanente à des altitudes élevées. Au lieu de cela, les Tibétains inhalent plus d'air à chaque respiration et respirent plus rapidement que les populations de plaine ou des Andes. Les Tibétains ont une meilleure oxygénation à la naissance, une plus grande capacité pulmonaire totale tout au long de leur vie, et une plus grande capacité pour l'activité physique. Ils montrent une augmentation substantielle de la circulation sanguine cérébrale, une concentration en hémoglobine inférieure, et sont moins susceptibles de souffrir du mal aigu des montagnes que les autres, évidemment en raison de leur plus longue histoire d'habitation en haute altitude[27],[28].

La plupart des gens peuvent développer une tolérance à court terme par une préparation physique et un suivi minutieux et systématique des mouvements, mais les changements biologiques sont tout à fait temporaires et réversibles lorsqu'ils retournent en plaine[29].

En outre, à la différence des gens de plaine qui expérimentent une accélération de la respiration pendant quelques jours après l'accès à des altitudes élevées, les Tibétains conservent cette respiration rapide et une capacité pulmonaire élevée tout au long de leur vie[30].

Cela leur permet d'inhaler de plus grandes quantités d'air par unité de temps pour compenser les faibles niveaux d'oxygène. De plus, ils ont des niveaux élevés de monoxyde d'azote dans le sang, pratiquement le double par rapport aux habitants des plaines, ce qui contribue probablement à la dilatation de leurs vaisseaux sanguins pour améliorer la circulation sanguine[31].

De plus, leur niveau d'hémoglobine est très faible (en moyenne 15,6 g/dl chez les hommes et 14,2 g/dl chez les femmes), soit en moyenne de 3,6 g/dl de moins par rapport aux autres humains. Cela démontre une compensation à long terme du déficit de l'approvisionnement en oxygène qui leur permet d'échapper à la fois aux effets de l'hypoxie et du mal des montagnes tout au long de leur vie. Même lorsqu'ils gravissent les plus hauts sommets comme l'Everest, ils montrent une absorption régulière d'oxygène, une meilleure ventilation, de plus gros volumes pulmonaires, de plus grandes capacités de diffusion, un poids corporel constant et une meilleure qualité de sommeil comparativement à d'autres personnes de la plaine[32].

L'étude d'ADN fossile a permis à Rasmus Nielsen (Université de Californie) d'affirmer, en 2014, que les Tibétains détenaient le gène EPAS1 (en), facilitant l'adaptation à l'altitude, de croisements anciens avec l'homme de Denisova, seule espèce à détenir ce gène[33].

Habitants des Andes[modifier | modifier le code]

Il est connu depuis des siècles, notamment par les missionnaires du XVIe siècle, que la reproduction des habitants des Andes a toujours été tout à fait normale, sans aucun effet constaté en termes de fécondité ou de risque d'avortement précoce, effets communs au stress hypoxique[34]. Ils ont acquis un volume pulmonaire résiduel plus important et une augmentation associée de la surface alvéolaire par rapport à la moyenne des êtres humains, caractéristiques complétées par une épaisseur des tissus supérieure et une augmentation modérée des globules rouges. Bien que la croissance de la taille de leur corps soit retardée, la croissance des volumes pulmonaires est accélérée[35].

Contrairement aux Tibétains, les Andins, qui ont vécu à haute altitude depuis plus de 11 000 ans, n'affichent pas un taux d'hémoglobine remarquable. Ils présentent plutôt la même concentration d'hémoglobine élevée que les habitants des plaines exposés à des altitudes élevées. Cependant, ils ont augmenté le niveau d'oxygène dans leur hémoglobine, c'est-à-dire que leur sang transporte plus d'oxygène par unité de volume sans nécessiter d'accélération du rythme respiratoire[30]. Cela leur permet de surmonter l'hypoxie et de se reproduire normalement sans risque de mort pour la mère ou le bébé. Mais le taux d'hémoglobine élevé les expose au risque de souffrir de mal aigu des montagnes avec l'âge.

Femme Quechua et ses lamas

Parmi les Quechuas de l'altiplano, il existe une mutation importante de NOS3, le gène codant la synthase endothéliale de l'oxyde nitrique (eNOS), qui est associé à des niveaux plus élevés d'oxyde nitrique en haute altitude[36]. Les enfants de Ñuñoa d'ascendance Quechua bénéficient d'un taux d'oxygène dans le sang supérieur (91.3) et d'une fréquence cardiaque inférieure (84.8) par rapport aux enfants de la même école originaires d'ethnies différentes, qui ont un taux moyen de 89,9 et un rythme cardiaque de 88-91[37]. Les femmes d'origine Quechua nées et élevées en altitude ont un volume pulmonaire proportionnellement plus élevé pour une meilleure respiration[38].

Cérémonie Aymara

Les comparaisons de profils sanguins montrent que, parmi les Andins, les montagnards Aymaras sont mieux adaptés aux régions de montagne que les Quechuas[39],[40]. Parmi les Aymaras de Bolivie, la respiration au repos et la réponse ventilatoire hypoxique sont plus basses (environ 1,5 fois) que chez les Tibétains. La variation génétique intrapopulation est relativement faible chez les Aymaras[41],[42].

En outre, contrairement aux Tibétains, le taux d'hémoglobine dans le sang est tout à fait normal chez les Aymaras, avec une moyenne de 19,2 g/dl pour les hommes et 17,8 g/dl pour les femmes[43].

Parmi les différentes populations de montagnards indigènes, les réponses physiologiques sous-jacentes à l'adaptation sont très différentes. Par exemple, pour les quatre caractéristiques quantitatives que sont la ventilation au repos, la réponse ventilatoire hypoxique, la saturation en oxygène et la concentration d'hémoglobine, les niveaux sont significativement différents entre les Tibétains et les Aymaras[44]. Les Andins sont en général les plus mal adaptés, comme en témoigne leur fréquent mal des montagnes et la perte de caractères adaptatifs lorsqu'ils déménagent en plaine[45].

Éthiopiens[modifier | modifier le code]

Les Amharas d'Éthiopie vivent également à des altitudes très élevées, entre 3 000 et 3 500 mètres. Les Amharas présentent des niveaux élevés d'hémoglobine comme les habitants des Andes et les gens de plaine montant en haute altitude, mais ne présentent pas d'hémoglobine à haute teneur en oxygène comme les Andins[46]. Parmi les personnes en bonne santé, les concentrations moyennes d'hémoglobine sont de 15,9 et 15,0 g/dl respectivement pour les hommes et les femmes, ce qui est inférieur à la normale, presque comme les Tibétains, et une teneur moyenne en oxygène de l'hémoglobine de 95,3 %, ce qui est supérieur à la moyenne, comme dans les Andes[47]. En outre, les montagnards éthiopiens ne présentent pas les importants changements de la circulation sanguine du cerveau observés chez les montagnards péruviens et reliés à leurs fréquents maux des montagnes[48]. Pourtant, comme les Andins et les Tibétains, les montagnards éthiopiens sont à l'abri des dangers extrêmes causés par l'environnement de haute altitude, et leur modèle d'adaptation est unique par rapport aux autres populations de montagne[20].

Habitants du Caucase[modifier | modifier le code]

Certains habitants du Daghestan vivant au-dessus de 2 000 mètres d'altitude dans la région du Caucase ont également un métabolisme spécialement adapté à la raréfaction de l'oxygène[49].

Bases génétiques[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

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  48. (en) V.E. Claydon, G. Gulli, M. Slessarev et al., « Cerebrovascular responses to hypoxia and hypocapnia in Ethiopian high altitude dwellers », Stroke, vol. 39, no 2,‎ , p. 336–342 (PMID 18096845, DOI 10.1161/STROKEAHA.107.491498)
  49. (en) Luca Pagani, « High altitude adaptation in Daghestani populations from the Caucasus », Human Genetics,‎ (lire en ligne)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]