Mammifère

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Mammalia

Les Mammifères (Mammalia) sont une classe d'animaux vertébrés qui ont pour caractéristique principale que les représentants femelles (et parfois aussi les mâles[1]) allaitent leurs juvéniles à partir d'une sécrétion cutanéo-glandulaire spécialisée appelée lait. Leur aire de répartition est planétaire, ils ont conquis une grande partie des niches écologiques de la macrofaune et demeurent un des taxons dominants depuis l'Éocène.

Les mammifères sont les uniques représentants actuels des synapsides (un groupe contenant d'ailleurs leurs ancêtres et les pélycosaures, groupe paraphylétique comprenant les célèbres Dimetrodon et Edaphosaurus) et est incluse avec leurs groupe-frère les sauropsides (reptiles et oiseaux) dans le clade des amniotes au sein de la super-classe des tétrapodes. En 2016, le groupe contient 5 507 espèces[2] et, selon les classifications scientifiques, sont distribuées en près de 29 ordres, 153 familles et 1 200 genres[3].

Du point de vue de l'évolution et de l'écologie systémique, les premiers mammifères avaient un mode de vie plutôt terrestre. Ce taxon s'est grandement diversifié au fil de son histoire évolutive, au point qu'un de ses principaux ordres (les chauves-souris) a acquis le vol battu. Un certain nombre de lignées ont évolué vers un mode de vie aquatique partiel (phoques, ours blanc, castor, hippopotame, loutre, campagnol amphibie, ornithorynque...) ou total (cétacés, siréniens...), tout en conservant de leur ancêtre tétrapode la respiration pulmonaire. De même, l'écholocalisation est bien présente dans certains ordres (chiroptères, cétacés) alors qu'elle se fait rare dans le reste du règne animal.

De nombreux mammifères sauvages, en dépit d'un statut d'espèce protégée, figurent sur les listes rouges d'espèces menacées (notamment les grands carnivores) -- certains font l'objet de plans de restauration ou de réintroduction. De même, certaines races de certaines espèces élevées par l'Homme jusqu'au XIXe siècle (pour la traction animale, la viande, le lait, la laine ou comme animal de bât) ont disparu ou ont fortement régressé au profit de quelques races sélectionnées pour leur productivité. Quelques espèces sont devenues invasives, notamment après introduction délibérée ou accidentelle dans de nouveaux biotopes en relation avec les activités humaines, alors qu'aucun prédateur n'endigue la croissance de ces nouvelles colonies.

Caractéristiques

Les mammifères sont d'abord caractérisés – comme leur nom le rappelle – par l'allaitement.

Les mammifères forment une classe d'animaux vertébrés descendant des thérapsides.

Ils possèdent tous des glandes lactéales, lesquelles dérivent a priori de glandes sudoripares[4]. Ils nourrissent tous leurs jeunes avec du lait produit via ces glandes par les femelles. Parmi les mammifères actuels, les monotrèmes sont les seuls à ne pas posséder de mamelles.

Hormis l'allaitement, plusieurs autres aspects physiologiques et morphologiques permettent de distinguer les mammifères d'autres clades.

Les modes de locomotion varient en fonction de la niche écologique occupée : vol battu chez les chiroptères et vol plané par homoplasie chez plusieurs lignées (Petaurus, Dermopteraetc.), quadrupédie chez la plupart des mammifères terrestres (qu'il s'agisse d'une quadrupédie de marche, de course, arboricole, etc.), bipédie occasionnelle ou constante chez une minorité de taxons (Homo, pangolins terrestres[5], Pan, probablement certains des plus lourds Sthenurus[6], les macropodidésetc.)

Le plus grand mammifère terrestre ayant jamais existé actuellement connu est le Baluchitherium, le plus petit au niveau taille est le Kitti à nez de porc.

Phanères

Les poils sont un trait plésiomorphe au sein des mammifères, peut-être même un héritage des reptiles mammaliens ayant conduit aux mammifères. C'est une formation dermique caractéristique, utile à la régulation thermique (ex : fourrure) et dans certains cas à la mécanoception (vibrisses), voire à la sélection sexuelle (crinière)[7]. Chez certaines lignées, le pelage a évolué pour laisser place à des piquants ou des écailles (ex : pangolin, échidné), ou quasiment disparu comme chez les cétacés.

La quasi totalité des espèces présentent aussi des griffes ou des sabots, sauf chez les espèces strictement aquatiques qui les ont perdus au cours de leur évolution.

Physiologie

Les mammifères sont tous homéothermes à deux très rares et très particulières exceptions près (le rat-taupe nu et une espèce caprine désormais éteinte). Pour maintenir leur température constante généralement aux alentours de 36 à 39 °C, les mammifères consomment beaucoup de dioxygène et d'énergie -- ce qui est rendu possible par la présence d'un tissu pulmonaire alvéolé ainsi qu'un diaphragme (séparant la cavité abdominale de la cavité thoracique) qui amplifie les mouvements respiratoires effectués avec la respiration costale. Ces animaux sont aussi dotés d'un type de tissu entièrement destiné à la production de chaleur qu'on appelle graisse brune.

À noter que certaines espèces sont capables de survivre à des chutes de température corporelle importantes dans un état léthargique, éventuellement ces baisses de température participent du cycle saisonnier et donc des stratégies de survie de ces espèces (hibernation, estivation).

De même, la progéniture de certaines espèces n'est pas apte à réguler sa température à la naissance, ce qui confère un rôle parental supplémentaire (thermorégulation) à la mère en plus de l'allaitement.

Système circulatoire

Le cœur est constitué de deux demi-cœurs (circulations de sang complètement séparées), chacun composé d'un ventricule et d'une oreillette.

Cerveau

Le cerveau est pourvu d'une couche supplémentaire de tissus nerveux appelé néocortex.

Squelette

Étant des tétrapodes, les mammifères possèdent tous une ceinture scapulaire (dite aussi ceinture pectorale) et une ceinture pelvienne -- que cette dernière soit développée (ex : pattes des macropodidés) ou vestigiale (comme chez les cétacés ou les siréniens). Les membres antérieurs sont, comme chez les reptiles mammaliens, à autopode dirigé vers l’avant. Ancestralement, les pattes sont pentadactyles avec un carpe constitué d'une dizaine d'os évoluant différemment selon les mammifères[8].

La colonne vertébrale est différenciée, il y a présence de côtes et d’un diaphragme -- certaines caractéristiques physiologiques comme la ventilation pulmonaire à diaphragme expliquent potentiellement la disparition des côtes ventrales qu'on retrouve chez les non-mammifères (par exemple chez les pélycosauriens). La plupart des mammifères ont sept vertèbres cervicales, exception faite des lamantins, des paresseux didactyles qui en ont six et les paresseux tridactyles qui en ont neuf[9].

Le crâne

Crâne de synapside Légende : j : jugal ; p : pariétal ; po : postorbitaire ; q : carré ; qj : quadratojugal ; sq : squamosal.

Le crâne des mammifères est synapside. Il possède deux condyles occipitaux permettant l’articulation à l'os atlas, la première vertèbre cervicale.

Le volume de la boîte crânienne est important, en comparaison avec les reptiles par exemple, pour loger un encéphale et surtout un cervelet plus important.

La cavité buccale est partagée entre un étage olfactivo-respiratoire et un étage masticateur par une structure osseuse : le palais. Certains paléontologues proposent que cela permettrait la respiration et mastication simultanées. Plus probablement cette surface dure permet la manipulation des aliments et donc une meilleure mastication[10] puisque beaucoup d'espèces non-mammifères possèdent un palais charnu qui leur permet déjà de manger et respirer en même temps[11].

La mâchoire est puissante et richement innervée. Elle est constituée d'un seul os dentaire appelé mandibule, et s'articule avec l'os squamosal pour se mouvoir.

L'oreille moyenne est également singulière, avec des particularités souvent utilisées par les paléontologues pour déterminer si un fossile est bien un mammifère. Elle comporte notamment la chaine ossiculaire (marteau, enclume, étrier), considérée par les paléontologues comme la « signature » des mammifères vrais parmi les mammaliformes. De fait, l'os carré a évolué pour devenir l'enclume[12] et avec le marteau et l'étrier, compose l'oreille moyenne.

Les dents

La denture est un des éléments utilisés pour la classification des mammifères et pour leur évolution.

Les dents sont la partie la plus dure du squelette, c'est pourquoi de nombreux mammifères fossiles ne sont connus que par leurs dents, complétées parfois d'un fragment de mâchoire ou mieux encore leur crâne. Les dents sont typiques de chaque espèce et permettent notamment d'évaluer le régime alimentaire des espèces auxquelles elles appartenaient. Comme chez les thérapsides, le groupe à partir duquel il est admis qu'ils se soient différenciés, les mammifères ont une denture ayant la particularité d'être :

Certains mammifères ont des dents à croissance continue (ex. : castor).

Comportements

Ils apportent des soins aux jeunes qui ne peuvent vivre sans l'aide de leurs parents durant les premiers temps de leur existence.

Certaines espèces sont sociales et on a découvert deux espèces eusociales (rat-taupe nu et rat-taupe de Damara).

La plupart des mammifères communiquent par divers moyens tels que :

  • cris, chez l'écrasante majorité des espèces observées ;
  • postures et mimiques -- existent notamment chez tous les mammifères des comportements plus ou moins génériques telle l'agression ritualisée, ou présenter la jugulaire (pencher la tête de côté) en signe de franche sympathie, ou mettre la queue entre les jambes en cas de terreur, etc. ;
  • odeurs, phéromones ;
  • marquages visuels de supports.

Histoire évolutive

Certains mammifères terrestres ont évolué et sont « (re)devenus » marins (cétacés, siréniens) comme ces grands dauphins.
L'évolution a doté certains mammifères, telles les chauves-souris de capacités particulières telles que le vol ou l'écholocation.

Les plus anciens fossiles connus datent d'environ -220 Ma au cours du Trias. La divergence d'avec les autres amniotes pourrait être plus ancienne. Les os de l'oreille moyenne sont clairement séparés de ceux de la mandibule ; trait qui, dans l'évolution des espèces, les distinguent des autres « reptiles mammaliens ».

D'après des études phylogénétiques, la lactation serait apparue au sein des thérapsides il y a au moins -200 Ma d'après l'horloge moléculaire[13].

À la fin du Crétacé, durant le Maastrichtien, on n'a recensé jusqu'ici que 150 à 300 espèces de mammifères regroupées dans 27 familles, dont une dizaine de familles de marsupiaux, et une dizaine de placentaires[14]. Alors que les dinosaures disparaissaient massivement, les mammifères placentaires et marsupiaux connaissaient une explosion radiative majeure sans équivalent dans l'histoire des mammifères. La radiation évolutive des quelques espèces de mammifères concernées est due à certains caractères propres comme les ailes et le système d'écholocation des chiroptères.

De nombreuses recherches, relancées par la génétique[15], permettent de comprendre comment s'est déroulée cette explosion radiative. Une des hypothèses les plus intéressantes est celle du groupement des afrothériens, qui regrouperait les restes d'une radiation s'étant déroulée sur le Gondwana à l'époque où il était séparé de la Laurasie. Les afrothériens regroupent les proboscidiens, les hyracoïdes, les siréniens, les tubulidentés, les macroscélides, ainsi que des familles classées dans les insectivora, les rats-taupes et les tenrecs et potamogales. Cette hypothèse regroupe des petits groupes, et expliquerait d'une manière unifiée leur réduction, à savoir la compétition des autres mammifères lors de la reconnexion avec l'Asie.

Selon cette hypothèse, une division ancienne des mammifères placentaires consisterait en quatre groupes, les afrothériens, les xénarthres (Amérique du Sud), les euarchontoglires (regroupant primates, dermoptères, scandentiens et glires) et laurasiathériens (chiroptères, cétartiodactyles, périssodactyles et insectivores stricto sensu), ceux-ci correspondant à la radiation en Laurasie.

Selon une étude de Roi Maor de l'université de Tel Aviv publiée en 2017, les mammifères auraient tous été nocturnes à l'origine et n'ont commencé à avoir une activité diurne qu'après l'extinction des dinosaures il y a 66 millions d'années. Parmi les mammifères devenus diurnes figurent les primates, et donc les ancêtres de l'homme[16].

Taxonomie

Histoire de la taxonomie

Comme le nom l'indique (mammifère signifie « qui porte des mamelles », du latin mamma « mamelle »[17]), les femelles de cette classe peuvent allaiter leur progéniture. Les glandes mammaires sont une évolution des glandes sudoripares qui donnent des champs mammaires chez les protothériens et de vraies mamelles chez les autres mammifères.

Le choix de Linné, de définir cette classe par la présence de glandes mammaires et non, par exemple, de poils, autre caractéristique de la classe, répond à la classification d’Aristote, qui avait repéré un ensemble de vertébrés quadrupèdes, vivipares et porteurs de poils. Mais cette classification d’Aristote avait l’inconvénient d’exclure les cétacés et les chiroptères, qui étaient alors classés respectivement parmi les poissons et les oiseaux. La découverte des monotrèmes (par exemple l'ornithorynque) est ultérieure (1798) à la définition de Linné (1758), mais elle a confirmé la pertinence de la classification opérée par le savant.

Classification

Liste des sous-classes et ordres actuels

D'après ITIS et Mammal Species of the World, dans son édition de 2005, révisée en 2007[18] :


Le traditionnel ordre des Insectivores (Insectivora) est ici scindé en trois ordres : Afrosoricida (taupes dorées et tenrecidés), Erinaceomorpha (hérissons et gymnures) et Soricomorpha (musaraignes, taupes, etc.).

Le traditionnel super-ordre des Ongulés (Ungulata) correspond ici aux Artiodactyla, Perissodactyla, Cetacea, Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea et Tubulidentata. Certains auteurs considèrent les ordres Artiodactyla et Cetacea comme étant en fait un seul et même ordre appelé Cetartiodactyla. Les divergences de point de vue sur ce sujet sont liées au caractère particulier de l'histoire évolutive des cétacés.

L'infra-classe des Marsupiaux (Marsupialia) correspond ici aux sept ordres suivants : Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Notoryctemorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia, auxquels il faut ajouter deux ordres désormais éteints (Yalkaparidontia et Sparassodonta).

Phylogénétique

Pour mieux comprendre l'évolution des mammifères, la recherche paléontologique des « chaînons manquants » et l'étude des espèces atypiques (ici Ornithorhynchus anatinus) sont aujourd'hui complétées par l'étude de l'ADN et ADN mitochondrial.

Le groupement des ordres mammifères entre eux est un sujet de recherche.

Le tableau indique une division correspondant plus ou moins aux ordres. Comme dans toute phylogénie, celle-ci reflète le savoir courant. Dans les zones d'incertitudes, citons la position des taupes dorées (ou rats-taupes, chrysochloridés) et des tenrecs (tenrécidés) qui pourraient devoir être séparés des Insectivora.

Classique

La classification des mammifères est complexe. D'une manière simplifiée, on reconnaît trois grands groupes de mammifères, dont le regroupement correspond au type de placentation (en) possédé par leurs représentants :

  • Les protothériens. Ce nom désigne le fait que ces animaux ne possèdent pas de placenta mais pondent des œufs non cléidoïques. Les petits, après éclosion, sont allaités par la mère. Il n'y a plus aujourd'hui que cinq espèces dans ce groupe : l'ornithorynque (Ornithorynchus anatinus), et quatre espèces d'échidnés : Tachyglossus aculeatus, Zaglossus bartoni, Zaglossus attenboroughi et Zaglossus bruijni.
  • Les métathériens ou marsupiaux. Ces animaux ne possèdent qu'un placenta rudimentaire. Ils sont principalement présents en Australie et dans une moindre mesure en Océanie et en Amérique (principalement en Amérique du Sud). Leur particularité est de mettre au monde des larves qui termineront leur développement après la naissance : celles-ci s'agrippent aux poils pour rejoindre les mamelles, souvent situées dans une poche ventrale appelée marsupium, où elles se nourriront afin d'achever leur développement. Ce marsupium peut, selon les espèces, abriter le jeune plusieurs mois après que son développement est arrivé à terme. Les représentants les plus connus sont les kangourous, les wallabies, les koalas, les opossums et les wombats. Seules quelques espèces d'opossums vivent en dehors de l'Australie. Sur cette dernière, les marsupiaux occupent l'ensemble des niches écologiques dévouées aux placentaires sur les autres continents : il existe des taupes marsupiales blanches, comme des rats-kangourous et des opossums arboricoles.
  • Les euthériens ou placentaires. Ces animaux possèdent des placentas plus complexes qui permettent davantage d'échanges entre la mère et sa progéniture. Ils regroupent l'ensemble des autres mammifères. L'une des différences notables entre les placentaires et les marsupiaux tient au fait que les placentaires mettent au monde des juvéniles au lieu de larves.

L'étude des mammifères

La discipline qui étudie les mammifères se nomme la mammalogie.

Nombre d'espèces

Nombre d'espèces de mammifères globalement menacées dans chaque pays en 2000 :
  • de 64 à 140
  • de 28 à 63
  • de 13 à 27
  • de 0 à 12

Parmi les mammifères, les placentaires sont les plus nombreux avec environ 5 100 espèces regroupées dans 114 familles ; viennent en second les marsupiaux qui comptent 270 espèces regroupées en seize familles, et seulement cinq espèces en deux familles pour les monotrèmes. Ils sont présents sur l'ensemble de la Terre, dans tous les types de milieux terrestres. Chaque année, pour environ 10 000 nouvelles espèces animales découvertes, cinq à dix seulement sont des mammifères. Ce chiffre a considérablement augmenté, puisqu'on estime que durant la première décennie du XXIe siècle, ce sont plus de 300 nouvelles espèces qui ont été décrites[19]. Il faut voir là l'impact de l'outil génétique, qui permet de distinguer des espèces à l'apparence identique. Certains spécialistes pensent que 7 000 espèces sont encore inconnues, une partie d'entre elles étant menacées d'extinction[20].

État de la biodiversité des mammifères, pressions, menaces, prospective

L'étude paléontologique des mammifères qui ont disparu (ex. : smilodon), et des causes de leur disparition peut nous éclairer sur les enjeux et conséquences des extinctions récentes ou actuelles.

Il y a 10 000 ans, les Hommes et les animaux domestiqués représentaient 0,1 % de la masse des mammifères, ils en représentaient 90 % au début du XXIe siècle[21] et 95 % actuellement.

Hormis l'Homme et quelques races de bétail ou d'animaux de compagnie, ou espèces commensales de l'Homme (rat, souris) ou espèces introduites (rat musqué, ragondin), la plupart des mammifères semblent en situation de vulnérabilité ou en voie de régression (en nombre d'individus, de populations, et en diversité génétique), et sont en train de subir une importante perte de diversité génétique, à cause de la réduction et fragmentation de leurs populations et de leurs habitats comme c'est le cas de l'orang-outan en Indonésie, ou à cause du braconnage comme c'est le cas par exemple de l'éléphant d'Afrique. Certaines espèces subissent des épidémies (zoonoses qui les déciment) et les modifications climatiques en menacent d'autres (l'ours polaire en particulier).

L'évaluation faite par l'UICN en 2008 révélait que, sur 5 487 espèces de mammifères, 1 181 étaient en danger d'extinction, soit environ 25 %, dont 188 « en danger critique d'extinction » et près de 450 « en danger ». Mais la situation réelle pourrait être bien pire, car 836 espèces de mammifères étaient classées dans la catégorie « données insuffisantes »[22].

Les espèces carnivores, ou piscivores dans le cas des mammifères marins, sont par leur situation haute de la chaîne alimentaire exposées aux effets encore mal évalués de cocktails de polluants dont perturbateurs hormonaux, toxiques, reprotoxiques, mutagènes, cancérogènes, aux captures accessoires de la pêche

Les stratégies de conservation sont aujourd'hui fondées sur l'étude des niveaux critiques de pression et sur une prolongation des tendances historiques en matière d'état, pression et réponse sur les mammifères[23]. Les gestionnaires et responsables de la biodiversité (dont mammalienne) doivent rapidement comprendre ce qui change, où et quand, comment et pourquoi, ce qu'on peut encore faire, et quelles sont les options politiques possibles et leurs enjeux. Or, la pression sur les écosystèmes et sur les mammifères évolue de façon plus rapide et différemment de ce que l'humanité passée a connu[24].

Les mesures de protection passent par la lutte contre le braconnage et le trafic d'animaux, ainsi que par la sensibilisation de la société civile sur les risques que de grandes multinationales font courir à de nombreuses espèces en encourageant la déforestation, responsable de la destruction des habitats naturels dans les forêts tropicales, comme c'est le cas du palmier à huile en Indonésie.

Les outils et logiciels destinés à la prospective (ex : GLOBIO + modèle IMAGE) appliqués à quatre scénarios prospectifs concluent que, sans efforts importants et sans réorientation des priorités, la situation des mammifères dans le monde va continuer à se dégrader[23]. En effet, pour les quatre scénarios, les endroits où les mammifères devraient être le plus menacés en 2050 ou 2100 ne sont pas ceux où les politiques de protection sont aujourd'hui les plus actives, et « les zones protégées pourraient ne pas être suffisantes pour atténuer les pertes »[23]. Les prospectivistes de la biodiversité invitent à établir de nouvelles priorités de conservation, sans abandonner celles qui sont en cours, en tenant mieux compte des futurs probables, tout en développant « d'autres politiques, luttant contre les causes profondes de la régression de la biodiversité, nécessaires, tant en Afrique que d'autres parties du monde »[23].

Notes et références

  1. (en) Nikhil Swaminathan, « Strange but True: Males Can Lactate », sur Scientific American
  2. (en) « iucnredlist search : mammalia », sur iucnredlist.org (consulté le )
  3. Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds), Mammal Species of the World, Johns Hopkins University Press, (ISBN 0-8018-8221-4, lire en ligne)
  4. « Evolutionary origin of the mammary gland »(en)
  5. [1]
  6. « Locomotion in Extinct Giant Kangaroos: Were Sthenurines Hop-Less Monsters? »(en)
  7. (en) « Sexual selection, temperature, and the lion's mane »
  8. Raoul Tubiana, Traité de chirurgie de la main : Affections rhumatismales, affections vasculaires, unguéales et tumorales, Elsevier Masson, (lire en ligne), p. 578
  9. « Les vertèbres cervicales surnuméraires du paresseux », sur Science étonnante, (consulté le )
  10. (en) « Mechanical factors in the evolution of the mammalian secondary palate: a theoretical analysis »
  11. (en) « Linked morphological changes during palate evolution in early tetrapods »
  12. (en) « Mammaliformes: Overview - Palaeos »
  13. « "Evolution of milk oligosacharides and lactose" »(ja)(en)
  14. Le Paléogène et la radiation des mammifères, Emmanuel Gheerbrant
  15. Frédéric Delsuc, Jean-François Mauffrey, Emmanuel Douzery, « Une nouvelle classification des mammifères », La Science, vol. 303,‎ (lire en ligne)
  16. (en) Roi Maor, Tamar Dayan, Henry Ferguson-Gow & Kate E. Jones, Temporal niche expansion in mammals from a nocturnal ancestor after dinosaur extinction, nature.com, Nature Ecology & Evolutionvolume 1, pages 1889–1895, 2017
  17. Informations lexicographiques et étymologiques de « mammifère » dans le Trésor de la langue française informatisé, sur le site du Centre national de ressources textuelles et lexicales
  18. Mammal Species of the World, 3 rd edition (MSW3), consulté le 15 décembre 2014
  19. ReeDer et al. (2007).
  20. Ceballos et Ehrlich (2009).
  21. Gilles Bœuf, « La biodiversité, de l'océan et la forêt, à la cité », conférence au collège de France, 19 décembre 2013, 33 min 10 s.
  22. UICN, « La Liste Rouge de l’UICN révèle la crise d’extinction des mammifères », .
  23. a b c et d Communiqué de Globio, Future hotspots of mammal loss, .
  24. GLOBIO (Modelling framework to calculate the impact of five environmental drivers on land biodiversity for past, present and future), consulté le .

Sources

  • Gerardo Ceballos et Paul Ralph Ehrlich (2009), « Discoveries of new mammal species and their implications for conservation and ecosystem services », Proceedings of the National Academy of Sciences, 106 (10) : 3841-3846. (ISSN 0027-8424).
  • DeeAnn Reeder, Kristofer M. Helgen et Don E. Wilson (2007), « Global Trends and Biases in New Mammal Species Discoveries », Occasional Papers, Museum of Texas Tech University, 269 : 35 p. (ISSN 0149-175X).

Voir aussi

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Bibliographie

Articles connexes

Liens externes