Utilisateur:Polaert/TropismeCoV2

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Le tropisme du SARS-CoV-2 est multiple et concerne principalement les cellules exprimant le récepteur ACE2. Les voies respiratoires sont son principal site de réplication primaire. Un site complémentaire de réplication primaire est le système digestif, en particulier l’estomac et les intestins. Des particules du SARS-CoV-2 sont facilement détectées dans les selles[1]. Toutefois le SARS-CoV-2 se réplique de manière moins soutenue dans le système digestif que dans celui respiratoire[2]. L’infection du système digestif se fait probablement par auto-infection (absorption de mucus nasal infecté).

Après s’être répliqué localement au niveau des voies respiratoires et éventuellement dans le système digestif, le SARS-CoV-2 peut se disséminer dans l'organisme via 3 voies :

Le SARS-Cov-2 est capable de se répliquer dans les globules blancs. In vitro, face à des globules blancs, le SARS-Cov-2 infecte en priorité les monocytes (44,3 %), les lymphocytes T CD4+ (14,2 %), les lymphocytes T CD8 (13,5 %) et les lymphocytes B (7,58 %). In vivo, l’infection des globules blancs par le SARS-Cov-2 est différente. Dans le cas de Covid sévère, les lymphocytes T ne sont pas infectés, en revanche les lymphocytes B sont ciblés[7],[8]. Les anticorps ciblant le RBD de la protéine S du SARS-CoV-2 peuvent activer le récepteur FcγRIIB[9], reconnu par les lymphocytes B. L’infection des lymphocytes B par le SARS-CoV-2 est probablement facilitée par des anticorps non neutralisants visant le RBD de la protéine S.

Lorsque les anticorps deviennent non neutralisants, des virus tels que les coronavirus utilisent les récepteurs Fc pour infecter les globules blancs, par un mécanisme connu sous le nom de facilitation dépendante des anticorps[10]. Chez le coronavirus du chat, un des rares coronavirus capable de se reproduire activement dans un globule blanc (les macrophages), ce phénomène induit une péritonite infectieuse (PIF). À noter que pour soigner la PIF, le GS-441524, autre nom du remdesivir, s’est montré efficace[11].

Tropisme[modifier | modifier le code]

Organes infectables[modifier | modifier le code]

Organes et cellules exprimant ACE2, infectables par le SARS-CoV-1 et le SARS-CoV-2
Systèmes Organes Cellules SARS-CoV-1 SARS-CoV-2
Système respiratoire Nez Nasal brushing epithelial cells[12] ? +
Nasal turbinate epithelial cells[12] ? +
Nasal airway epithelial cells[12] ? +
Mesopharynx / Oropharynx Glotte ? [13] ? + [2]
Épiglotte Cellules épithéliales de l'hypopharynx ? [13] ? + [2]
Trachée Cellules épithéliales ciliées / Ciliated cells + [14] + [15]
Cellules épithéliales calciformes / Goblet cells + [14] + [15]
Bronches Cellules épithéliales séreuses / Serous cells + [14] + [15]
Bronchial mucous gland epithelial cells - [14] ?
Poumons / voies inférieures Cellules épithéliales alvéolaires de type I + [14] + [15]
Cellules épithéliales alvéolaires de type II + [14] + [15]
Macrophages alvéolaires + [14] + [16]
Système digestif Langue / tongue papilles gustatives[13] ? + [2]
Glandes submandibulaires Cell membrane/brush border of the main ducts, interlobular excretory ducts and interlobular ducts ?[17] ? + [2]
Œsophage Cellule progénitrice sécrétoire / secretory progenitor cell ? [12] - [18] + [2]
Estomac / Stomach Cellules pariétales / gastric parietal cells + [14] + [19]
Cellules principales / gastric chief cell - [14] ?
Foie / liver Hépatocytes + [14] + [19],[20]
Vésicule biliaire / gallbladder Primordium cell [12] ? + [2]
Pancréas Îlot de Langerhans / pancreatic islet cells + [14] + [20]
Intestin grêle (Duodénum, Jejunum et Iléon) / small intestinal Cellules épithéliales[14] + Enterocyte progenitor cells[12] ? + [14] + [21]
Gros intestin (côlon et rectum) Goblet cells ? [12] ? + [2]
Système immunitaire / immune system Système lymphatique / lymph nodes Tonsille palatine - [18] + [2]
Ganglions lymphatiques cervicaux / cervical lymph nodes - [18] + [6],[2]
Ganglions lymphatiques de Hilar / hilar lymph nodes - [18] + [19]
Ganglions lymphatiques périaortiques (en) - [18] + [2]
Rate / spleen Pulpe rouge / red pulp - [18] + [19],[5]
Appendice iléo-cæcal Glandular cells[22] ? + [2]
Système cardiovasculaire / circulatory system Vaisseaux sanguins (artères, veines) / Blood vessels[23],[24] Artère pulmonaire ? + [2]
Crosse de l'aorte ? + [2]
Suprarenal abdominal aortic (en) ? + [2]
Cœur / heart Cardiomyocytes / myocardial cells + [14] + [19]
Système nerveux central Moëlle épinière Cordes cervicale, thoracique et lombaire[25] - [18] + [2]
Lobe frontal Neural and capillary endothelial cells ? + [2],[26]
Hippocampe Cellule pyramidale ? [27] ? + [2]
Cervelet Cellules gliales ? [28] - [18] + [2]
Pont de Varole ? + [2]
Système endocrinien Glande surrénale / adrenal gland Cellules cortico-surrénales / adrenal cortical cells + [14] + [2]
Thyroïde Cellules épithéliales folliculaires / follicular epithelial cells - [14] + [2]
Glande parathyroïde Cellules d'oxyphile / acidophilic cells of the parathyroid + [14] ?
Hypophyse / Pituitary Cellules acidophiles / acidophilic cells + [14] ?
Systèmes urinaire et génital Rein / kidney Tubule contourné distal / distal convoluted renal tubules[14] + Mesangial cell (en)[12] ? + [14] + [19],[20]
Testicule / testis Peritubular myoid cell (en)s ?[12] - [18] + [19]
Prostate Cellules épithéliales[29] ? - [2]
Ovaire / ovary - [18] - [2]
Utérus Cellules épithéliales ? - [18] + [2]
Système tégumentaire Peau / skin Cellules épithéliales des glandes sudoripares / sweat gland epithelial cells + [14] + [19]

Sites de réplication[modifier | modifier le code]

Primaires[modifier | modifier le code]

Un virus ne peut infecter que les cellules dont il reconnaît les récepteurs. Et le SARS-CoV-2 a un très fort tropisme pour les cellules exprimant le récepteur ACE2. Les voies respiratoires sont le principal site de réplication primaire des coronavirus. Les HCoV-229E et HCoV-OC43 se répliquent dans les voies respiratoires supérieures (nez, pharynx) et déclenchent un banal rhume[30]. Les HCoV-HKU1[31], HCoV-NL63[32] et plus encore les SARS-CoV et le MERS peuvent descendre jusqu’aux voies respiratoires inférieures et, sous certaines conditions bien particulières (âge, surpoids, antécédents médicaux)[33], peuvent dégénérer en pneumonie.

Le HCoV-NL63 partage avec les SARS-CoV-1 et SARS-CoV-2 le même récepteur pour infecter les cellules : ACE2. Avant que n’éclate la pandémie de Covid-19, une grande partie de la population mondiale avait probablement déjà été en contact au moins une fois avec le HCoV-NL63. Il est estimé que chaque année entre 1 et 10 % des rhumes sont induits par le HCoV-NL63[34].

Un site complémentaire de réplication primaire est le système digestif, en particulier l’estomac et les intestins. Des particules du SARS-CoV-2[35] comme du HCoV-NL63[36] sont facilement détectées dans les selles. Toutefois le SARS-CoV-2 se réplique de manière moins soutenue dans le système digestif que dans celui respiratoire[2]. L’infection du système digestif se fait probablement par auto-infection (absorption de mucus nasal infecté).

Le HCoV-NL63 est peu létal car :

  • il se réplique moins vite que le SARS-CoV-2 dans les cellules infectées[37] ;
  • contrairement aux SARS-CoV, le HCoV-NL63 semble incapable de se disperser dans l'organisme pour infecter différents organes cibles secondaires.

Secondaires[modifier | modifier le code]

Après s’être répliqué localement au niveau des voies respiratoires et éventuellement dans le système digestif, le SARS-CoV-2 peut se disséminer dans l'organisme via 3 voies :

  • via les neurones : une voie de dispersion du SARS-CoV-2 est via le transport axonal, c’est-à-dire les neurones. Le transport axonal est utilisé par des virus comme le HCoV-OC43[38], le virus de la rage, le virus de la poliomyélite ou certains virus herpès (virus herpes simplex 1 et 2) qui ont un tropisme pour le système nerveux[39]. Il a été constaté que le SARS-CoV-2 peut infecter le nerf phrénique[2] qui est le nerf du diaphragme, le muscle principal de la ventilation pulmonaire, permettant l'inspiration. Le nerf phrénique est essentiel pour la ventilation, ainsi que pour les efforts de toux, d'éternuement et d'expectoration. Il intervient aussi au cours des efforts de pulsion abdominale comme la défécation ou l'accouchement. Le nerf phrénique est relié à la partie cervicale de la moëlle épinière[40]. L’infection de ce nerf par le SARS-CoV-2 lui permet probablement d’infecter la moelle épinière. Par ailleurs, dans un modèle animal hamster, des antigènes du SARS-CoV-2 ont été détectés à la jonction entre le bulbe olfactif et le nerf olfactif. Autrement dit, l'infection des neurones sensoriels olfactifs se ferait via le transport axonal et serait à l'origine de la perte totale ou partielle d’odorat (anosmie) chez les patients Covid-19[41] ;
  • via un cheval de Troie : par sa capacité à reconnaître les récepteurs DC-SIGN (en) et L-SIGN (en), le SARS-CoV-2 peut infecter ou s’agripper à des globules blancs comme les monocytes, les macrophages ou les cellules dendritiques. Il est très probable que le SARS-CoV-2 les utilise comme un cheval de Troie pour migrer vers d’autres organes en empruntant soit la circulation sanguine, soit le système lymphatique[4],[5]. Cette voie de dissémination avait été proposée pour le SARS-CoV-1[42]. Mais si le SARS-CoV-1 utilise les globules blancs comme cheval de Troie, alors il est très probable qu'il ne circulait qu'à travers la circulation sanguine et jamais via le système lymphatique[18]. Or ce n’est pas le cas du SARS-CoV-2 qui peut circuler dans le système lymphatique et l'infecter, même dans des formes modérées de Covid-19[6] ;
  • via une virémie : dans les formes les plus sévères du Covid-19, si le SARS-CoV-2 se réplique très activement dans les cellules endothéliales des vaisseaux sanguins (artères, veines), en particulier dans les vaisseaux des poumons et du cœur, il peut se produire une virémie[2]. Autrement dit, le virus circule dans le sang et se répand dans d’autres organes sans utiliser spécifiquement de cheval de Troie.

Hormis le système digestif, les sites de réplication secondaires du SARS-CoV-1 dans les formes sévères étaient le cœur, les glandes sudoripares de la peau, les reins et le système endocrinien qui régule les hormones (glandes surrénales, la parathyroïde et l’hypophyse)[14],[18]. Dans les formes sévères (voire modérées ?[6]), le SARS-CoV-2 est aussi susceptible d’attaquer ces organes mais par ailleurs il peut en plus directement infecter :

Globules blancs[modifier | modifier le code]

Le SARS-Cov-2 est capable de se répliquer dans les globules blancs. In vitro, face à des globules blancs, le SARS-Cov-2 infecte en priorité les monocytes (44,3 %), les lymphocytes T CD4+ (14,2 %), les lymphocytes T CD8 (13,5 %) et les lymphocytes B (7,58 %). In vivo, l’infection des globules blancs par le SARS-Cov-2 est différente. Dans le cas de Covid sévère, les lymphocytes T ne sont pas infectés, en revanche les lymphocytes B sont ciblés[7],[8]. Les anticorps ciblant le RBD de la protéine S du SARS-CoV-2 peuvent activer le récepteur FcγRIIB[9], reconnu par les lymphocytes B. L’infection des lymphocytes B par le SARS-CoV-2 est donc probablement facilitée par des anticorps non neutralisants visant le RBD de la protéine S.

L’infection des globules blancs par des virus est courante. Le virus de la grippe est connu pour être capable de les infecter, notamment via des anticorps non neutralisants. En revanche la grippe est incapable de se reproduire dans les globules blancs[43].

Les virus capables de se reproduire dans les globules blancs se répartissent comme les autres virus en différentes catégories[44] :

  • les virus à infection aiguë et non persistante, où le virus est rapidement éliminé, comme la rougeole qui ne s’attrape qu’une fois mais qui provoque une « amnésie immunitaire »[45],[46], ou encore la dengue[47], ou le virus de l'encéphalite japonaise[48] ;
  • les virus à infection chronique et donc persistante où le virus circule dans le sang. Le VIH a comme site principal de réplication les lymphocytes. Le VIH provoque un syndrome d’immunodéficience acquise (sida) mais pas le HTLV qui pourtant cible principalement les lymphocytes[49]. D’autres virus chroniques peuvent se répliquer dans les lymphocytes mais généralement les globules blancs ne sont pas leur site de réplication principal comme le virus de l'hépatite C[50] ;
  • les virus à infection latente où le virus ne circule pas dans le sang mais n’est pas totalement éliminé de l’organisme. La famille herpès est représentative de cette catégorie, certains de ses membres peuvent se reproduire dans les globules blancs : l’EBV[51] ou encore la varicelle[52]. Par leur neurotropisme, certains coronavirus incapables de se répliquer dans les globules blancs (HCoV-229E et HCoV-OC43) appartiennent à cette catégorie[38].

Un cas particulier est le FCoV, le coronavirus qui infecte le chat. Avec le SARS-CoV-2, le FCoV est le seul autre coronavirus identifié capable de se reproduire dans un globule blanc, en l’occurrence les macrophages. Le FCoV a normalement un tropisme pour les cellules intestinales et est relativement bénin. Les vaccins développés contre le FCoV ont cherché à activer les anticorps contre la protéine S. En présence d’anticorps ciblant directement la protéine S, ce coronavirus mute et les anticorps deviennent non neutralisants. En détournant les anticorps à son profit pour infecter les macrophages, le virus développe un tropisme pour ce globule blanc où il se réplique activement. Ce qui dégénère en péritonite infectieuse féline (PIF)[53],[54],[55]. À noter que pour soigner la PIF, le GS-441524, autre nom du remdesivir, s’est montré efficace[56].

Autopsie de Covid-19 sévères[modifier | modifier le code]

Légende :

  • nd = not determined[À traduire]
  • np = not present
  • bdl = below detection limit
  • valeurs entre 0.01 – 0.99 = < 101 copies/ml
  • valeurs entre 1.00 – 1.99 = 101-102 copies/ml
  • valeurs entre 2.00 – 2.99 = 102-103 copies/ml
  • valeurs entre 3.00 – 3.99 = 103-104 copies/ml
  • valeurs > 4.00 = > 104 copies/ml
Charge virale (RNA in log10 copies/mL) du SARS-CoV-2 dans les organes de 11 patients Covid-19 sévères autopsiés[2]
Moyenne de la charge virale Patient 1 Patient 2 Patient 3 Patient 4 Patient 5 Patient 6 Patient 7 Patient 8 Patient 9 Patient 10 Patient 11
Caractéristiques du patient Sexe m m m m m m m f f f f
Âge 82 66 78 54 80 64 64 87 83 85 52
IMC 23.8 31.5 25.2 28.3 28.8 35.4 24.6 24.6 28.9 26.2 21.4
Antécédents médicaux Fibrillation atriale (FA),

diabète sucré (DS), autoimmune pancreatitis (en), purpura pigmentosa (en)

Hypertension artérielle (HTA) HTA,

DS, Insuffisance rénale chronique (IRC), Artériopathie oblitérante des membres inférieurs (AOMI), urosepsis

- DS,

IRC, Insuffisance cardiaque chronique (ICC)

Granulomatose avec polyangéite, IRC,

Bronchopneumopathie chronique obstructive (BPCO), HTA, FA, DS

Athérosclérose,

BPCO

ICC,

IRC, DS, épilepsie, érysipèle

HTA,

DS, IRC, maladie coronarienne, FA, AOMI

ICC,

IRC, DS

Cancer du col utérin
Antiviraux reçus lopinavir,

ritonavir

lopinavir,

ritonavir

- - - lopinavir,

ritonavir

lopinavir,

ritonavir

- - - -
Charge virale dans le système respiratoire Mesopharynx / Oropharynx 2,14 nd nd nd 2.85 3.02 bdl bdl 3.00 4.45 3.15 bdl
RNA in log10 copies/mL Épiglotte 2,75 2.50 1.18 1.66 3.14 2.60 bdl 2.82 2.10 4.45 3.05 bdl
0.01 – 0.99 = < 101 copies/ml Trachea middle 2,67 2.46 1.36 3.03 5.27 5.47 bdl bdl 3.01 5.09 2.71 1.82
1.00 – 1.99 = 101-102 copies/ml Tracheal bifurcation 3,73 3.01 1.13 3.28 4.82 4.98 bdl bdl 3.79 4.46 2.52 1.33
2.00 – 2.99 = 102-103 copies/ml Poumon droit, lobe sup. 3,99 6.17 bdl 4.97 4.65 7.63 2.90 3.15 4.91 4.52 2.14 bdl
3.00 – 3.99 = 103-104 copies/ml Poumon droit, lobe inter. 4,02 6.82 0.88 6.08 4.64 7.61 2.17 3.06 5.40 4.26 3.01 bdl
> 4.00 = > 104 copies/ml Poumon droit, lobe inf. 4,29 6.14 3.56 4.25 4.62 7.71 1.64 3.90 4.46 4.55 3.40 bdl
Poumon gauche, lobe sup. 4,1 6.29 bdl 6.39 5.79 7.19 4.16 3.26 5.40 4.82 3.91 bdl
Poumon gauche, lobe inf. 2,06 6.20 2.52 5.90 4.84 6.94 2.68 2.96 4.63 4.34 4.06 bdl
Charge virale dans le système immunitaire Tonsille palatine 2,01 nd nd nd 4.16 2.45 np bdl 0.81 4.03 2.64 bdl
RNA in log10 copies/mL Cervical lymph nodes (en) 2,51 0.79 2.58 2.57 3.20 5.23 2.78 1.48 2.96 3.78 2.22 bdl
Hilar lymph nodes 3,07 4.48 2.05 3.47 3.28 5.10 3.86 1.28 3.30 4.35 2.59 bdl
Periaortic lymph nodes (en) 1,59 1.17 bdl 3.82 1.55 2.78 np bdl 2.99 3.56 bdl bdl
Rate 0.72 1.68 bdl 0.61 1.01 2.62 bdl bdl bdl 2.02 bdl bdl
Appendice iléo-cæcal 0,72 1.03 bdl 2.93 2.23 1.73 bdl bdl bdl bdl bdl bdl
Charge virale dans le système cardiovasculaire Artère pulmonaire 2,69 nd nd nd 3.47 5.73 1.68 bdl 3.67 4.43 2.52 bdl
RNA in log10 copies/mL Crosse de l'aorte 1,53 2.41 bdl 3.00 3.51 3.55 bdl bdl 0.99 3.32 bdl bdl
Suprarenal abdominal aortic (en) 1,22 1.47 bdl 0.00 1.77 3.05 bdl bdl 0.80 3.50 2.15 0.73
Ventricule cardiaque gauche, mur antérieur, régions basales 0,86 2.49 bdl 0.86 0.66 2.00 bdl bdl 0.83 2.58 bdl bdl
Ventricule cardiaque gauche, mur antérieur, régions apicales 0,77 2.10 bdl 0.46 0.00 1.94 bdl bdl 0.77 1.37 1.82 bdl
Ventricule cardiaque gauche, mur latéral, régions basales 0,53 1.73 bdl 0.84 0.46 1.24 bdl bdl 0.83 0.77 bdl bdl
Ventricule cardiaque gauche, mur latéral, régions apicales 0,74 1.60 bdl 1.02 0.67 2.58 bdl bdl 1.11 1.11 bdl bdl
Septum interventriculaire, régions basales 0,52 0.96 bdl 1.48 0.00 1.42 bdl bdl 0.81 1.00 bdl bdl
Septum interventriculaire, régions apicales 0,81 0.91 bdl 1.09 0.00 2.08 bdl bdl 1.41 1.59 1.80 bdl
Ventricule cardiaque droit 0,56 0.93 bdl 1.08 0.72 2.12 bdl bdl 1.30 bdl bdl bdl
Charge virale dans les tissues hématologiques Sang 0,69 bdl bdl 3.20 1.14 3.89 bdl bdl bdl bdl bdl bdl
RNA in log10 copies/mL Moëlle épinière 0,98 0.92 bdl 0.74 2.06 2.82 bdl bdl 1.50 3.69 bdl bdl
Charge virale dans le système nerveux central Lobe frontal 0,4 bdl bdl 2.15 0.47 1.77 bdl bdl bdl bdl bdl bdl
RNA in log10 copies/mL Hippocampe 0,39 bdl bdl 1.65 1.26 1.41 bdl bdl bdl bdl bdl bdl
Cervelet 0,37 bdl bdl 0.00 2.06 2.01 bdl bdl bdl bdl bdl bdl
Pont de Varole 0,69 bdl bdl 3.96 2.05 1.60 bdl bdl bdl bdl bdl bdl
Nerf phrénique 0,56 nd nd nd nd nd bdl bdl 0.82 2,56 bdl bdl
Charge virale dans le système endocrinien Thyroïde 1,51 bdl bdl 2.76 2.38 3.56 bdl bdl 2.39 4.10 2.44 bdl
RNA in log10 copies/mL Glandes surrénales 0,76 bdl bdl bdl 2.16 2.17 bdl bdl 0.57 2.58 1.62 bdl
Charge virale dans le système digestif Langue 1,66 nd nd nd 3.06 2.30 bdl bdl 1.30 3.53 3.12 bdl
RNA in log10 copies/mL Glande submandibulaire 0,94 nd nd nd 1.24 1.56 bdl bdl bdl 1.85 1.78 1.06
Œsophage 1,62 nd nd nd 2.01 2.82 bdl bdl 1.59 4.04 2.51 bdl
Estomac 0,91 1.57 bdl 0.81 bdl 1.39 bdl bdl bdl 6.24 bdl bdl
Vésicule biliaire 0,4 bdl bdl 2.14 bdl bdl bdl bdl bdl 0.79 bdl 1.04
Foie 0,76 bdl bdl 1.90 1.19 2.29 bdl bdl 0.70 bdl 2.31 bdl
Pancréas 0,24 bdl bdl bdl bdl bdl bdl bdl bdl 1.84 bdl 0.83
Duodénum 0,88 2.13 bdl 1.29 1.39 bdl bdl bdl bdl 4.92 bdl bdl
Jejunum 1 0.89 bdl 2.25 2.22 1.25 bdl bdl bdl 4.43 bdl bdl
Iléon 1,34 bdl bdl 4.72 1.37 1.70 bdl bdl bdl 4.76 2.20 bdl
Côlon 1,03 bdl bdl 4.80 0.74 1.32 bdl bdl bdl 4.45 bdl bdl
Rectum 0,86 bdl bdl 2.30 bdl 1.92 bdl bdl 0.84 2.35 2.01 bdl
Charge virale dans le système urinaire Rein droit 0,65 bdl bdl 0.61 1.18 2.32 bdl bdl 0.84 2.22 bdl bdl
RNA in log10 copies/mL Rein gauche 1,09 bdl bdl 1.58 1.11 4.42 bdl bdl bdl 2.95 1.98 bdl
Vessie 0,87 0.96 bdl 1.30 0.97 1.90 bdl bdl bdl 3.65 bdl 0.81
Charge virale dans le système reproductif Prostate 0,99 bdl bdl 3.49 1.86 1.58 bdl bdl np np np np
RNA in log10 copies/mL Testicules 1,07 1.56 bdl 1.31 2.27 2.37 bdl bdl np np np np
Ovaires bdl np np np np np np np bdl bdl bdl bdl
Utérus 1,2 np np np np np np np bdl 2.46 1.70 0.63

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. ↑ (en) David L. Jones, « Shedding of SARS-CoV-2 in feces and urine and its potential role in person-to-person transmission and the environment-based spread of COVID-19 », Science of The Total Environment,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai et aj (en) Stefanie Deinhardt-Emmer, « Early postmortem mapping of SARS-CoV-2 RNA in patients with COVID-19 and correlation to tissue damage », biorxiv,‎ (lire en ligne [PDF], consulté le ).
  3. ↑ Marc Gozlan, « Covid-19 et perte d’odorat : du nouveau sur la persistance du SARS-CoV-2 et son potentiel neuroinvasif », Réalités biomédicales - Le Monde,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  4. ↑ a b et c (en) Matthew D. Park, « Macrophages: a Trojan horse in COVID-19? », Nature Reviews Immunology,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  5. ↑ a b c et d (en) Y. Chen, « The Novel Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2 (SARS-CoV-2) Directly Decimates Human Spleens and Lymph Nodes », University of Oxford - Immunology Network,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  6. ↑ a b c d et e (en) Ernesto Roldán-Santiago, « Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus 2 Spreads to Lymph Nodes and Strongly Expands CD4+ Effector Memory RA Cells in a Patient With Mild Coronavirus Disease 2019 », Clinical Infectious Diseases,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  7. ↑ a et b (en) Mariana Borsa, « Attacking the defence: SARS-CoV-2 can infect immune cells », Nature Reviews Immunology,‎ (lire en ligne, consulté le ).
  8. ↑ a et b (en) Marjorie C. Pontelli, « Infection of human lymphomononuclear cells by SARS-CoV-2 », University of Oxford - Immunology Network,‎ (lire en ligne, consulté le ).
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