Trompe (biologie)

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En Biologie évolutive du développement une trompe correspond à un caractère dont l'apparition n'est pas liée directement à une adaptation et est souvent définit comme un sous-produit de l'évolution. Stephen Jay Gould et Richard C. Lewontin introduisirent cette notion en 1979 et s'inspirèrent de l'architecture pour la définir.

De l'architecture à la biologie[modifier | modifier le code]

Les pendentifs de la Basilique Saint-Marc[modifier | modifier le code]

Figure 1 : Illustration du concept de "spandrel" en architecture

En 1979, S.J.Gould et R.C.Lewontin présente dans un article[1], leur théorie sur les caractères non-adaptatifs. L'explication débute avec une présentation des structures architecturales appelées pendentifs, du dôme central de la Basilique Saint-Marc de Venise. La coupole est posée sur quatre arches concaves qui se rejoignent à l'apex. Entre chaque arche se crée un espace triangulaire tri-dimensionnel. C'est cet espace créé secondairement à l'édification des arches qui une fois comblé, constitue un pendentif (architecture) ou encore trompe (architecture) (dans le cas d'une construction bi-dimensionnelle: une arche dans un quadrant, voir figure 1, on parle de "spandrel" traduit en français par écoinçon). Cette structure est un sous-produit architectural nécessaire lorsqu'on monte un dôme sur des arches arrondies.

Par extension analogique de son sens en architecture, une trompe ou un pendentif répond dans un organisme à une contrainte structurale et peut donc être qualifié d'expansion structural.

Poursuivant, les auteurs décrivent le travail des artistes: la décoration des pendentifs de la basilique fut faite aussi "glorieusement" que celle du dôme et des arches, si bien qu'ils ne sont pas distinguable (d'un point de vue esthétique) des quadrants pour un œil non-aguerris. Finalement, les pendentifs ont donc acquis une fonction, on peut parler alors de co-option ou cooptation, puisqu'ils ont une grande valeur esthétique.

En biologie, un caractère qui se révèle être une "non-adaptation", peut être co-opté et le trait qui en résultera sera une exaptation.

Controverse[modifier | modifier le code]

Si aujourd’hui les termes de pendentif, trompe ou écoinçon sont utilisés dans la littérature scientifique en biologie sans ambiguïté sur leur signification, Gould et Lewontin eurent à se justifier sur leur choix. Dans un premier temps, on revint sur l’exemple architectural choisi : d’un point de vue terminologique, « spandrel » ne s’appliquerait[2] pas aux structures désignées par les auteurs mais correspond effectivement à un « pendentifs » en architecture. De plus, il fut démontré que ces structures n'était pas seulement ornementale, mais qu'à l'époque de la construction de la basilique, elles étaient nécessaire au soutien du dôme, ce qui en feraient finalement des "adaptations" au sens biologique du terme [2].

Gould répondit en 1997[3] en expliquant qu'ils avaient choisis l'exemple pour ses propriétés équivalentes à celles des "spandrels": le nombre et la forme des pendentifs n'ont pas été choisis mais imposés comme contrainte structurale et pour des raisons plus personnelles : Gould avait été impressionné par le dôme lorsqu'il avait visité la basilique et trouvais que le terme de spandrel qui a pour origine étymologique "span" soit l'empan en français, et qui fait donc partit du domaine de la géométrie, s'inscrivait dans la logique de la critique de l'adaptationnisme de D'arcy Thompson et de son œuvre "On Growth and Form".

Finalement, l'importance de pouvoir nommer les caractéristiques apparaissant comme sous-produit architecturaux après un changement adaptatif lors de l'évolution d'un organisme, l'aura emporté sur les différents qui opposèrent Gould et Lewontin à leurs détracteurs.

Exemples biologiques[modifier | modifier le code]

Columelle[modifier | modifier le code]

Figure 2: Photographie de l'ombilic d'un Chilostoma cingulatum

Les escargots possèdent une coquille hélicoïdale à enroulement dextre ou senestre autour d'un axe. Cet axe est appelé columelle, il peut être plein ou vide, (figure 2: l'ouverture vers l'extérieur de la columelle s'appelle l'ombilic). L'expansion structurale ou pendentif est l'espace vide[3], qui répond aux contraintes géométrique d'un tube s'enroulant autour d'un axe, il ne s'agit pas d'une adaptation. Chez certaines espèces, il est utilisé comme chambre d'incubation pour protéger les œufs, ce caractère, apparu ultérieurement au pendentif, est une coaptation présente dans un petit nombre de lignée.

Megaloceros giganteus[modifier | modifier le code]

Figure 3: Illustration d'un Megaloceros giganteus

Un des plus grands cervidés connu, dont la ramure pouvait peser jusqu'à 35 kg et mesurer 3,5 m présentait un cas de pendentif dont Gould fait cas dans son livre :"La structure de la théorie de l'évolution". Pour supporter la masse de ses bois, ses apophyses épineuse étaient très développées. Cette adaptation survient dans une certaine mesure, chez les mammifères ayant une lourde tête. Le développement des apophyses permet l'attachement de muscles travaillant au soutient de la tête, plus développés. Extérieurement, cela se manifeste par une zone soulevée entre les épaules (Figure 3: zone noire). L'adaptation consiste en un meilleur soutient, mais la bosse est une expansion structurale, un pendentif[3]. Cette expansion fut cooptés au cours de l'évolution de l'espèce pour devenir un caractère sexuel secondaire, utilisé pour les parade nuptiale. Différentes couleurs et différentes formes géométriques ont été recensées sur les dessins d'hommes préhistorique dans des grottes de France et Espagne.


Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Stephen Jay Gould et Richard C. Lewontin, « The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme » [PDF], proceedings of the Royal Society of London série=series B , vol 205, no 1161,‎ 1979, p. 581-598
  2. a et b Robert Mark, « Architecture and evolution », American Scientist, (juillet et août 1996)
  3. a, b et c Stephen Jay Gould, "The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype", Proceedings of National Academy of Science of the United States of America, vol 94, no 20, (1997), p. 10750-10755


Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]