Sex-ratio

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Le sexe-ratio ou sex-ratio (nom masculin[1] ou féminin[2], souvent abrégé en “SR”), encore appelé rapport des sexes ou rapport de masculinité, est le rapport du nombre de mâles et de femelles au sein d'une espèce à reproduction sexuée, pour une génération, ou dans la descendance d'un individu. C'est un indice biologique important, car la proportion de mâles et de femelles peut affecter le succès reproductif. Chez certaines espèces, le sex-ratio peut être un indicateur de la température du milieu d'incubation (par exemple, les tortues, chez lesquelles le sex-ratio est fortement influencé dans l’œuf par la température) ou de l'exposition à des polluants qui sont aussi des perturbateurs endocriniens.

On distingue le sex-ratio primaire, rapport du nombre d'individus de chaque sexe à la conception, du sex-ratio secondaire, de chaque sexe à la naissance (ou éclosion), et du sex-ratio tertiaire, rapport du nombre d'adultes de chaque sexe.

Le taux de masculinité est la proportion d'hommes dans la population totale (des deux sexes). Le concept est proche du sex ratio, défini comme le rapport du nombre d'hommes et du nombre de femmes ou bien du nombre de femmes et du nombre d'homme.

Formule[modifier | modifier le code]

Sex\ ratio =\frac {nombre\ d'hommes}  {nombre\ de\ femmes}

Le principe de Fisher[modifier | modifier le code]

Le principe de Fisher[3] explique pourquoi, pour la plupart des espèces, le sex-ratio est approximativement de 1:1.
Il suppose que le "coût de production" soit identique pour produire un mâle ou une femelle.

William Donald Hamilton donna cette explication fondamentale dans son article "Extraordinary sex ratios[4]" de 1967 :

  1. Supposons que les naissances mâles soient moins fréquentes que les naissances femelles. La population comprend moins de mâles que de femelles.
  2. Un nouveau-né mâle a alors des chances d'accouplement plus élevées qu'une nouveau-née femelle. Par conséquent il peut s'attendre à avoir plus de descendants (qu'une femelle).
  3. Donc les parents génétiquement disposés à produire des mâles ont tendance à avoir un nombre de petits enfants plus élevé que la moyenne.
  4. Par conséquent, les gènes qui tendent à produire des mâles se répandent, et les naissances mâles deviennent plus fréquentes.
  5. Lorsque le sex-ratio s'approche de 1:1, l'avantage donné à la production de mâles diminue jusqu'à disparaître complètement.
  6. Ce raisonnement est identique si les rôles des femelles et des mâles sont inversés.

Le sex-ratio 1:1 est donc la stratégie évolutivement stable, c'est-à-dire la valeur d'équilibre du sex ratio.

Sex-ratio dans différents embranchements[modifier | modifier le code]

Chez les hyménoptères sociaux, on observe un biais du sex-ratio en faveur des femelles. Les hyménoptères sont haplodiploides, c'est-à-dire que le mâle est haploïde et issu d'un œuf non fécondé et la femelle est diploïde et issue d'un œuf fécondé. De ce fait, une ouvrière est génétiquement plus proche de ses sœurs ouvrières que de ses frères. La sélection de parentèle prédit donc qu'il est dans l'intérêt des ouvrières de privilégier le soin des femelles à celui des mâles. Ceci explique le biais de sex-ratio observé[5].

Les biais du sex-ratio sont fréquents dans la nature pour de nombreuses espèces. Par exemple, chez les copépodes le rapport des sexes (ou sex-ratio) est rarement voisin de 1, mais le plus souvent en faveur des femelles[6].

Sex-ratio chez les mammifères et chez les oiseaux[modifier | modifier le code]

D’après Fisher (1930)[7], la sélection naturelle favorise les parents investissant équitablement dans leurs fils et dans leurs filles, résultant en sex-ratio proche de 1. Si celui-ci est biaisé, il y aura un rapide retour à l’équilibre : on parle de stratégie évolutivement stable (ESS).

Cependant, le modèle de Trivers et Willard (1973)[8] explique que, si la mère est en bonne condition (définie par la charge en parasites, dominance, taille du corps, etc.), le sex-ratio aura tendance à être biaisé en faveur des mâles, qui ont un succès reproducteur plus sensible aux variations de conditions que les femelles et permettront donc à la mère d’obtenir plus de petits-enfants. La tendance inverse est observée dans un environnement où il y a une faible disponibilité en nourriture[9].

En effet, chez les oiseaux et les mammifères (comme les ongulés)[9], les mâles ont une croissance plus précoce et plus longue que celle des femelles, (donc un métabolisme impliquant de plus grands besoins nutritifs) et cette tendance est positivement corrélée au degré de dimorphisme sexuel. De ce fait, leur taux de survie est plus affecté par le manque de nourriture que celui des femelles. Bien que certaines études[10] expliquent cette mortalité différentielle des sexes par le refus de la mère de nourrir un des sexes, cette hypothèse n’est pas encore confirmée.

Sex-ratio chez l'être humain[modifier | modifier le code]

Proportion d'hommes par rapport aux femmes dans la population totale par pays.
  •      Population féminine plus importante
  •      Populations masculine et féminine équivalentes
  •      Population masculine plus importante
  •      Données manquantes

Le sex-ratio moyen à la naissance observé chez l'être humain est d'environ 105 à 100, l'excédent de naissances se trouvant chez les mâles[11]. Selon les estimations de l'ONU pour 2009, le rapport est de 102 à 100 sur l'ensemble de la population mondiale[12].

En démographie, un rapport des sexes entre 0 et un an s'écartant à la hausse du taux moyen de 105 signe une société inégalitaire, traduisant des avortements de fœtus féminins, ou un manque de soin accordé aux bébés de ce sexe.

Par âge[modifier | modifier le code]

Sex ratio par pays, population totale. Le bleu représente la prépondérance des femmes au-delà de la moyenne mondiale de 1,01 ; le rouge l'inverse.
Sex ratio par pays, population de moins de 15 ans.
Sex ratio par pays, population de plus de 65 ans.

Le sex ratio par âge est le rapport du nombre de garçons au nombre de filles dans une tranche d'âge donnée. À la naissance, il est supérieur à 1 mais varie peu : de 1,03 à 1,07.

En France, il y a environ 105 garçons pour 100 filles à la naissance. En Chine, il naît autour de 120 garçons pour 100 filles.

Pour des raisons biologiques et sociologiques, il est déjà bien différent pour les enfants de moins de cinq ans (le SR_5). Selon les statistiques de l'INSEE, le nombre de femmes à 25 ans devient déjà plus grand que celui des hommes du même âge, mais les surfaces des deux côtés de la pyramide penchent encore en faveur d'une surpopulation masculine[13]. À partir de trente ans (entre 35[14] à 49 ans[15] en France, contre 25 en 1950), la prépondérance s'inverse et le nombre de femmes l'emporte généralement sur le nombre d'hommes (huit centenaires sur dix sont des femmes), malgré de notables disparités régionales : une carte des âges de décès moyens par départements établie par la revue Populations et société dans les années 1980 montrait une différence de dix ans entre le Nord-Est est le Sud-Ouest de la France. Le climat plus clément de celui-ci peut sans doute y attirer aussi davantage de retraités, la Côte d'Azur (Sud-Est) étant pour sa part beaucoup plus onéreuse.

Anomalies récentes du sex-ratio primaire et secondaire[modifier | modifier le code]

Deux anomalies sont observées :

  • Dans certains pays asiatiques, les parents privilégient les garçons en recourant à l'avortement voire l'infanticide envers les filles
  • Dans la plupart des pays riches on constate une baisse du nombre de naissances des garçons par rapport à celle des filles

Anomalies du sex-ratio dans les pays riches[modifier | modifier le code]

Møller cite[16] plusieurs rapports et articles publiés avant la fin des années 1990 et notant une diminution du nombre de naissances de garçons par rapport aux filles dans les pays riches, avec cependant des variations d’ampleur du phénomène selon les pays. En étudiant les sex-ratio des 4 pays scandinaves (Il a pu remonter jusqu'en 1750 pour la Suède), il confirme une tendance récente de diminution du ratio garçons/filles depuis l’après-seconde Guerre mondiale. Ce phénomène semble accompagner une croissance de l’incidence de cancer des testicules, et un syndrome de délétion de la spermatogenèse. La corrélation entre ces 3 problèmes pourrait laisser supposer l'existence d'une cause ou plusieurs causes communes, encore inconnues. Il a été avancé comme cause possible une exposition à des perturbateurs endocriniens à dioxines et au dichlorobromopropane (connu pour diminuer la fécondité et modifier le sex-ratio de la descendance) et à des polluants reprotoxiques.

La Finlande fait exception : les hommes y ont le moins de risque de cancer des testicules et le plus grand nombre de spermatozoïdes, mais paradoxalement dans ce pays, que la baisse du sex-ratio semble la plus rapide encore non expliquée en Finlande pour le nombre de spermatozoïdes et le poids des testicules qui diminue moins qu'ailleurs). Chez des cas-témoin, le taux de garçons, conçus avant un diagnostic de cancer des testicules (47 %), est inférieur à celui observé dans l'ensemble de la population (51,4 %). Par ailleurs, ces hommes (diagnostiqués porteur d’un cancer des testicules) ont eu moins d'enfants que les hommes témoins d'âge comparable.[évasif]

Anomalies du sex-ratio en Asie[modifier | modifier le code]

En Amérique du Nord et en Europe, le sex ratio est d'environ 1,05. En Inde et Asie, plutôt de 1,07.

Ces déséquilibres sont très présents en Chine et en Inde. Dans certaines régions rurales en Inde, on a environ 400 hommes pour 100 femmes.

Les inquiétantes variations au-delà des 1,10 sont récentes : on peut observer des SR_5 de 1,20 en 2000 en Chine (et même de 1,32 au Henan, au sud de Pékin), de 1,13 en Corée du Sud, de 1,26 au Penjab, etc.

Les causes en sont :

  • l'avortement sélectif,
  • l'infanticide sélectif (mis au compte des mortes-nées),
  • la négligence infantile sélective (plus de soins portés aux garçons).

Il y a plusieurs explications à cela :

  • dans de nombreuses cultures orientales, lorsque la fille se marie, la famille doit verser une dot à la famille du marié
  • dans la tradition confucéenne, seul le garçon est habilité à perpétuer le culte des ancêtres et à s'occuper de ses parents en fin de vie
  • l'homme hérite du nom et de l'honneur de sa famille alors que la femme perd son nom (remplacé par celui du mari)
  • souvent dans les milieux ruraux, la fille ne peut pas travailler
  • la pauvreté de nombreuses familles en Chine et en Inde les pousse à calculer la rentabilité de leurs enfants, cela renforcé par la politique de l'enfant unique en Chine
  • la possibilité de l'avortement en connaissance du sexe du bébé (bien qu'illégal) facilite l'élimination des bébés filles, (à noter que l'infanticide est assez répandu)
  • les hommes héritent des biens familiaux alors que les femmes n'en ont pas le droit.
  • beaucoup de femmes sont déplacées des campagnes vers les villes, pour être achetées et mariées. (trafic de femmes)

En Chine, on estime le déficit à environ quarante millions de femmes sur une population d'1,3 milliard. Autant en Inde selon Amartya Sen (lauréat du "prix Nobel d'économie" en 1998) qui a bien analysé les causes et les conséquences d'une telle évolution : sociologiquement, l'enfant mâle est valorisé pour des raisons de patronyme et de culte aux ancêtres ; économiquement, la force de travail d'un garçon et sa « rentabilité » économique sont mieux considérées. D'où, avec la pratique de la restriction sévère de la natalité, ces choix parentaux proches du « sexocide ». La pratique de l'IAC (insémination artificielle entre conjoints) accroît la dérive du sex ratio. La conséquence la plus évidente à terme sera un déséquilibre sur le marché matrimonial.

Pour pallier cette dérive, l'Inde offre une prime aux parents n'ayant qu'une fille, par exemple en Andhra Pradesh (province du sud du Dekkan). Il n'y pas de solution simple en vue tant que la transition démographique ne sera pas effectuée. La situation du Bangladesh, pays où la densité de population est la plus élevée au monde (1083 hab./km2 début 2005) et de grande pauvreté, reste préoccupante.

Histoire de l'étude du sex-ratio dans la population humaine[modifier | modifier le code]

Le débat sur le taux de masculinité apparaît au XVIIIe siècle dans un souci tantôt plutôt scientifique et tantôt davantage théologique. C'est un auteur allemand qui remarque la surreprésentation des garçons à la naissance à cette époque[17].

Au départ, s'interroger sur le phénomène qu'il relève n'est pas une chose évidente, et un certain nombre d'auteurs tels que d'Alembert et Adolphe Quetelet estiment qu'il n'y a pas à étudier la question. Parmi les arguments avancés, la surmortalité masculine dans la jeunesse, qui fait disparaître la différence entre filles et garçons avec le temps et transforme donc les spéculations en pur exercice de style. D'après Éric Brian et Marie Jaisson, auteurs contemporains spécialistes du sex ratio, cette vision qui faisait de l'un des deux phénomènes la compensation de l'autre valorisait en fait inconsciemment le modèle monogamique du mariage défendu par l'Église catholique : l'idée qu'il y aurait un équilibre naturel presque magique des deux sexes à l'âge nubile invitait à penser la fidélité conjugale comme une évidence qu'il n'y avait pas de raison de remettre en cause, chacun pouvant trouver un partenaire pour former un couple dans le mariage chrétien[17].

Cette vision n'empêche pas, cependant, le développement d'hypothèses. Pour Laplace, qui compare le taux de masculinité à Paris et à Londres, la variable est déterminée par une cause physique, climatique par exemple. De son côté, Condorcet ne croit pas aux explications déterministes et est le premier à envisager une intervention humaine sur le taux de masculinité dans le cadre d'une politique morale. Mais sa position, pour avoir été rédigée à la main, se perd, ce qui permet la perpétuation des considérations les plus naturalistes au XIXe siècle[17].

Au début du XXe siècle, Maurice Halbwachs se penche à nouveau sur la question à la faveur d'une démographie comparée de l'espèce humaine commandée par une encyclopédie. À la fois disciple d'Émile Durkheim et d'Henri Bergson, il développe une approche mixte qui l'amène à s'interroger sur l'influence de la différence d'âge entre les parents, l'âge étant pour lui un terme médian entre le social et le biologique, et donc tout indiqué pour étudier le problème. Son hypothèse ne tient pas, car il n'y a pas de relation entre le sex ratio et la différence entre l'âge des parents, mais il se distingue néanmoins par son approche qui ne privilégie plus l'explication naturelle[17].

En outre, Maurice Halbwachs est le premier à faire le constat d'une augmentation du taux de masculinité à la fin de la Première Guerre mondiale alors même que depuis 1846 il avait jusqu'alors tendance à diminuer de façon régulière. Depuis lors, les chercheurs ont pu constater une reprise de la baisse tendancielle et une interruption momentanée à la fin de la Deuxième Guerre mondiale, ce qui laissait entrevoir des variables nouvelles à considérer. Néanmoins, d'après Éric Brian et Marie Jaisson, le débat s'est éteint en faveur du préjugé qui fait du plus grand nombre de garçons à la naissance une constante que ne sauraient remettre en cause les différences géographiques, considérées comme des défauts localisés créés de toute pièce, par exemple par la politique de l'enfant unique en Chine[17].

Pourtant, on connaît désormais plusieurs variables pertinentes, outre les guerres : les naissances en ville sont plus féminines que les naissances à la campagne, peut-être par une promiscuité plus importante et aujourd'hui par une exposition à des perturbateurs endocriniens plus présents en ville qu'ailleurs. Par ailleurs, la légitimité des naissances et le taux de fécondité a également un impact sur le taux de masculinité. Ces données laissent penser que le taux de masculinité à la naissance a à voir avec les variations du degré d'investissement dont fait l'objet la femme enceinte et le nouveau-né selon les milieux. Ainsi, si le taux de masculinité est plus faible au Mexique qu'en France, c'est sans doute parce que la prise en charge de la grossesse s'exerce dans un contexte masculin dans le pays d'Europe alors qu'il est nettement plus féminin en Amérique centrale : en France, la grossesse est médicalisée et les médecins sont avant tout des hommes ; au Mexique, pays marqué par l'émigration masculine, elle est davantage gérée par les femmes de l'environnement de la personne enceinte. Or, les études montrent qu'il y a un net surinvestissement médical et des hommes en faveur des garçons qui vont naître ou viennent de naître[17].

Ces explications interviennent dans un contexte qui voit la remise en cause de la surmortalité des nouveau-nés masculins par les historiens, qui considèrent qu'il y a un biais de déclaration : l'enfant masculin étant plus désiré, la perte de celui-ci à la naissance est davantage déclarée que celle d'une petite fille, qui demeure sous-déclarée[17].

Localement, un autre biais statistique peut provenir d'une sous-déclaration des fausses-couches ou du fait que des nouveau-nés "anormaux" soient tués à la naissance (par exemple chez certaines populations amérindiennes exposées au mercure de l'orpaillage. Traditionnellement, les handicaps physiques qui pourraient affecter la survie en forêt ne sont pas acceptés dans ces tribus)[réf. nécessaire].

Évolution du sex-ratio[modifier | modifier le code]

Chez les animaux sexués, l’anisogamie (la différence de taille entre les gamètes mâles et femelles) est le mode le plus présent. Les gamètes mâles sont en grand nombre et de petite taille, tandis que les gamètes femelles sont de grande taille et en petit nombre. Partant de ce principe, peu de mâles seraient suffisants pour la fécondation de plusieurs femelles. Afin de maximiser la croissance de la population, il serait plus intéressant de produire plus de femelles que de mâles (du moment qu’il y ait assez de mâles pour féconder toutes les femelles). Or, on constate que la majorité des espèces possède un sex-ratio de 1:1.

Cela n’est pas initialement dû à la séparation égale des chromosomes sexuels durant la méiose, car il existe des espèces sans déterminisme sexuel génétique possédant un sex-ratio de 1:1. A l’inverse, certaines espèces à déterminisme sexuel génétique ont un sex-ratio biaisé. Les déterminismes sexuels de type X/Y et W/Z ont été sélectionnés car ils permettent par le biais du hasard de tendre vers un sex-ratio 1:1 (50% de chance durant la méiose d'obtenir un gamète portant le chromosome X ou le chromosome Y).

Sex-ratio de 1:1[modifier | modifier le code]

Pour une population, la stratégie d’adopter un sex-ratio équilibré 1:1 est, dans un cas Fisherien, évolutivement stable.

En effet, dans The Theory of Sex Allocation (1982) [18], Charnov démontre que dans ce cas, la valeur du sex-ratio optimale pour qu’un individu mutant adoptant une stratégie autre (en l'occurrence, un sex-ratio biaisé) n’envahisse pas la population, est 1:1. En d’autres termes, dans une population à sex-ratio 1:1, aucune autre stratégie ne peut être adoptée durablement.

Par conséquent, dans une grande population, le sex-ratio tend à s'équilibrer par des phénomènes de fréquence dépendance négative (Principe de Fisher). Le sex-ratio joue directement sur le taux de reproduction d'une population, ce qui peux diminuer le taux d'accroissement de celle-ci en cas de sex-ratio biaisé. Ceci à des conséquences importantes dans les petites populations : un sex-ratio biaisé, du fait de la stochasticité démographique, peux mener à l'extinction de celle ci. Les extinctions de populations peuvent mener à une extinction de l'espèce.

Sex-ratio biaisé[modifier | modifier le code]

Impact du climat[19][modifier | modifier le code]

Le climat fait partie des facteurs de détermination environnementaux pouvant biaiser le sex-ratio primaire 1:1.

Chez certains reptiles, l'activité et/ou l'expression des gènes responsables de la détermination du sexe sont thermo-dépendants, et peuvent s’activer ou non en fonction de la température. Lorsque la température d’incubation est moyenne, le sex-ratio est déterminé par la méiose (1 :1), alors que dans le cas de températures extrêmes, le sex-ratio est fortement biaisé.

Chez l'Agame barbu (Pogona vitticeps), le sex-ratio secondaire est équilibré entre 22 et 32 °C, et lorsque la température d’incubation est comprise entre 34 et 37°, le sex-ratio secondaire est biaisé en faveur des femelles.

Impact de la quantité de ressources [20][modifier | modifier le code]

Un des facteurs pouvant biaiser le sex-ratio est la quantité de ressources. En effet, en fonction de la ressource disponible pour les futurs descendants, certaines espèces peuvent être amenées à modifier leur sex-ratio afin de favoriser le sexe ayant la meilleure fitness.

Chez l'espèce de guêpe parasitoïde (Lariophagus distinguendus), qui attaque et pond des œufs dans des larves de charançons (Sitophilus granarius), la taille de l'hôte déterminera la taille des descendants (ayant eu plus ou moins de nourriture). De plus, l'augmentation de la taille de l'hôte profite plutôt à une descendante femelle, car une grosse femelle produit plus de descendants qu'un gros mâle.

Dans une expérience menée par Charnov et ses collaborateurs, on constate que les mères sont capables de modifier leur sex-ratio de ponte (par haplodiploïdie) en fonction de la taille des hôtes disponibles, et donc de la quantité de ressources. Plus ces hôtes étaient gros, plus elles produisaient des femelles. Plus ils étaient petits, plus elles produisaient des mâles.

Une mère peut ainsi améliorer sa fitness en fonction de la quantité de ressources à sa disposition.

Impact de la compétition[21][modifier | modifier le code]

Le sex-ratio d’une population peut être biaisé par l’intensité de la Local Mate Competition (compétition pour l’accès aux partenaires sexuels).

Par exemple, les femelles araignées rouges (Tetranychus urticae) ont la capacité de modifier le sex-ratio de leur progéniture par haplodiploïdie. Lorsqu’il existe une compétition entre mâles pour l’accès à la reproduction (accès aux femelles), la fitness des descendants femelles augmente, celle des mâles baisse. Les mères ont donc intérêt à produire des femelles pour améliorer leur fitness : le sex-ratio devient biaisé en faveur des femelles.

Impact des helpers [22][modifier | modifier le code]

Quand des individus appelés “helpers” améliorent la fitness de leurs parents (en aidant par exemple à élever les petits), les couples reproducteurs vont préférentiellement produire ce sexe aidant et ainsi biaiser le sex-ratio.

La variation du sex-ratio chez certaines espèces, comme la Fauvette des Seychelles (Acrocephalus sechellensis), est en outre cohérente avec l’hypothèse de la compétition locale pour les ressources (Local Resource Competiton ou LRC). En biaisant le sex-ratio de leurs petits en faveur des mâles (qui dispersent) dans des territoires de basse qualité et en faveur des femelles (qui ne dispersent pas) dans des territoires de bonne qualité, les Fauvettes évitent ainsi d’avoir de la compétition sur les territoires de basse qualité (LRC), et bénéficient de la coopération entre apparentés sur les territoires de bonne qualité (Local Resource Enhancement ou LRE).

Impact de l'attractivité [23][modifier | modifier le code]

L’ornementation des adultes est aussi un facteur pouvant influencer le sex-ratio.

En effet, il sera biaisé en faveur du sexe du parent ayant une attractivité plus forte. Ainsi, si une femelle est plus attractive (plus souvent préférée) qu’un mâle, le sex-ratio de leur descendant sera biaisé en faveur des femelles, et inversement.

Parfois, comme chez le Diamant mandarin (Poephila guttata), les mâles les plus attractifs vont même préférer les femelles moyennement attractives, afin de biaiser le sex-ratio de naissance en faveur des mâles et transmettre davantage leurs gènes.

Impact de la densité de population [24][modifier | modifier le code]

Le sex-ratio peut être fortement influencé par la densité de la population.

Chez le cerf élaphe (Cervus elaphus), on observe, à faible densité de population, que les femelles dominantes produisent plus de mâles que de femelles. Cependant, cette relation disparaît à forte densité : les femelles dominantes tendent à équilibrer le sex-ratio de leurs descendants.

Il existe alors une corrélation de densité-dépendance négative entre le sex-ratio et la densité de la population.

Impact des distorteurs génétiques [25][modifier | modifier le code]

Les distorteurs du sex-ratio sont des gènes égoïstes situés sur des chromosomes sexuels.

Dans le but de favoriser leur propre transmission, ils peuvent produire un ARN ou une protéine empêchant la production de gamètes contenant le chromosome sexuel opposé. Seul un des deux sexes pourra donc être produit, et le sex-ratio de la population sera biaisé. Toutefois, des éléments suppresseurs de distorsion peuvent apparaître, le plus souvent sur des autosomes, et inhiber l’élément distorteur, rétablissant ainsi un sex-ratio de 1:1, comme chez Drosophilia simulans où l’on a découvert un suppresseur sur le chromosome 3, inhibant les distorteurs présents sur le chromosome X.

Impact des parasites [26][modifier | modifier le code]

Les parasites intra-cytoplasmiques ne sont transmis aux descendants que par la mère (les mâles ne transmettant que le noyau de leur gamète, les femelles tout leur ovule). Ils peuvent modifier le sexe de la progéniture de leurs hôtes pour être transmis d’une génération à l’autre (transmission verticale). Par exemple, Wolbachia transforme les œufs génétiquement mâles de son hôte (A.vulgare) en femelles fonctionnelles, ce qui biaise le sex-ratio en faveur des femelles.

Impact du coût de production[modifier | modifier le code]

Une hypothèse serait également que chez certaines espèces l’un des sexes est plus coûteux à produire. Ces coûts de production différents peuvent amener des populations à ne pas suivre l'équilibre 1:1 de Charnov, ce qui modifierait la fitness de l’un des sexes et entraînerait des conflits intergénérationnels.


Tous ces exemples montrent que le sex-ratio peut être biaisé par de nombreux facteurs, malgré les avantages évolutifs d’un sex-ratio 1:1 dans des cas Fisheriens (même coût de production entre petits mâles et femelles). Il existe des interactions possibles entre ces facteurs biaisants (exemple des Helpers avec l’interaction entre LRC et LRE).

La capacité individuelle de modifier son sex-ratio primaire est une adaptation aux variations de l'environnement et des interactions biotiques [27]. Un facteur peut biaiser le sex-ratio d'une population ayant perdu cette adaptation, ce qui peut entraîner l'extinction de cette population [28].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Définition du mot correspondant sur le site du Dictionnaire Larousse
  2. Le Petit Larousse en couleur, Librairie Larousse, Paris, 1990, p. 909.
  3. Ce paragraphe est la traduction de la section "Fisher's principle" de la page en anglais Sex_ratio
  4. Hamilton, W.D. 1967 Extraordinary sex ratios Science 156: 477-488, article en anglais et payant
  5. À ce sujet consulter S. Aron et L.Passera, 2000, Les sociétés animales - Évolution de la coopération et organisation sociale De Boeck Université p. 101-115 et Trivers R. et Hare H. 1976, Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science 191, p. 249-263
  6. Sex ratio des Copépodes planctoniques marins
  7. Ronald Aylmer Fisher, The Genetical Theory of Natural Selection (Clarenton, Oxford, 1930), 307 p.
  8. R. L. Trivers et D. E. Willard, Natural Selection of Parental Ability to Vary the Sex Ratio of Offspring dans Science, New Series, vol.179, no 4069, 1973, p. 90-92
  9. a et b T. H. Clutton-Brock, S. D. Albon et F. E. Guiness. Parental Investment and Sex Differences in Juvenile Mortality in Birds and Mammals dans Nature, vol.313, 1985, p. 131-133
  10. P. A. McClure, Sex-Biased Litter Reduction in Food-Restricted Wood Rats (Neotoma-Floridana) dans Science, vol.211, no 4486, 1981, p. 1058-1060
  11. http://www.nationmaster.com/graph/peo_sex_rat_tot_pop-people-sex-ratio-total-population  : détails par pays
  12. (en) Male/Female distribution sur GeoHive, d'après UN Statistics Division, Department of Economic and Social Affairs, World Population Prospects: The 2008 Revision.
  13. http://www.insee.fr/fr/ppp/bases-de-donnees/donnees-detaillees/bilan-demo/pyramide/pyramide.htm?lang=fr&champ=fe
  14. Lexique de la Cité des Sciences et de l'Industrie
  15. selon la revue de l'INED Population et sociétés
  16. Henrik Møller (1998) ;Tendances relatives au sex-ratio, au cancer des testicules et aux dangers pour la reproduction chez l'homme : Ces facteurs sont-ils liés? ; Centre McLaughlin, Institut de recherche sur la santé de la population, Université d'Ottawa
  17. a, b, c, d, e, f et g Le sexisme de la première heure, Éric Brian et Marie Jaisson, Raison d'agir, octobre 2007ISBN 978-2912107367
  18. Eric L. Charnov, The Theory of Sex Allocation . 1982. Princeton University Press, 1982 - 355 pages
  19. A. E. Quinn, A. Georges, S. D. Sarre, F. Guarino, T. Ezaz, J. A. Graves, Sex Reversal Implies Sex Gene Dosage in a Reptile. Science. Vol. 316, 2007, p. 411.
  20. E. L. Charnov; L-D Hartogh, R. L.; Jones, W. T.; Van den Assem, J. Sex ratio evolution in a variable environment, Nature, Vol 289, 1981, p. 27-33.
  21. E. Macke, S. Magalhães, F. Bach, I. Olivieri, Experimental Evolution of Reduced Sex Ratio Adjustment Under Local Mate Competition, Science, Vol. 334, 2011, pp. 1127-1129.
  22. J. Komdeur, S. Daan, J. Tinbergen, C. Mateman, Extreme adaptive modification in sex ratio of the Seychelles warbler eggs, Nature, Vol. 385, 1997, pp. 522-525
  23. N. Burley, Sex Ratio Manipulation and Selection for Attractiveness, Science, Vol 211, 1981, p. 721-722.
  24. Loeske E. B. Kruuk, Tim H. Clutton-Brock, Steve D. Albon, Josephine M. Pemberton & Fiona E. Guinness Population density affects sex ratio variation in red deer, Nature. Vol 399, 1999.
  25. Colin D. Meiklejohn, Y. Tao, Genetic conflict and sex chromosome evolution, Trends ecology evolution, April 2010, p. 215-223
  26. S. Verne, M. Johnson, D. Bouchon, F. Grandjean, Effect of parasitic sex ratio distorters on host genetic structure in the Armadillidium vulgare-Wolbachia association, Journal of evolutionary biology, October 2011, Vol. 25, p. 264-276
  27. E. Macke, S. Magalhães, F. Bach, I. Olivieri, Experimental Evolution of Reduced Sex Ratio Adjustment Under Local Mate Competition, Science, Vol. 334, 2011, p. 1127-1129.
  28. WD Hamilton Extraordinary sex ratios, Science, Vol. 156, 1967, p. 477-488.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]