Pollen

Pollen de plusieurs plantes : tournesol (Helianthus annuus), volubilis (Ipomoea purpurea), Sidalcea malviflora, Lilium auratum, onagre (Oenothera fruticosa) et ricin commun (Ricinus communis) (fausses couleurs).

Le pollen (du grec πάλη (palè) : farine ou poussière) constitue, chez les végétaux supérieurs, l'élément fécondant mâle de la fleur : ce sont de minuscules grains de forme plus ou moins ovoïde de quelques dizaines de micromètres de diamètre, initialement contenus dans l'anthère à l'extrémité des étamines.

Le grain de pollen n'est pas un gamète mais un gamétophyte à part entière, c'est-à-dire un producteur de gamète. On ne peut pas faire d'analogie entre le grain de pollen et l'ovule car l'ovule n'est pas un gamétophyte à proprement parler, mais un macrosporange qui renferme un gamétophyte.

L'homologue du grain de pollen chez les végétaux inférieurs (algues, mousses, prothalle des fougères) est le gamétophyte mâle.

Il correspond à la phase haploïde du développement du végétal.

Chez certaines plantes à fleurs, la germination du grain de pollen commence souvent avant même qu'il ne quitte le microsporangium, avec la cellule générative formant les deux cellules « spermatiques ».

Taille, structure et aspect du pollen

Pelotes de pollen frais rapportées par l'abeille domestique, avant sa transformation en pain d'abeille.

Anthère d'Arabette des dames (Arabidopsis thaliana) avec ses grains de pollen révélés par la micrographie par fluorescence.

Concernant la taille, on considère que les pollens les plus petits sont ceux du myosotis (7 µm) et les plus gros, ceux de la courge (150 µm). Les pollens de moins de 10 µm sont réputés plus souvent allergènes : bouleau, aulne, charme, noisetier, châtaignier, chêne, cyprès, frêne, olivier, peuplier, platane, etc.

Le pollen peut se composer d'un grain isolé (monade inaperturé, poré, colpé ou colporé) ou de grains multiples (dyade, tetrade, polyade).

Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il apparaît chez les préspermaphytes, qui ne libèrent donc pas de spores puisqu'elles restent sur le sporophyte.

Le grain de pollen mature est constitué habituellement :

• de deux ou trois cellules non cloisonnées. Il comporte deux noyaux haploïdes : le plus gros est le noyau végétatif, l'autre le noyau génératif ou reproducteur. La cellule végétative est constituée d’un noyau, d’organites, de petites vacuoles déshydratées et de réserves (amidon, gouttelettes lipidiques). Sa première fonction est d’assurer la survie du grain de pollen, sa seconde fonction de fabriquer le tube pollinique. La cellule reproductrice est petite, excentrée et entourée par la cellule végétative. Le noyau est condensé et bloqué en prophase I de méiose.
• d'une double enveloppe externe, sauf chez certaines plantes aquatiques submergées, avec :
  • une couche externe très résistante, l'exine qui constitue l'exospore. Elle est constituée de sporopollenine. Cette couche comporte des apertures (points de moindre résistance, qui permettront l'émission du tube pollinique qui fécondera l'ovule. L'exine, fortement cuticularisée résiste à la plupart des dégradations chimiques et biologiques, permettant au pollen d'être diffusé dans l'environnement sans être trop abîmés même si certains pollens meurent néanmoins rapidement. L'ectexine est plus alvéolaire que les autres couches et peut être lisse (dissémination par le vent) ou ornementée (pour accrocher aux poils animaux, aux pattes des insectes, etc..
    Les ornements de l'exine, en forme d'épines, de creux, de « verrues », de crochets ou de motifs propres à chaque espèce permettent souvent l'identification des genres, espèces, ou même de cultivars ou individus. Ils rendent possible l'identification de la plante qui a produit le grain de pollen, parfois même des millions d'années après sa production, qui sont l'objet de la palynologie.
  • La couche interne qui forme l'endospore. Elle est mince et fragile, constituée de cellulose non modifiée et éventuellement d'autres polysaccharides. Elle est appelée l'intine.

Le pollen sert de nourriture aux butineurs dont les abeilles dont il est la principale source de protéines. Il entre dans la composition de la gelée royale et du miel.

Composition chimique et biochimique

Le pollen contient une forte proportion de protéines (de 16 à 40 %) contenant tous les acides aminés connus. Il contient également de nombreuses vitamines, notamment vitamine C, Vitamine E, Pro-vitamine A, vitamine PP et beaucoup de minéraux essentiels, dont le sélénium (peut contenir jusqu'à 515 % AJR). Il est toujours présent, en petite quantité, dans le miel, ce qui permet d'identifier ses origines botaniques. L'apiculture fait appel à la mélissopalynologie qui est la science du miel et du pollen. Les taux de glucides varient suivant l'espèce de 15 % à 75 % habituellement au centre de la France, il est environ de 30 % en moyenne pour du pollen toutes fleurs et de 50 % pour par exemple le pollen de datte. Ces glucides sont les fructoses, les glucoses dans une proportion qui peut elle-même beaucoup varier et de saccharose « formé » en moindre proportion.

Pollinisation

Les apidés, dont l'abeille domestique fait partie, sont les plus importants pollinisateurs

Pour germer, le grain de pollen doit atterrir sur le pistil d'une fleur (femelle) de la même espèce.

Le transport du pollen : Il se fait généralement par un vecteur comme le vent ou les insectes : c'est la pollinisation. La plante peut aussi le disséminer elle-même . Les animaux permettent un certain ciblage. Le vent n’a en revanche aucune spécificité. Les plantes dont le pollen est disséminé par le vent vont donc en produire de plus grandes quantités. De même, quand les étamines sont mûres, il faut que le pistil le soit aussi pour que la fécondation soit possible.

La germination du grain de pollen chez les angiospermes : Le pollen doit être retenu par le stigmate. Pour cela, il existe de petites forces électrostatiques qui retiennent le grain ou il y a des substances gluantes (sucres). Il y a également des liaisons spécifiques entre les molécules du grain de pollen et le récepteur au niveau du stigmate.

Le grain de pollen doit être hydraté (l'eau provient du pistil). Il va y avoir alors le déclenchement de la formation du tube pollinique. Au niveau des pores du pollen : on observe un amincissement de l’endexine, lors de la turgescence, le pore du grain de pollen sera percé. La cellule du tube pollinique passe alors entre les deux cellules du stigmate et du style qui présentent des particularités (cellules plutôt lâches, parois cellulosiques non lignifiées, lamelle moyenne plutôt hydratée avec pectine liquéfiée, apparition d’espaces pour le passage du tube pollinique).

La germination peut être inhibée par des mécanismes d’incompatibilité. Il existe différents types d’incompatibilités polliniques : interspécifique, hétéromorphe, homomorphe (gamétophytique ou sprorophytique). La fécondation se fait dans le cas contraire, le tube arrivant jusqu’à l’oosphère. Sur les deux gamètes mâles :

• Un gamète mâle ira avec l'oosphère (ceci donnera l'œuf principal, diploïde) ;
• Un gamète mâle ira avec un des deux noyaux polaires qui sont diploïdes (ce qui engendrera un œuf triploïde, qui donnera ultérieurement l'albumen).

C'est ce que l'on appelle la « double fécondation ».

Allergies

La présence de grains de pollens (20 à 55 μm de diamètre en général) dans l'atmosphère que nous respirons est normale (puisqu'une partie importante de la fécondation des plantes se fait par anémogamie). Elle est naturellement plus importante au printemps et en été en zone tempérée, et toute l'année en zone tropicale.

Certains pollens provoquent des allergies (dites pollinoses) chez les personnes sensibilisées.

Ce type d'allergie (rhinites, asthmes, conjonctivites) semble récent ; il est décrit en Angleterre par Bostock (1819) au début de l'ère industrielle peu avant que les premières descriptions de rhinites allergiques soient faites en 1830 dans la Ruhr puis en Nouvelle-Angleterre, alors qu'en France, aucun cas de rhume des foins n'a été décrit par la littérature médicale ou scientifique avant 1860. Ces rhinites apparaissent ensuite dans le monde entier, apparemment concomitamment (dans l'espace et dans le temps) à l'apparition de la pollution chimique et particulaire massive de l'atmosphère principalement liée au charbon puis au pétrole et à la chimie, laissant penser qu'il existe un lien entre pollution de l'air et caractère allergène du pollen (soit qu'on y soit plus sensible, soit qu'il soit plus allergène, soit les deux à la fois).

Depuis la fin du XIX^e siècle les pollinoses semblent régulièrement progresser, au même rythme que la pollution globale de l'air et là où cette pollution apparait ou augmente, notamment en ville ; Ceci a fait poser l'hypothèse que d'autres facteurs que la seule présence du pollen étaient en cause dont la pollution de l'air.

De plus, depuis les années 1970, on observe une raréfaction (ou quasi-disparition, localement) des pollinisateurs (abeilles, papillons en particulier), d'autres pollens, également allergènes ou au contenu potentiellement allergène sont présents dans l'air^{[style à revoir]}.

Des études ont montré que dans un contexte artificiel ces pollens sont moins rapidement fixés dans le sol, moins emportés par le ruissellement ou moins absorbés par les mousses ou lichens que dans la nature. Ces pollens se dégradent sous l'action de l'acidité de l'air, de l'ozone (superoxydant), d'autres polluants ou pour des raisons mécaniques (dépôts sur les chaussées et trottoirs). Des fragments plus petits (<2,5 μm, dans la gamme des particules fines dites PM2.5 qui pénètrent plus profondément les poumons et réputées plus allergènes) sont alors formés et disponibles pour l'inhalation. Ce sont notamment des fragments de cuticules de pollen, ou des molécules internes du pollen, qui peuvent devenir plus allergènes en se combinant avec des polluants automobiles. On trouve par exemple dans l'air des grains d'amidon, allergènes connu et associés à des épidémies d'asthme d'orage lors de la saison pollinique de diverses herbacées. Des études ont aussi montré in vitro que des allergènes intrapolliniques (ex « Lol p I »., allergène majeur issu du pollen de nombreuses herbacées) se combinent (dans notre environnement peut être dans les microgouttelettes d'eau de la brume, dans la pluie et dans les aérosols) à d'autres particules fines allergènes, également massivement présentes lors d'épisodes de pollution de l'air urbain, en particulier les particules fines de carbone émises par les moteurs diesel sous forme de nanosphères de carbone de 30 à 60 nanomètres (nm) de diamètre se groupant spontanément en agrégats fractaux d'environ 1 à 2 micromètres (µm) de diamètre. C'est un des mécanismes possibles de concentration d'allergènes en suspension dans l'air, pouvant déclencher des crises d'asthme. Les particules diesel stimulent la synthèse des IgE et des cytokines impliquées dans l'allergie et le dioxyde de soufre et le monoxyde de carbone, et surtout l'ozone et le dioxyde d'azote, cette fois directement en tant qu'irritant respiratoires pourraient aussi fragiliser les muqueuses et préparer ou renforcer l'inflammation allergique. Il semble aussi que l'augmentation du taux de CO2 de l'air dope la production de pollen (ex : + 130 % chez l'ambroisie (particulièrement allergène en France), par rapport à un taux atmosphérique pré-industriel)
Enfin, le mode de vie semble également en cause : si l'atopie est indéniablement plus importante en milieu urbain, on a montré en Allemagne que le rhume des foins et l'asthme étaient deux fois plus fréquent en ex-Allemagne de l'Ouest que chez les anciens habitants de l'ex-RDA, peut-être plus exposés à la stimulation microbienne dans la petite enfance (ou moins exposé à la circulation automobile ?).

En France, l'Institut Pasteur a ses propres cultures de fleurs allergéniques qui serviront à désensibiliser les personnes allergiques et en 2013, le nouveau programme de l'ANSES inclut un programme sur la santé des abeilles, les médicaments vétérinaires, les « risques cumulés des mélanges de pesticides » et les interactions possibles entre pollens et polluants de l'air.

Mesure des taux de pollens dans l'air

Les palynologues et les réseaux d'alertes et de mesure de la pollution de l'air ou les organismes mesurant les taux de pollens dans l'air bénéficient des mesures permises par des capteurs de pollens, dont les échantillons sont périodiquement analysés. Un indice pollinique peut être produit et mis à jour et utilisé pour la veille et la prévention concernant le risque d'allergie aux pollens.

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  Capteur pollinique de Lille
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  Détail
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  Indice pollinique

Palynologie

La palynologie est l'étude scientifique des pollens.

Un pollen est souvent spécifique d'un groupe végétal (famille, genre), parfois même de l'espèce : il est possible d'identifier une espèce végétale par l'observation de son pollen. Les caractères observés sont la taille (de 2,5 à 200 micromètres), la forme générale et l'aspect de l'exine : la stratification, les sculptures et granulations de la surface, le nombre, la forme et la disposition des apertures.

Les applications de la palynologie sont nombreuses :

• la palynologie apporte des éléments utiles dans les études de systématique végétale ;
• la paléopalynologie est l'étude des pollens fossiles : elle permet de donner des informations sur le climat et la végétation au cours de l'ère quaternaire ;
• l'aéropalynologie, qui consiste à analyser la présence dans l'air de différents types de pollens, a des applications en médecine (pathologies allergiques) et en agronomie (pollinisation) ;
• la mélissopalynologie est l'étude des pollens présents dans le miel, ce qui permet de détecter les mélanges et les fraudes.

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  pollen de tournesol
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  pollen de ricin commun
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  Oenothera fruticosa
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  Ipomoea purpurea

Voir aussi

Bibliographie

• Peltre G. Interrelation entre les pollens allergisants et la pollution de l'air. Allerg Immunol 1998 ; 30 : 324-6.
• Schinko HAE, Medinger W, Hager W. Oberflachenfracht von Pollen im Ballungsraum. Atemwegs- und Lungendkr 1995 ; 21 : S54-6.

Articles connexes

• Spore
• Pollinisation
• Pollinisateur
• Palynologie
• Sporopollénine
• Miel
• Nectar
• Allergie
• Liste des principaux allergènes

Liens externes

• Site du RNSA (France), réseau national surveillance aérobiologique qui fournit des cartes et des calendriers polléniques : http://www.pollens.fr/accueil.php
• Site de l'Université de Jussieu avec photos et système d’identification des grains de pollens, complété par un glossaire.