Pisanosaurus

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Pisanosaurus est un genre éteint de dinosaure ornithischien de la fin du Trias. Comme beaucoup de genres d'animaux fossiles[réf. nécessaire], il ne comporte qu'une seule espèce : Pisanosaurus mertii. C'est le genre le plus primitif de dinosaure ornithischien[1], et le seul connu ayant vécu au Trias[2]. Il est connu par un seul fossile, incomplet. Il était un petit, herbivore, bipède, ce qui lui conférait une certaine agilité et devait lui permettre d'échapper facilement aux prédateurs.

Époque[modifier | modifier le code]

Pisanosaurus est l'unique dinosaure ornithischien à avoir vécu au Trias, tandis que tous les autres dinosaures de cette époque étaient des théropodes primitifs, comme Eoraptor et des saurischiens encore plus primitifs, comme Herrerasaurus. On l'a d'abord daté du milieu de cette époque[3], puis sa datation a été revue. On le considère maintenant comme un dinosaure de la fin du Trias, vers la période du Carnien, d'il y a 228 à 216,5 millions d'années[réf. nécessaire].

Étymologie[modifier | modifier le code]

Le nom de Pisanosaurus vient du grec sauros signifiant "lézard"[4] et du nom du scientifique Pisano[5], un associé de Camisquela, le découvreur.

Systématique[modifier | modifier le code]

Pisanosaurus est un ornithischien basal (taxon frère de tous les autres ornithischiens)[1]. Sa classification a fait débat durant 40 ans, certains scientifiques l'ayant placé parmi les hétérodontosauridés, d'autres ornithischiens primitifs[3]. En 1971, Thulborn l'a placé parmi les fabrosauridés, mais également parmi les hypsilophodontidés en 1970 et 1972, comme l'ont fait Galton (1972) et Colbert (1981)[6].

   Ornithischia   

 Pisanosaurus



  Heterodontosauridae  

 Abrictosaurus  



 Heterodontosaurus  



  Genasauria  

Thyreophora



Neornithischia ou Cerapoda





Arbre phylogénétique des ornithischiens primitifs d'après Butler et al. (2008). Cet arbre tend à montrer que Pisanosaurus est l'ornithischien le plus basal[1].

Le squelette post-crânien de Pisanosaurus ne possédant aucune synapomorphie propre aux ornithischiens, Paul Sereno a suggéré en 1991 que le fossile était une chimère[7], c'est-à-dire un assemblage d'ossements de différents animaux fossiles. Cependant, de récentes analyses ont démenti cette affirmation et ont prouvé que les ossements appartenaient à un seul spécimen[1],[8].

Pisanosaurus était auparavant le seul genre de la famille des Pisanosauridés, fondée en même temps que lui par Casamiquela[9]. Cependant, une étude de 1976 le place dans la famille des hétérodontosauridés (qui, selon la classification de Casamiquela, serait donc para- ou polyphylétique) et considère ces deux familles comme synonymes[3].

   Ornithischia   
  Heterodontosauridae  

Pisanosaurus




 Abrictosaurus  



 Heterodontosaurus  




  Genasauria  

Thyreophora



Neornithischia ou Cerapoda




Arbre phylogénétique alternatif d'après J.F.Bonaparte (1976). Cet arbre tend à montrer que Pisanosaurus fait partie des hétérodontosauridés[3].

Description[modifier | modifier le code]

Squelette de Pisanosaurus

Pisanosaurus possédait une tête proche de celle des ornithopodes[réf. nécessaire]. Il possédait également deux dents inférieures modifiées, comme les rongeurs, mais ne possédait pas des dents supérieures modifiées, contrairement à ces derniers. Ces dents servaient peut-être à arracher des plantes, s'il était herbivore [réf. nécessaire]. Ses pattes avant étaient beaucoup plus petites que ses pattes arrières, ces dernières ayant peut-être servi pour le saut. La queue de Pisanosaurus mesurait à peu près autant que le reste de son corps. On[Qui ?] pense qu'il marchait en position bipède[réf. nécessaire], contrairement à certains de ses descendants, les Thyréophores et les Cératopsiens les plus avancés, qui marchaient beaucoup plus couramment en position quadrupède et qui ne se dressaient, pour certains, que pour arracher les feuilles des arbres les plus hauts, et pour d'autres, jamais.

On peut voir sur certaines reconstructions que la queue de l'animal devait mesurer autant que le reste du corps. Cela a été extrapolé à partir de la taille de la queue d'autres ornithischiens[10]. Or, la queue de Pisanosaurus n'ayant pas été retrouvée, tout cela n'est que purement spéculatif.

Pisanosaurus mesurait environ 1 mètre de long et 30 centimètres de haut[réf. nécessaire]. Son poids est plus incertain. Les estimations le placent entre 2,27 et 9,1 kilogrammes[5]. Cette faible précision est due à l'incomplétude du fossile.

Plumes[modifier | modifier le code]

Certaines reconstitutions de Pisanosaurus le montrent possédant une sorte de duvet, ressemblant à celui des oiseaux, qui, chez d'autres espèces, a donné naissance aux plumes. Chez lui, il devait servir à se protéger de la chaleur ou du froid. Ce duvet a disparu chez les ornithischiens les plus avancés (génasauriens). Sa présence chez un ornithischien a placé l'apomorphie de l'apparition des plumes au moins sur le nœud principal du clade des dinosaures[réf. nécessaire].

Position du pubis[modifier | modifier le code]

Contrairement aux autres ornithischiens, Pisanosaurus possédait un pubis orienté vers l'avant[5]. Cela prouve que cela était un caractère ancestral des dinosaures, et que le pubis possédant une pointe orientée vers l'avant et une autre orientée vers l'arrière était un caractère dérivé propre aux ornithischiens plus avancés, ainsi qu'aux oiseaux.

La différence entre saurischiens et ornithischiens ne repose pas sur ce caractère, qui est une symplésiomorphie; mais est axée sur des caractères beaucoup plus subtils, comme la taille et le nombre des phalanges[réf. nécessaire].

Mode de vie[modifier | modifier le code]

On connaît peu de choses sur le mode de vie de Pisanosaurus, car on n'en a trouvé qu'un seul fossile, incomplet[9].

Régime alimentaire[modifier | modifier le code]

On ne sait pas de quoi Pisanosaurus se nourrissait, car comme tous les tissus mous, l'estomac du seul fossile découvert n'a pas été conservé. Cependant, on pense qu'il était herbivore, comme tous les autres ornithischiens[réf. nécessaire]. Or, comme en témoignent certains fossiles de dinosaures primitifs comme Eoraptor, les dinosaures ont d'abord été carnivores, puis certains dinosaures plus évolués, comme les ornithischiens ou les sauropodes, ont changé de régime alimentaire pour devenir herbivores[réf. nécessaire]. Cependant, la structure des dents encore présentes sur son fossile laissent à penser qu'il était herbivore[réf. nécessaire].

En l'absence d'informations supplémentaires sur l'estomac ou les dents de Pisanosaurus, on ne sait donc ni si le régime alimentaire herbivore est apparu, chez les ornithischiens, avant ou après lui; ni, donc, s'il était herbivore ou carnivore.

Paléoécologie[modifier | modifier le code]

Pisanosaurus a été découvert en Argentine, ce qui laisse penser qu'il y a vécu. Cependant, il pourrait également avoir vécu dans des pays à proximité. Ses principaux prédateurs y étaient les dinosaures saurischiens primitifs, tel Eoraptor ou Herrerasaurus. Pisanosaurus cohabitait avec d'autres animaux comme les cynodontes, les dicynodontes, les aétosaures, les prestosuchidés, les dinosaures primitifs, les rhynchosaures et les ornithosuchidés[3]. Pour leur échapper, il comptait plus sur sa vitesse et son agilité que sur d'autres défenses[réf. nécessaire].

Découverte[modifier | modifier le code]

L'unique fossile de Pisanosaurus, son holotype, a été découvert dans la Formation d'Ischigualasto, en Argentine; et a été assigné du nom de code PVL 2577[1]. D'abord classé parmi sa propre famille, celle des pisanosauridés[9], certains le classent maintenant parmi les hétérodontosauridés[3] (Voir section "Systématique").

Inventaire des fossiles retrouvés[modifier | modifier le code]

Crâne[modifier | modifier le code]

Du crâne, seule la partie inférieure du maxillaire droit a été retrouvée[11]. Heureusement, plusieurs dents y étaient encore accrochées, dans un état de préservation typique[11]. Les dents étaient directement implantées dans l'os de la mâchoire, formant une sorte de palissade dirigée vers l'intérieur. Chacune était insérée dans un alvéole et, parfois, une ouverture est visible entre la base de deux dents[11].

Colonne vertébrale[modifier | modifier le code]

Seules quelques vertèbres ont été retrouvées (13 selon ReptileEvolution.com)[12], dans un mauvais état de préservation. La surface articulaire apparaît plane ou concave[11].

Côtes[modifier | modifier le code]

Au moins une côte a été préservée. C'est une côte gauche courbée au niveau du ventre[11].

Annexes[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références taxinomiques[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c, d et e (en) Richard J. Butler, « The phylogeny of the ornithischian dinosaurs », Journal of Systematic Palaeontology, vol. 6, no 1,‎ 2008, p. 1–40 (DOI 10.1017/S1477201907002271, lire en ligne)
  2. Ronan Allain, Histoire des dinosaures, Paris, Perrin,‎ 2012 (ISBN 978-2-262-03640-9, lire en ligne), p. 22
  3. a, b, c, d, e et f (en) J.F. Bonaparte, « Pisanosaurus mertii Casamiquela and the origin of the Ornithischia », Journal of Paleontology, vol. 50, no 5,‎ 1976, p. 808–820 (JSTOR 1303575)
  4. (en) Henry George Liddell and Robert Scott, A Greek-English Lexicon (Abridged Edition), United Kingdom, Oxford University Press,‎ 1980 (ISBN 0-19-910207-4)
  5. a, b et c Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information
  6. Pisanosaurus sur The Paleobiology Database
  7. (en) P.C. Sereno, « Lesothosaurus, "fabrosaurids", and the early evolution of Ornithischia », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 11, no 2,‎ 1991, p. 168–197 (DOI 10.1080/02724634.1991.10011386)
  8. (en) R.B. Irmis, « Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record », Historical Biology, vol. 19,‎ 2007, p. 3–22 (DOI 10.1080/08912960600719988)
  9. a, b et c (en) R.M. Casamiquela, « Un nuevo dinosaurio ornitisquio triásico (Pisanosaurus mertii; Ornithopoda) de la Formación Ischigualasto, Argentina », Ameghiniana, vol. 4, no 2,‎ 1967, p. 47–64
  10. (en) Thomas R. Jr. Holtz, « The Dinosaur Family Tree: What is a dinosaur? », University of Maryland Department of Geology,‎ 2006 (consulté le 10 août 2008)
  11. a, b, c, d et e Pisanosaurus depuis DinoData.org
  12. Pisanosaurus depuis ReptileEvolution.com