Pilularia minuta

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Pilulaire délicate, Pilulaire naine

Pilularia minuta

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Pilularia minuta

Classification selon Catalogue of Life
Règne Plantae
Embranchement Tracheophyta
Classe Polypodiopsida
Ordre Salviniales
Famille Marsileaceae
Genre Pilularia

Nom binominal

Pilularia minuta
Dur. 1848[1]

Synonymes

  • Pilularia globulifera L. subsp. minuta (Durieu) Bonnier & Layens
  • Calamistrum minutum Kuntze

Statut de conservation UICN

( EN )
EN B2ab(i,ii,iii,iv,v) : En danger

Pilularia minuta est une espèce de fougères appartenant à la famille des Marsileaceae. Elle a été décrite pour la première fois par Durieu de Maisonneuve sous la forme d'une illustration avec analyse. La première description est due à Alexander Braun en 1863.

Elle est la plus petite des pilulaires. La division du sporocarpe en deux loges seulement, et non quatre comme chez les autres espèces, la caractérise également.

Fougère endémique des mares temporaires acides du bassin méditerranéen, son cycle de vie est étroitement dépendant des précipitations. Plante annuelle, les feuilles, les rhizomes et les racines meurent pendant la saison sèche. Seuls subsistent pendant cette période les sporocarpes. Cette espèce est considérée comme étant en danger par l'UICN.

Taxinomie et nomenclature[modifier | modifier le code]

Michel Charles Durieu de Maisonneuve nomme le premier cette plante, par l'intermédiaire d'une illustration de sa main paraissant en 1848 dans l'atlas de l’Exploration scientifique de l'Algérie[2]. Selon l'article 38.8 du Code de Melbourne, ce nom est valide puisque, avant le 1er janvier 1908, une illustration avec analyse est suffisante[3]. La première description est due à Alexander Braun en 1863[4].

En 1894, Gaston Bonnier et Georges de Layens proposent d'en faire une sous-espèce de Pilularia globulifera[5] mais cette combinaison n'est pas retenue aujourd'hui[6]. Les différences entre Pilularia globulifera et P. minuta ont été confirmées par la phylogénie[7]. En 1891, Carl Ernst Otto Kuntze propose de renommer le genre Pilularia en Calamistrum, et donc Pilularia minuta en Calamistrum minutum, reprenant ainsi la proposition de Johann Jacob Dillenius qui avait souligné l'erreur de Linné en 1737[8].

Les noms vulgaires et vernaculaires de cette plante en français sont Pilulaire délicate et Pilulaire naine[9],[10].

Description générale[modifier | modifier le code]

Dessin de Pilularia minuta extrait de la flore de Coste

Pilularia minuta est une plante vivace, glabre. Elle est la plus petite du genre[11]. Une tige souterraine, le rhizome, de 4 à 6 centimètres de long et 0,5 à 0,7 millimètres de diamètre, trace à quelques millimètres sous la vase. Il émet une ou deux racines au niveau des nœuds. Les entre-nœuds mesurent 3 à 6 millimètres. Les feuilles longues de 2 à 5 centimètres, très fines comme des capillaires mais rigides, partent du rhizome de manière dressée[12],[13],[14]. Elles ne se développent pas en crosse, ce qui, avec Pilularia americana, constitue une particularité dans ce genre[15].

Les sporocarpes mesurent 1 millimètre de diamètre. Ils sont solitaires, portés sur des pédoncules 3 à 4 fois plus longs qu'eux et recourbés vers le bas à l'extrémité[12]. La capsule ovoïde de couleur brune à maturité est densément pubescente. Ils sont divisés en seulement deux sores, ce qui constitue une exception chez les Pilularia[11]. Chaque sore contient un macrosporange à la base et deux microsporanges à l'extrémité[15].

Pilularia minuta peut être confondue avec des plantules de joncs, de graminées et d’Isoetes. Le rhizome fin très peu enfoui dans le sol, les sporocarpes globuleux et les feuilles filiformes permettent alors de la distinguer[16].

Biologie[modifier | modifier le code]

Cycle Pilularia minuta
(d'après Daoud-Bouattour et al., 2014).

Pilularia minuta est une plante annuelle dont l'appareil végétatif aérien et souterrain se développe fin février, début mars, en conditions inondées, se maintient au début de la phase sèche, en avril, puis disparaît rapidement après mai-juin. Les sporocarpes, les organes reproducteurs résistants à la sécheresse, se forment à chaque nœud dans le sol inondé lorsque la plante est immergée, après que les feuilles se soient développées. Ils deviennent complètement matures au début de la phase sèche, période s'étalant de fin avril à fin septembre. La fin du cycle de reproduction de Pilularia minuta nécessite une nouvelle inondation[17].

Les sporocarpes comportent quatre microsporanges et deux macrosporanges. Chaque microsporange produit par méïose 128 microspores mâles, de 55 micromètres de diamètre ; les macrosporanges donnent chacun une macrospore femelle de 506 micromètres de longueur et 430 micromètres de diamètre. Elle est entourée d'une paroi gélatineuse externe, qui double de volume dans l'eau[18]. Lors de l'inondation suivante, la capsule s'ouvre par une fente longitudinale pour libérer les micro- et les macrospores[15]. Chaque spore donne un gamétophyte (mâle pour les microspores, femelle pour les macrospores) produisant les gamètes. Les gamétophytes se développent à l’intérieur de la paroi des microspores et des macrospores : ce sont des endogamétophytes. Sur un sol inondé, les anthérozoïdes, les gamètes mâles, sont mobiles et fécondent les gamètes femelles[17].

La germination de Pilularia minuta ne se produit que si le sédiment est complètement gorgé d'eau. Ensuite, la plante ne se développe de manière optimale que sous 5 à 10 centimètres d'eau pendant au moins sept semaines. Les précipitations de fin du printemps semblent donc être cruciales pour cette plante[17].

La dissémination par les oiseaux ou les sangliers sur des grandes distances, ou par les amphibiens entre les mares est envisagée[19].

Répartition et habitat[modifier | modifier le code]

Répartition de Pilularia minuta
(d'après Ferchichi-Ben Jamaa 2010).

Pilularia minuta est une fougère endémique du bassin méditerranéen[20]. Sa distribution est vaste, mais les sites sont éparpillés et en faible nombre et la surface occupée est limitée. Elle est connue en France dans l'Hérault[Note 1] et en Corse[Note 2]. En Espagne, elle est présente en Andalousie, en Castille-et-León et à Minorque. Au Portugal, elle a été trouvée dans l'Algarve. En Italie, elle est notée dans la région de Rome, en Sardaigne et en Sicile. Elle a également été inventoriée en Grèce, dans les îles au nord et à l'ouest de la Mer Égée, à Chypre, en Croatie, en Turquie près d'Izmir. Elle est enfin présente en Afrique du Nord. Au Maroc, douze sites sont répartis au sud-est de Tiflet, à l'ouest de Benslimane et à Rommani[24]. En Algérie, sa première mention remonte à 1852, mais elle n’y avait plus été observée depuis 1952. Elle l'a été de nouveau à El Kala, dans le Nord-Est du pays, en avril 2008. Elle a été découverte en Tunisie pour la première fois en mai 2006 à la Garâa Sejnane[27],[Note 3].

Pilularia minuta, dont la biologie est liée à l'eau, ne se rencontre en Tunisie que dans trois types de milieux humides temporaires : les cultures inondables, les marais et les mares temporaires[29]. C'est une espèce pionnière héliophile, favorisée par les perturbations modérées, qui gênent les espèces compétitives[30]. Elle se présente sous forme de tapis de 10 à 20 frondes par centimètre-carré[31]. En Maroc et en France, la Pilulaire menue est présente dans des mares temporaires dans des forêts ou des matorrals de basse altitude[16].

Menaces et protections[modifier | modifier le code]

Cette espèce est considérée comme étant en danger par l'UICN, tant sur la liste rouge mondiale[32] que sur sa liste européenne[33]. Elle est également considérée comme vulnérable sur la liste rouge de la Flore vasculaire de France métropolitaine[34], de l'Espagne, de l'Italie et de la Grèce[35]. Elle est inscrite à l'annexe I de la Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe dite Convention de Berne[36]. Pilularia minuta est une espèce indicatrice de l'habitat prioritaire 3170 « Mares temporaires méditerranéennes à Isoètes (Isoetion) » pouvant être classé par la Directive Habitat[37]. Enfin, elle est protégée sur l'ensemble du territoire français métropolitain[38]. Les stations françaises, présentes dans la Réserve naturelle nationale de Roque-Haute et dans la Réserve naturelle des Tre Padule de Suartone bénéficient d'une protection et d'une gestion conservatoire. Une conservation ex-situ est également assurée par le Conservatoire botanique national de Porquerolles[35].

La progression de la forêt[39], le drainage agricole ou la culture des terres, le comblement des mares, le surpâturage et l'urbanisation menacent l'habitat de cette plante. L'abandon de certaines pratiques agricoles peut favoriser la concurrence des plantes compétitives vivaces[35]. La destruction de mares corses (voir note 3) suggère une plus grande fragilité des milieux présents à basse altitude et sur le littoral[26]. Le changement climatique, qui se traduira par un assèchement important du pourtour méditerranéen, renforce également la vulnérabilité de Pilularia minuta, espèce très dépendante de la pluviométrie[40].

L'UICN souligne l'importance au Maghreb d'assurer une protection légale de l'espèce, de surveiller les sites existant et d'en rechercher de nouveau, de gérer la dynamique des populations et d'informer le public[35]. La population présente à la Garâa Sejnane, la plus importante de toutes, est suivie par les chercheurs de l'Université de Tunis - El Manar[41].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. L'unique station des Alpes maritimes, présente dans le massif de Biot, n'a pas été revue depuis 1963[21], victime de la pression urbaine[22]
  2. En Corse, l'espèce est présente dans une dizaine de stations[23] : à Bonifacio, Lecci[24] et dans le massif de Frasseli[25]. Les stations près d’Aleria et près de la tour de Vignale (Ghisonaccia) ont été détruites[26].
  3. Une étude des microspores accumulés dans les sédiments a montré que l'espèce est présente dans cette zone humide depuis au moins 540 à 220 ans, voire depuis plus de 1200 ans. L'absence d'observation antérieure à 2006 en Tunisie peut être attribuée à sa taille réduite, à son cycle végétatif court, à sa sporadicité, mais aussi à la difficulté de la distinguer de germinations d'Isoetes, de Juncus ou de Poaceae[28].

Références[modifier | modifier le code]

  1. uBio, consulté le 9 mars 2014
  2. Bory de Saint-Vincent et Durieu de Maisonneuve 1838
  3. « Article 38 de l'International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) »
  4. Braun 1863
  5. Bonnier et de Layens 1894
  6. Catalogue of Life, consulté le 9 mars 2014
  7. Nagalingum, Nowak et Pryer 2008
  8. Kuntze 1891
  9. INPN, consulté le 9 mars 2014
  10. Tela Botanica (France métro), consulté le 9 mars 2014
  11. a et b Nagalingum, Nowak et Pryer 2008, p. 681
  12. a et b Coste, p. 701
  13. « La pilulaire menue »
  14. Johnson 1933, p. 105
  15. a, b et c Ferchichi-Ben Jamaa 2010, p. 114
  16. a et b Rhazi 2004, p. 64
  17. a, b et c Daoud-Bouattour et al. 2014
  18. Johnson 1933, p. 111
  19. Médail et al. 1998, p. 129
  20. Daoud-Bouattour et al. 2009
  21. Demonty et Dixon 2014, p. 29
  22. Grillas et al. 2004, p. 26
  23. Lorenzoni et Paradis 1997, p. 33
  24. a et b UICN, consulté le 10 mars 2014
  25. Paradis et al. 2009, p. 9
  26. a et b Grillas et al. 2004, p. 25
  27. Ghrabi-Gammar et al. 2009
  28. Ferchichi-Ben Jamaa 2010, p. 146
  29. Ferchichi-Ben Jamaa 2010, p. 121
  30. Ferchichi-Ben Jamaa 2010, p. 123
  31. Ferchichi-Ben Jamaa 2010, p. 113
  32. UICN, consulté le 9 mars 2014
  33. Bilz, Kell et Maxted Lansdown
  34. « Liste rouge de la Flore vasculaire de France métropolitaine »
  35. a, b, c et d UICN, consulté le 31 mars 2014
  36. « Annexe I de la Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe : Espèces de flore strictement protégées »
  37. « Mares temporaires méditerranéennes à Isoètes (Isoetion) »
  38. Arrêté du 20 janvier 1982 relatif à la liste des espèces végétales protégées sur l'ensemble du territoire national
  39. Rhazi 2004, p. 66
  40. Ferchichi-Ben Jamaa 2010, p. 148
  41. Ferchichi-Ben Jamaa 2010

Bibliographie[modifier | modifier le code]

Taxinomie[modifier | modifier le code]

  • Jean-Baptiste Bory de Saint-Vincent et Michel Charles Durieu de Maisonneuve, Exploration scientifique de l'Algérie [atlas], Paris, Impr. impériale (Paris),‎ 1848 (lire en ligne)
    Première publication du nom, sous la forme d'illustrations constituant une analyse. Elle est considérée comme valide.
  • (de) Alexander Braun, « Hr. Braun theilte neuere Untersuchungen uber die Gattungen Marsilea und Pilularia », Monatsberichte der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin,‎ 1863, p. 653–753 (lire en ligne)
    Première description.
  • (la) Carl Ernst Otto Kuntze, Revisio generum plantarum vascularium omnium atque cellularium multarum secundum leges nomenclaturae internationales cum enumeratione plantarum exoticarum in itinere mundi collectarum., vol. II, Leipzig, Arthur Felix,‎ 1891 (lire en ligne)

Autres références[modifier | modifier le code]

  • (en) Melanie Bilz, Shelagh P. Kell, Nigel Maxted et Richard V. Lansdown, European Red List of Vascular Plants (lire en ligne)
  • Gaston Bonnier et Georges de Layens, Tableaux synoptiques des plantes vasculaires de la Flore de la France : 5289 figures représentant les caractères de toutes les espèces qui sont décrites sans mots techniques et une carte des régions de la France, Paris, Paul Dupont, XXVII, 416 p. (lire en ligne)
  • Hippolyte Coste, Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées limitrophes, vol. 3, Paris, Librairie des sciences et des arts,‎ 1937, 728 p. (lire en ligne)
  • (en) Amina Daoud-Bouattour, Serge D. Muller, Hafawa Ferchichi, Zeineb Ghrabi-Gammar, Laïla Rhazi, Amor Mokhtar Gammar, Mohamed Raouf Karray, Ingeborg Soulié-Märsche, Hanene Zouaïdia, Gérard de Bélair, Patrick Grillas et Semia Ben Saad-Limam, « Recent discovery of the small pillwort (Pilularia minuta Durieu, Marsileaceae) in Tunisia: Hope for an endangered emblematic species of Mediterranean temporary pools? », C. R. Biologies, vol. 332,‎ 2009, p. 886–897 (DOI 10.1016/j.crvi.2009.07.004, lire en ligne)
  • (en) Amina Daoud-Bouattour, Marion Bottollier-Curtet, Hafawa Ferchichi, Zeineb Ghrabi-Gammar, Semia Ben Saad-Limam, Laïla Rhazi et Serge D. Muller, « Effects of hydrology on recruitment of Pilularia minuta Durieu (Marsileaceae), an endangered plant of Mediterranean temporary pools », Aquatic Botany, vol. 112,‎ janvier 2014, p. 76–83 (DOI 10.1016/j.aquabot.2013.08.001)
  • Élodie Demonty et Lara Dixon, Plantes patrimoniales de Provence-Alpes-Côte d'Azur: Perspectives régionales de récolte de semences, CBN Alpin et CBN de Porquerolles, 39 p. (lire en ligne)
  • Hafawa Ferchichi-Ben Jamaa, Fonctionnement, biodiversité, structure et dynamique des communautés végétales des zones humides temporaires de la région des Mogods, Tunisie septentrionale (thèse de doctorat de l'Université de Tunis - El Manar et de l'Université Montpellier 2),‎ décembre 2010, 217 p.
  • Zeineb Ghrabi-Gammar, Amina Daoud-Bouattour, Hafawa Ferchichi, Amor Mokhtar Gammar, Serge D. Muller, Laïla Rhazi et Semia Ben Saad-Limam, « Flore vasculaire rare, endémique et menacée des zones humides de Tunisie », Rev. Écol. (Terre Vie), vol. 64,‎ 2009
  • P. Grillas, P. Gauthier, N. Yavercovski et C. Perennou, Les mares temporaires méditerranéennes, vol. 1 : enjeux de conservation, fonctionnement et gestion, Arles, Station biologique de la Tour du Valat,‎ 2004 (lire en ligne)
  • (en) Duncan S. Johnson, « Structure and development of Pilularia minuta ; Durieu manuscript », Botanical Gazette,‎ septembre 1933, p. 104-127 (lire en ligne)
  • Corinne Lorenzoni et Guilhan Paradis, « Description phytosociologique d'une mare temporaire à Elatine brochonii dans le Sud de la Corse », Bulletin de la société botanique du centre-ouest, vol. 28,‎ 1997, p. 21-46 (lire en ligne)
  • Frédéric Médail, Henri Michaud, James Molina, Guilhan Paradis et Roger Loisel, « Conservation de la flore et de la végétation des mares temporaires dulçaquicoles et oligotrophes de France méditerranéenne », ecologia mediterranea, vol. 24, no 2,‎ 1998, p. 119-134 (lire en ligne)
  • (en) Nathalie S. Nagalingum, Michael D. Nowak et Kathleen M. Pryer, « Assessing phylogenetic relationships in extant heterosporous ferns (Salviniales), with a focus on Pilularia and Salvinia », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 157,‎ 2008, p. 673–685 (lire en ligne)
  • Guilhan Paradis, Corinne Lorenzoni-Pietri, Marie-Laurore Pozzo di Borgo et Laurent Sorba, « Flore et végétation des mares temporaires du massif de Frasselli (Sud de la Corse) », J. Bot. Soc. Bot. France, vol. 45,‎ 2009, p. 7-61 (lire en ligne)
  • L. Rhazi, « Pilularia minuta Durieu ex A. Braun », dans P. Grillas, P. Gauthier, N. Yavercovski et C. Perennou, Les mares temporaires méditerranéennes, vol. 2 : Fiches espèces, Arles, Station biologique de la Tour du Valat,‎ 2004 (lire en ligne), p. 64-66

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