Microtubule
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Les microtubules (MT) sont des fibres constitutives du cytosquelette, au même titre que les microfilaments d'actine et que les filaments intermédiaires.
Ils ont un diamètre d'environ 25 nm et une longueur variable du fait de leur dynamique (liée à leur fonction au sein de la cellule). Les microtubules sont impliqués dans la formation de la plaque équatoriale et le déplacement pôlaire des chromosomes pendant la mitose. Le temps de demi-vie des microtubules est d'environ dix minutes.
Sommaire |
[modifier] Composition
Un microtubule est un tube dont la paroi est constituée de plusieurs protofilaments de tubuline; on en compte en moyenne 13 par microtubule.
Chaque protofilament est constitué d'un assemblage orienté de dimères de tubuline :
- tubuline α
- tubuline β
reliées par des liaisons non covalentes.
Cet assemblage polymérique est extrêmement dynamique : les extrémités des microtubules polymérisent et dépolymérisent en permanence. Les deux extrémités des microtubules ont des propriétés différentes (polarité du microtubule).
Du fait de la polarité des protofilaments, les microtubules sont eux-mêmes polarisés, et leurs deux extrémités ne sont pas équivalentes ni sur le plan structurel, ni sur le plan fonctionnel. In vitro, leur extrémité "plus", constituée des tubulines-β exposées au solvant, est celle qui polymérise le plus vite; leur extrémité "moins", constituée des tubuline-α exposées au solvant, est celle qui dépolymérise le plus vite. Ainsi, à l'état d'équilibre (in vitro), un microtubule est soumis à un processus de "tapis roulant" pendant lequel sa longueur reste constante alors qu'il gagne et qu'il perd des dimères de tubulines à chacune de ses deux extrémités opposées; on dit qu'il est à l'équilibre puisque sa longueur est constante alors que les processus de polymérisation et de dépolymérisation sont à l'état stationnaire (se déroule chacun à vitesse constante). Si l'une des extrémité est "capée" (ou biochimiquement modifiée), ce processus est évidemment altéré tout comme la dynamique du microtubule; in vivo comme in vitro, on peut observer des effondrements rapides ou au contraire la stabilisation des microtubules. Ces deux mécanismes sont mis à profit au cours des chimiothérapies anticancéreuses par l'utilisation de drogues qui modifient spécifiquement les propriétés dynamiques des deux extrémités des microtubules.
La polymérisation met en jeu l'hydrolyse de la GTP (guanosine triphosphate).
Les microtubules sont absents chez les procaryotes, et présents chez les eucaryotes. Chez les métaphytes (plantes), les microtubules sont pondéralement moins importants que chez les métazoaires (animaux).
[modifier] Polymérisation
Il y a trois phases dans la mise en place du microtubule :
- Phase de nucléation : plus rapide que pour l'actine, elle consiste en l'assemblage des hétérodimères alpha et béta de tubuline concomitant à l'hydrolyse de la GTP (guanosine triphosphate) catalysée par la sous unité bêta. Ce "noyau" constitue la base sur laquelle le microtubule croît.
- Phase d'élongation : 13 protofilaments forment (en moyenne) un microtubule. In vitro, les dimères se lient aux deux extrémités libres du microtubule, bien que la polymérisation soit plus rapide à l'extrémité (+) du microtubule. In vivo, le pôle (-) est stabilisée pour être liée au centre de nucléation (centrosome) du microtubule quelle que soit sa localisation dans la cellule.
- Phase d'équilibre : le microtubule est soumis au processus de tapis roulant décrit plus haut.
[modifier] Protéines associées
Il existe des protéines associées aux microtubules ou MAPs, les unes ont un rôle dans la stabilisation des microtubules, les autres sont impliquées dans le rôle physiologique des microtubules (mouvement des vésicules et des organites le long des microtubules) ; ce sont pour la plupart des ATPases :
- Les kinésines moteurs moléculaires qui se déplacent vers l'extrémité positive (+), on parle de transport antérograde.
- Les dynéines moteurs moléculaires qui se déplacent vers l'extrémité négative (-), il s'agit d'un transport rétrograde.
Les protéines permettant le mouvement permettent de maintenir la place des organites de la cellule.
[modifier] Rôles
[modifier] Division cellulaire (la mitose)
Les microtubules jouent un rôle très important dans la division cellulaire (mitose) et dans les courants cytoplasmiques grâce à la coopération avec les microfilaments d'actine (le déplacement des chromosomes). L'apparition des microtubules en phase G2 de l'interphase.
- Les microtubules polaires : permettent aux 2 centrosomes de s'éloigner l'un de l'autre.
- Les microtubules radiaires (également appelés microtubules astériens) : ancrent les centrosomes aux membranes plasmiques
- Les microtubules kinétochoriens : relient les centrosomes aux kinétochores (situés au niveau du centromère des chromosomes)
[modifier] Transport cytoplasmique
Les déplacements cellulaires polarisés se produisent le long des microtubules et des microfilaments d'actine grâce à l'action de moteurs moléculaires spécifiques. Les microtubules sont très nombreux dans les neurones (dendrites, axones). Ils permettent d'acheminer divers composants soit vers les extrémités de ces prolongements cellulaires, soit vers le corps cellulaire lui-même. En première approximation on peut les assimiler à des rails le long desquels des molécules, des vésicules, sont transportées. La formation des vésicules synaptiques participe de ce processus très dynamique.
Le transport est possible grâce à des protéines associées aux microtubules (MAP en anglais) :
- MAP de mobilisation
- MAP d'assemblage (proteines Tau, MAP-2).
- MAP de stabilisation (STOP)
[modifier] Mobilité cellulaire
Les microtubules composent majoritairement l'axe moteur flagellaire des cellules eucaryotes; exemple: les spermatozoïdes et les protistes.
[modifier] Autres
Les microtubules ont d'autres rôles, parmi eux le maintien de la forme tridimensionnelle et la diapédèse et le transport de vésicules d'endocytose et d'exocytose.
[modifier] Molécules agissant sur les microtubules
Il existe des inhibiteurs de la polymérisation comme la colchicine (par réaction réversible), la vinblastine, la vincristine et le nocadazole. Ceux-ci modifient l'équilibre de la réaction de polymérisation et favorisent ainsi la dépolymérisation. Ces inhibiteurs sont utilisés in vitro pour détruire le fuseau mitotique des cellules en mitose pour établir un caryotype, mais également en clinique pour lutter contre les cellules cancéreuses. Il existe aussi des activateurs de polymérisation comme le Taxol.
[modifier] Régulation
La biogénèse des microtubules : les MT polymérisent à partir de centres organisateurs (MTOC) :
- kinétochores (division cellulaire).
- corpuscule basal ou cinétosome (cils et flagelles).
- la matière péricentriolaire amorphe (cellules animales) ou masse amorphe (cellules végétales) pour la polymérisation des autres MT.
[modifier] Pathologie des microtubules
[modifier] Notes et références
[modifier] Voir aussi
[modifier] Liens externes
- (fr) Ressource sur le cytosquelette très complète et complémentée par sept animations 2D et 3D (entre autres l'assemblage d'un microtubule)- Kramer/Tramu, Université Bordeaux-1.
- (en) The inner life of the cell: Mini film très bien fait, par Biovision d'Harvard, de l'intérieur de la cellule. Le microtubule est le tube vert, on le voit se dépolymériser. On observe à la séquence suivante une kinésine effectuant un transport vésiculaire du pôle négatif vers le pôle positif.
