Melampsora medusae

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Melampsora medusae est une espèce de champignons Basidiomycota du genre Melampsora (genre qui regroupe des champignons microscopiques pathogènes qui sont tous des parasites obligatoires).

Il occasionne une maladie foliaire[1], fongique faisant partie des « rouilles du peuplier » (nom provenant de l'aspect conféré aux feuilles par la fructification estivale, jaune à orangée, du champignons. Cette coloration qui peut recouvrir toute la feuilles, évoque les points de rouilles sur le fer et donne aux arbres au printemps (vers le mois de mai dans l'hémisphère nord) un aspects entièrement jaune-roux. Dans les cas de forte infection, une défeuillaison précoce est observée, dès juillet parfois[2].
Comme d'autres rouilles, Melampsora medusae semble dans certains cas pouvoir déjouer les défenses immunitaires naturelles des arbres (par exemple les composés phénoliques antifongiques qui permettent normalement aux peupliers de résister à la plupart des champignons)[3].

Il fait partie des parasites de quarantaine, à déclaration obligatoire en France[4].

Synonymes[modifier | modifier le code]

Ce champignon a aussi autrefois été dénommé :

  • Melampsora albertensis Arthur, (1906)
  • Uredo medusae (Thüm.) Arthur, (1906)

Origine et répartition[5][modifier | modifier le code]

Ce champignon semble venir d'Amérique du Nord où il est presque partout présent[6], et où il est par exemple l'une des deux rouilles qui apparaissent naturellement chez certains arbres en Colombie-Britannique[7], mais il est maintenant présent dans 3 pays européens (Belgique, France (surtout dans le sud-ouest[8]) et plus ponctuellement en Espagne[6].

Une carte de répartition, à partir des données de santé des forêts et de quarantaine est tenue par l'EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization) [6]

Espèces-hôtes parasitées[modifier | modifier le code]

En France, les souches observées de M medusae ne l'ont jamais été sur des conifères[9], mais aux États-Unis Melampsora medusae est réputé pouvoir infecter presque tous les conifères

…ainsi que les certains peupliers dont notamment Populus tremuloides.

Symptômes[modifier | modifier le code]

Sur les résineux ;

  • les aiguilles de l'année en cours se décolorent et se nécrosent. Elles portent des pycnies et des écidies; ces organes sporulants peuvent aussi parfois se trouver sur les cônes, mais rarement sur les jeunes pousses.
  • Les feuilles infectées meurent et tombent[10].

Sur les peupliers[8] ;

  • les premiers symptômes sont des tâches jaunâtres portant des urédies orangée qui apparaissent en 2-3 semaines sur la face inférieure des feuilles (ou les deux côtés, dans cas graves d'infection ; dans ce dernier cas, la face inférieure et touchée en premier et l'infection s'étend ensuite à tout l'arbre.
  • Les feuilles se dessèchent et tombent prématurément (défeuillage total possible en 3 semaines après décolorations et nécroses des feuilles ; mais attention : des symptômes similaires peuvent être causés par d'autres Melampsora spp couramment trouvés sur les peupliers en Europe (M. populnea, M. larici-populina).
  • mauvaise lignification des rameaux,
  • retard de croissance et faible croissance
  • retard dans le développement racinaire

Diagnostic[modifier | modifier le code]

Les mesures de la taille des spores de M. médusa M. ne suffisent généralement pas à déterminer avec certitude les melampsora. L'observation de la surface des spores et de l'épaisseur des parois est un meilleur critère de diagnostic [9]. Les éciospores mesurent 16-21 x 19-26 µm, avec une paroi épaissie bilatéralement (3-4µm) sur les côtés opposés. Les urédospores ont ellipsoïde ou obovoïdes, avec des parois semblables à celles des éciospores, et avec des zones lisses à l'équateur. Ces zones lisses étant mieux visibles quand les spores sont enfermés dans des bulles d'air, lors du montage pour la microscopie, il convient d'enfermer de l'air sous la lamelle pour une observation sous grossisseent x 40 ; Des variations importantes de tailles de téliospores ont été rapportées, on n'utilise donc pas ce critère pour le diagnostic. ce qui ne leur donne pas de valeur pour le diagnostic est trop incertaine pour être d'utilisation[11].

Cycle biologique du champignon[modifier | modifier le code]

Melampsora medusae est théoriquement « hétéroïque », ce qui implique que son cycle annuel de passe par trois formes et deux hôtes, mais en réalité sous un climat très doux, il peut effectuer tout son cycle dans un même arbre, en hivernant (étape des urédiospores) sur les bourgeons et/ou l'écorce de peupliers (Populus spp.) ; En temps normal, on trouve  :

  1. une forme printanière, se développant sur les aiguilles de résineux vivantes (mélèze fréquemment[2]), à partir des téleutospore (forme hibernante du champignon) apportés par le vent. Puis des pycnies apparaissent sur l'aiguille et produisent des écidiospores qui, aéroportées dans l'environnement; peuvent contaminer divers peupliers (mais non des résineux).
  • C'est alors la forme estivale du champignon qui se développe, la plus visible, sur les feuilles du peuplier, induite par les écidiospores tombées sur des feuilles (de peupliers). Si l'air est chaud et humide, le spore produit un tube germinatifs qui rampe sur la feuille et la pénètre via les stomates (avec ou sans formation d'appressorium). Le champignon forme alors des vésicules substomatales, puis s'étend et emplit plusieurs cellules. Il peut ensuite infecter de nombreuses cellules de l'hôte (Spiers & Hopcroft, 1988).

Les test d'infection de peupliers par différents isolats de M. medusae ont démontré deux choses :

  1. l'existence de souches distinctes du champignon, caractérisées par des degrés différents d'agressivité [12]. Leur virulence semble plus élevée quand il fait chaud (Prakash & Thielges, 1989), mais varie aussi selon la localisation géographique de l'isolat ; des isolats plus nordiques infectent des peupliers du sud avec plus d'agressivité que les isolats échantillonnés à une latitude plus méridionale (Prakash & Thielges, 1987).
  2. l'existence de formes propres à certaines espèces ou variétés de peupliers (Shain en 1988 identifie deux groupes (formae) associés l'un à Populus deltoides et l'autre à P. tremuloides.
  • Après quelques semaines, le champignon fructifie en produisant des urédosores, qui semblent être la principale source d'inoculum (dans l'hémisphère sud et les régions chaudes de l'hémisphère Nord, où l'hivernage de téliospores avec la formation subséquente de printemps, les basidiospores et leur infestation par des hôtes de conifères n'a pas encore été observé selon Walker, 1975).
  • l'hivernage se fait sur les résineux ou les bourgeons ou l'écorce de peupliers.

Facteurs de risque[modifier | modifier le code]

Plusieurs facteurs de risques ont été identifiés par les populiculteurs et organisations responsables de la santé des forêts depuis les années 1990[2] :

  • monospécificité de la populiculture
  • peuplements situés à proximité d'autres hôtes du champignon (mélèzes notamment)
  • Conditions climatiques favorables au champignon ; Il est réputé favorisé par la chaleur humide (il est en France depuis les années 1990 surtout actif dans le midi, mais pourrait donc peut-être gagner du terrain avec le réchauffement climatique s'il ce dernier est accompagné d'une pluviométrie printanière ou estivale plus élevée) ;
  • conditions microclimatiques (populicultures situés en fond de vallon] peu aérés ou à brouillards fréquent)
  • dissémination par du matériel végétal contaminé lors de la plantation (ou par engins ou outils contaminés dans une parcelle infectée ?).
    En France à partir des années 1960 et jusqu'à la fin des années 1980, le fonds forestiers national a fortement favorisé (par d'importantes subventions) les populicultures et l'enrésinement, ce qui a favorisé les monocultures des deux plantes-hôtes de ce pathogène, parfois dans les mêmes zones géographiques, avec populiculture en fond de vallon, et résineux sur les zones plus sèches.

Les spores du champignon peuvent être aéroportées (par le vent, jusqu'à plusieurs kilomètres de distances), ou par le transports de plants ou matériels contaminés en provenance de pépinières, ou via des feuilles ou de la terre transportées par les engins de chantiers forestiers (en hiver le champignon hiverne sous forme d'une croute noirâtre sur les feuilles mortes)[2].

Aspects phytosanitaires[modifier | modifier le code]

Les rouille du genre Melampsora forment un complexe d'espèces, souches et de pathotypes, en évolution constante, interagissant avec diverses espèces-hôtes de leur environnement.

Les contexte de monocultures intensive (cultures énergétiques, TCR (taillis courte rotation), TTCr (taillis très courte rotation) testés pour produire de la cellulose pour les papeteries, ou des populicutltures intensive destinées à production du bois) les ont nettement favorisé. En cultivant les arbres en monoculture, on a en quelque sorte aussi cultivé certains de leurs pathogènes. Ainsi de nouveaux pathotypes de rouilles ont récemment surgi au Royaume-Uni, « apparemment en réponse à la pression de sélection à long terme des plantations de certains clones. Des insectes ravageurs ont été trouvés sur tous les sites touchés, mais généralement sans qu'ils aient causé de dommages significatifs »[13].

On reconnait maintenant que les producteurs de cultivars dits résistants à la rouille ne peuvent pas garantir cette résistance à moyen à long terme. Des souches de Melampsora medusae normalement adaptées à des environnement sombres et humides ont par exemple réussi à rapidement s'adapter à une exposition plus intense à la lumière et aux UV solaires[14]. Pour les mêmes raisons, il pourrait également produire des souches résistantes aux divers pesticides fongicides utilisés en populiculture depuis le milieu du XXe siècle. « Le cultivar « miracle » n’existe pas et n’existera jamais (les interaméricains Beaupré et Boelare étaient considérés comme les plus résistants dans les années quatre-vingt et sont aujourd’hui les plus sensibles à la race E4) »[2],[15].

Contrairement aux rouilles qui attaquent les saules, dont certaines attaquent les tiges et jeunes pousses en y complétant leur cycle végétatif, sans avoir besoin d'un hôte secondaire, les rouilles du peuplier semblent toujours nécessiter un second hôte[13]. Ceci laisse penser que de « nouvelles » formes de cultures plus hétérogènes et mélangées, plus riches en biodiversité, avec des méthodes plus douces (de type Prosilva, dites "proches de la nature") pourraient peut être diminuer les risques de contagion d'arbre à arbre, bien qu'au détriment des facilités culturales et des taux exceptionnels de croissance qui avaient pu être obtenus par la sélection de clones à croissance très rapide.

Pour les populiculteurs, la recherche sylvicole cherche à créer des tests qui pourrait permettre d'anticiper le degré de pathogénicité d'une infection[16] et d'identifier des gènes de résistance (que le champignon, par ses rapides mutations semble toutefois pouvoir souvent assez rapidement contourner dans les situations de grandes monocultures au moins).

Prévention, prophylaxie[modifier | modifier le code]

Les solutions recommandées par les organismes encourageant ou encadrant la populiculture, comme pour les autres rouilles sont :

  • « diversifier au maximum les cultivars tant au niveau de la parcelle qu’à l’échelle régionale »[2] ;
  • enterrer les feuilles tombées au sol (car porteuses de la forme dormante du champignon en hiver [2] ;
  • conserver une bonne aération de la peupleraie en ne serrant pas trop les plants et le cas échéant en égalant les arbres pour que l'air et la lumière circulent suffisamment[2] ;
  • en cas d'arrosage des plants, préférer un arrosage au pied, sans mouiller le feuillage[8].
  • limiter la lutte chimique (pratiquée avec pulvérisation par hélicoptère, à la poudreuse ou au "canon atomiseur"), qui doit être faite dès les premières

infections des feuilles de peuplier selon certaines recommandations[2]. Le traitement n'est pas curatif (en particulier par les arbres attaqués plusieurs années de suite), il ne peut avoir qu'un effet préventif[2] et ne dure que 4 à 5 semaines[2].
En Europe, les pesticides autorisés pour cet usage sont régulés par la directive Directive Européenne 2000/29/CE

Déclaration et quarantaine obligatoire dans certains pays[modifier | modifier le code]

En France, ce champignon fait partie des organismes contre lesquels certaines mesures de lutte sont obligatoires [17].
Les plants présentant des symptômes en pépinière et chez les revendeurs doivent être signalés au SRPV ou à la DRAF.
Sous réserve de changement de réglementation[18], la règlementation n'autorise en France que deux pesticides en arboriculture et sylviculture contre ce champignon[2] ;

...qui peuvent poser problème pour la santé des animaux (gibier notamment) ou d'autres espèces de champignon utiles aux arbres (tous les arbres vivent en symbiose avec des champignons). Des risques d'apparition de résistance aux fongicides existent aussi.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Brown, J.S. (1984) Recent invasions of Australia and New Zealand by pathogenic fungi and counter measures. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 14, 417-428.
  • Hepting, G.H. (1971) Diseases of forest and shade trees of the United States. Agricultural handbook No. 386, p. 209, 212, 299, 382, 387. Forest Service, US Department of Agriculture, États-Unis.
  • Kraayenoord, C.W.S. van; Laudon, G.F.; Spies, A.G. (1974) Poplar rusts invade New Zealand. Plant Disease Reporter 58, 423-427.
  • McBride, R.P. (1965) A microbiological control of Melampsora medusae. Canadian Journal of Botany 47, 711-715.
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  • OEPP/EPPO (1982) Data sheets on quarantine organisms No. 33, Melampsora medusae. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 12 (1).
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  • Pinon J., 1973, Les rouilles sur peupliers en France : Systématique et répartition du stade urédien. European Journal of Foresst pathology, 3:221-228
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  • Spiers, A.G.; Hopcroft, D.H. (1988) Penetration and infection of poplar leaves by urediniospores of Melampsora larici-populina and Melampsora medusae. New Zealand Journal of Botany 26, 101-111.
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  • Ziller, W.G. (1965) Studies of western tree rusts. VI. The aecial host ranges of Melampsora albertensis, M. medusae and M. occidentalis. Canadian Journal of Botany 43, 217-230.
  • Ziller, W.G. (1974) The tree rusts of western Canada. Forest Service, British Columbia, Canada, Publications No. 1329, p. 144-147. Forest Service, British Columbia, Canada.

Références[modifier | modifier le code]

Références taxonomiques[modifier | modifier le code]

Autres références et notes[modifier | modifier le code]

  1. Maugard F., Pinon J., Soutrenon A. et Taris B.(1999) – Les maladies foliaires des peupliers –Plaquette d’information du Département de la santé des forêts.
  2. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k et l Abgrall J.-F. et Soutrenon A, Fiche sanitaire Rouilles à Melampsora des peupliers
  3. J. Hakulinen, R. Julkunen-Tiitto, Variation in leaf phenolics of field-cultivated willow (Salix myrsinifolia) clones in relation to occurrence of Melampsora rust ; En ligne 2008-06-28 ; DOI: 10.1046/j.1439-0329.2000.00184.x Issue Forest Pathology Forest Pathology Volume 30, Issue 1, pages 29–41, February 2000 (Résumé, anglais)
  4. OEPP., 1980, Melampsora medusae Thüm. Fiche sur les parasites de quarantaine
  5. CMI (1991) Distribution Maps of Plant Diseases No. 547 (edition 2). CAB International, Wallingford, Royaume-Uni.
  6. a, b et c EPPO (European and Mediterranean Plant Protection Organization), Carte de monitoring du champignon Melampsora medusae, consultée
  7. "Melampsora Foliage Rusts." 2007-01-30 ; Melampsora medusæ ; Canadian Forest Service. Consulté 2007-09-09.
  8. a, b et c SRPV Midi-Pyrénées, « Melampsora medusae Rouille du peuplier », consulté 201109 24
  9. a et b source Ministère de l'agricultlure, Détection de Melampsora medusae ur feuilles par identification morphologique, LNPV, Ref méthode MF/97/05a ; LNPV (unité de mycologie agricole et forestière de Nancy)/SSDPV/DGAL (voir p. 3/7)
  10. Pour plus d'informations, voir bibliographie : Ziller (1955), Hepting (1971), McMillan (1972), Walker & Hartigan (1972), Sharma & Heather (1977).
  11. Voir Kraayenoord et al. (1974), Ziller (1974) dans la bibliographie de cet article.
  12. Voir Prakash & Thielges, 1987, en bibliographie
  13. a et b DJ Royle, ME Ostry, Disease and pest control in the bioenergy crops poplar and willow ; Biomass and Bioenergy Volume 9, Issues 1-5, 1995, Pages 69-79 International Energy Agency Bioenergy Agreement Progress and Achievements 1992/94 doi:10.1016/0961-9534(95)00080-1 (Résumé, en anglais)
  14. Prakash, C.S.; Heather, W.A. (1985) Adaption of Melampsora medusae to increasing temperature and light intensities on a clone of Populus deltoides. Canadian Journal of Botany 64, 834-841. (résumé en Français))
  15. Berthelot A., Bouvet A., Gastine F., Roy B. et Servant H.(2003), La protection phytosanitaire du cultivar « Beaupré » est-elle efficace ?
  16. Richard C. Hamelin, Richard S. Ferriss, Louis Shain, Bart A. Thielges, Prediction of poplar leaf rust epidemics from a leaf-disk assay ; Revue canadienne de recherche forestière, 1994, 24:(10) 2085-2088, 10.1139/x94-267 (résumé en Français)
  17. Arrêté du 31 juillet 2000 établissant la liste des organismes nuisibles aux végétaux, produits végétaux et autres objets soumis à des mesures de lutte obligatoire NOR : AGRG0001599A J.O. du 31.08.00, p. 13502
  18. La liste des peticides homologués en France pour cet usage est consultable sur le site internet du ministère de l'agriculture e-phy.