Gastrulation

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1 - blastula, 2 - gastrula ;
en orange - ectoderme),
en rouge - endoderme (ou endoblaste).

La gastrulation correspond à la seconde phase de développement embryonnaire lors de laquelle l'activité mitotique est en continuel ralentissement. C'est la période durant laquelle les mouvements morphogéniques permettent le remaniement des blastomères qui se répartissent en 2 ou 3 feuillets : un feuillet externe (ectoderme), un feuillet moyen présent seulement chez les Triblastiques (mésoderme) et un feuillet interne (endoderme).

La gastrulation débute entre le 14e et le 15e cycle cellulaire, elle est directement précédée de la segmentation et suivie par la neurulation.

Il y a différents types de gastrulation, selon la nature des œufs concernés. Il y a 5 types d'œufs : Les oligolécithes/les alécithes, les hétérolécithes, les centrolécithes et les télolécithes.

Au début de la gastrulation, l'embryon possède une symétrie quasiment sphérique. À la fin, la symétrie fondamentale du groupe animal (radiaire, bilatérien) est mise en place. La façon dont se déroule la gastrulation aura donc des conséquences sur la morphologie de l'adulte, et permet de différencier les quatre grands phylums animaux. Cette période est décisive pour le développement de l'organisme, toute anomalie ayant lieu avant cette gastrulation conduisant à la mort de l'"embryon": C'est une réaction dite en "tout ou rien".

Différents types d'œufs[modifier | modifier le code]

Œufs oligolécithes[modifier | modifier le code]

Les œufs oligolécithes sont pauvres en vitellus, leur gastrulation se fait par embolie.

ceci est un schéma d'un type d'œuf.

Apparition de mouvements cellulaires coordonnés[modifier | modifier le code]

  • Ingression du mésenchyme primaire.

Le pôle végétatif de la blastula sphérique s’épaissit et s'aplatit, les cellules se modifient puis se dissocient et migrent sur le blastocèle. Les cellules dérivées des micromètres forment alors le mésenchymes primaire (squelette de la larve).

Ingression de migration des cellules du mésenchyme primaire grâce aux modifications du cytoplasme et de la surface cellulaire.

  • Migration du mésenchyme primaire.

Les cellules du mésenchyme primaire développent de longues expansions cytoplasmiques (filopodes) puis ne sont pas impliqués dans les mouvements de migration. Ces filopodes jouent un rôle dans la reconnaissance de la polarisation dorso-ventrale de l'ectoderme.

  • Inflexion du pôle végétatif dans le blastocèle.

Les cellules du mésenchyme primaire forment un anneau dans la partie végétative du blastocèle : les cellules restées dans le pôle végétatif bougent pour combler les vides causés par l'ingression du mésenchyme.

La plaque végétative s'aplatit et il y a invagination de cette dernière. Puis l'invagination s'arrête et la région invaginée devient l'Archentéron ( Tube Digestif Primitif).

  • Élongation de l'archentéron et individualisation du mésenchyme secondaire.

L'aplatissement des cellules composants les parois de l'archentéron entraîne des mouvements d'extension par convergence : le tube large et court devient long et mince. La larve s'aplatit, le fond de l'archentéron prolifère, et les cellules qui en résultent se détachent du blastocèle. Ces cellules édifient les mésenchyme secondaire (à l'origine des éléments sanguins).

Ségrégation des 3 tissus[modifier | modifier le code]

Lorsque tout cela est effectué, l’extrémité de l'archentéron face ventrale devient la bouche et le blastopore devient l'anus.

Il y a alors 3 feuillets :

  • Externe (Ectoderme)
  • Interne (Endoderme)
  • Moyen (Mésoderme).

Œufs hétérolécithes[modifier | modifier le code]

ceci est un schéma d'un type d'œuf.

Pour les œufs, la gastrulation débute par la formation d'un blastopore. En effet, sous le croissant gris, les mouvements d’invagination cellulaire sont observables. Un sillon incurvé horizontal, la lèvre dorsale du blastopore, se forme entraînant un enfoncement des tissus mésodermique et endodermique. Cela formera une cavité qui s’emboîtera à la première cavité formée lors de la segmentation, l'archentéron apparaît. S'ensuit une invagination de toute la zone circulaire autour de la lèvre blastoporale. Cette invagination s'entoure autour du bouchon vitellin qui est constitué par les cellules endodermiques encore visibles. Ce bouchon va ensuite se réduire progressivement en une fente blastoporale qui donnera par la suite l'anus.

Œufs télolécithes[modifier | modifier le code]

ceci est un schéma d'un type d'œuf.

Cette gastrulation a lieu après la fécondation et vint d'une segmentation partielle à cause de la quantité importante de vitellus. Les cellules du blastoderme subissent des mouvements morphogéniques marquant la début de la gastrulation. Il y a deux zones : l'aire opaque (périphérique) et l'aire pellucide (centrale). À l'un des pôles, il y a un épaississent qui porte le nom de croissant de Koller (région à partir de laquelle on va avoir des mouvements cellulaires qui vont former la ligne primitive) qui est l’équivalent du blastopore chez les œufs hétérolécithes. Les blastodermes montrent une mise en place de l'axe antéro-postérieure sachant que le croissant de Koller détermine la région postérieure de l'embryon. La ligne primitive va s'allonger vers le pôle antérieur de l'embryon et se termine par le nœud de Hensen. Puis il y a une régression de la ligne primitive, en même temps, il y a un épaississement mésodermique au niveau du nœud de Hensen. Il y a aussi un épaississement latéral pour la mise en place du mésoderme. La ligne primitive et le nœud de Hensen sont le lieu de mouvements d'immigration cellulaire qui amènent à la mise en place du feuillets mésodermiques entre l'endoderme et l'ectoderme. La gastrulation régresse et laisse place à la neurulation.

Œufs centrolécithes[modifier | modifier le code]

ceci est un schéma d'un type d'œuf.

L’étude de la drosophile donne les grandes étapes de la gastrulation chez les œufs centrolécithes. Cette gastrulation par embolie commence trois heures après la fécondation. Elle se résume en deux évènements indépendants : le repliement endodermique postéro-antérieur et l’invagination du mésoderme le long de la ligne médiane. Les replis endodermique forment une partie de l’intestin moyen. Cette invagination en position postérieur entraine l’ectoderme et donne le proctodeum, un anus primitif. À l’opposer, dans région antérieur se forme le stomodeum, une bouche primitive délimitée par de l’ectoderme. L’ensemble formera l’archentéron, le tube digestif primitif. Pendant la gastrulation les cellules de la drosophile ne se divise pas, mais subit des réorganisations, et des allongements cellulaires. À la fin de la gastrulation, il y a mise en place de l’axe antéro-postérieur primitif, laissant apparaître la formation des segments visibles de l’extérieur, les parasegements.

Type de mouvements au cours de la gastrulation[modifier | modifier le code]

Il existe cinq types de mouvements au cours de la gastrulation dont la morphogénèse peut s'expliquer par les structures de Turing.

Délamination[modifier | modifier le code]

ceci est le schéma d'un type de gastrulation.

Elle consiste à une orientation des plans de divisions cellulaires qui s'orientent parallèlement sur la surface de la blastula. Ceci entraîne la formation d'un feuillet interne, dit Endoderme.Chez l'oursin il s'agit de cellules de l'ectoderme qui se détachent et qui vont vers l'intérieur de l'embryon pour former l'endoderme en se rassemblant. Ce procédé est visible chez certains cœlentérés. Certains oursins font exception.

Immigration[modifier | modifier le code]

Il s'agit de cellules qui migrent du blastodisque vers le blastocèle dans lequel elles deviennent libres afin de s'agencer de façon a former le feuillet interne, c'est-à-dire l'endoderme. Ce procédé est visible chez certains insectes et échinodermes.

Embolie[modifier | modifier le code]

Ce mouvement concerne seulement des embryons bien spécifiques. C'est-à-dire ceux qui ont un blastocèle développé et des cellules endodermiques peu chargées en réserves vitellines. Le feuillet de l'hémisphère végétatif s'enfonce dans le blastocèle ce qui le réduit. ceci permet la création de l'archentéron (intestin embryonnaire) qui s'ouvre à l'extérieur par le blastopore. Ce qui permet la formation de deux ou trois feuillets suivant les groupes zoologiques. Ce procédé est visible chez certains échinodermes comme l'oursin.

Épibolie[modifier | modifier le code]

ceci est le schéma d'un type de gastrulation.

Elle a lieu lorsque les blastomères végétatifs deviennent trop volumineux pour s'enfoncer dans le blastocèle ou alors lorsque le blastocèle est dit "virtuel". C'est lorsque les cellules de l'hémisphère végétatif sont englobées par les cellules du pôle animal qui forment un feuillet et les rendent internes. ( Dans le cas des Amphibiens, le phénomène d'épibolie se combine au phénomène d'embolie).

Prolifération polaire[modifier | modifier le code]

Il y a développement de cellule à un pôle du vitellus, puis mise en place du tube digestif. Ce procédé est visible chez les oiseaux.

Exemple de gastrulation[modifier | modifier le code]

Les vertébrés se divisent en deux groupes :

Cette différence (présence ou absence d'annexes) se traduit par une organisation très différente de l'embryon, donc par une gastrulation très différente.

Gastrulation des anamniotes[modifier | modifier le code]

Si les modalités diffèrent entre les diploblastiques et les triploblastiques, le principe de la gastrulation reste le même : une fois le stade morula achevé, une partie de l'embryon s'invagine pour former une poche en son sein, lui donnant ainsi la forme d'une sphère creuse, ouverte au niveau du blastopore qui vient de s'ouvrir. Ceci, chez les espèces aquatiques, permettra à l'embryon de se nourrir : le blastopore fait office de bouche (chez les protostomiens), et la cavité à l'intérieur de l'embryon, d'intestin primitif (archentéron). Le feuillet qui reste à l'extérieur devient l'ectoderme, celui qui se retrouve à l'intérieur, l'endoderme, et celui qui se trouve coincé entre les deux précédents, le mésoderme. Lorsque ce dernier n'est pas présent, une matrice extracellulaire riche en collagène se développe et est appelée mésoglée (chez les spongiaires et les cnidaires).

Gastrulation des amniotes[modifier | modifier le code]

C'est le processus conduisant à la formation du chordo-mésoblaste. La gastrulation des amniotes se caractérise par la mise en place d'un épaississement au niveau de l'épiblaste qui forme la ligne primitive. Des cellules migrent vers cette ligne primitive, se délaminent de l'ectoblaste (passent d'un état épithélial à un état mésenchymateux) puis migrent individuellement à travers la ligne primitive. Ces cellules sont à l'origine de l'endoderme et du mésoderme. La ligne primitive est l'équivalent chez les amniotes du blastopore des anamniotes. La région la plus antérieure de la ligne primitive est appelée nœud de Hensen et a des fonctions inductrices de la ligne primitive et des structures neurales (homologue de l'organisateur de Spemann des anamniotes). La gastrulation est aussi la période de détermination des axes principaux de l'embryon tels que l'axe dorso-ventral définit par rapport à la chorde (origine mésoblastique). L'entoblaste est alors ventral et l'ectoblaste dorsal.

Notes et références[modifier | modifier le code]

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]