Gastrulation
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La gastrulation est la troisième étape du développement des eumétazoaires[1] et la première de la morphogenèse, correspondant à la troisième semaine du développement embryonnaire. Elle consiste en la mise en place des tissus fondamentaux de l'embryon (ou feuillets), par migration cellulaire, avec la différenciation d'un troisième feuillet cellulaire (sauf au niveau des membranes pharyngienne et cloacale qui resteront strictement didermiques), le mésoblaste (ou mésoderme), entre les deux feuillets embryonnaires préexistants, l'endoderme (ou endoblaste ou entoblaste) et l'épiblaste (ou exoderme ou ectoblaste).
Au début de la gastrulation, l'embryon possède une symétrie quasiment sphérique. À la fin, la symétrie fondamentale du groupe animal (radiaire, bilatérien) est mise en place. La façon dont se déroule la gastrulation aura donc des conséquences sur la morphologie de l'adulte, et permet de différencier les quatre grands phylums animaux. Cette période est décisive pour le développement de l'organisme, toute anomalie ayant lieu avant cette gastrulation conduisant à la mort de l'"embryon": C'est une réaction dite en "tout ou rien".
Sommaire |
Gastrulation des vertébrés [modifier]
Les vertébrés se divisent en deux groupes :
- les anamniotes (poissons et amphibiens), dont les œufs, pondus dans l'eau, n'ont pas d'annexes embryonnaires à l'exception du sac vitellin ou de la vésicule vitelline pour les poissons ;
- les amniotes (sauropsides et mammifères(L'Homme par exemple)), dont les œufs sont pourvus d'annexes embryonnaires (notamment amnios et allantoïde).
Cette différence (présence ou absence d'annexes) se traduit par une organisation très différente de l'embryon, donc par une gastrulation très différente.
Gastrulation des anamniotes [modifier]
Si les modalités diffèrent entre les diploblastiques et les triploblastiques, le principe de la gastrulation reste le même : une fois le stade morula achevé, une partie de l'embryon s'invagine pour former une poche en son sein, lui donnant ainsi la forme d'une sphère creuse, ouverte au niveau du blastopore qui vient de s'ouvrir. Ceci, chez les espèces aquatiques, permettra à l'embryon de se nourrir : le blastopore fait office de bouche (chez les protostomiens), et la cavité à l'intérieur de l'embryon, d'intestin primitif (archentéron). Le feuillet qui reste à l'extérieur devient l'ectoderme, celui qui se retrouve à l'intérieur, l'endoderme, et celui qui se trouve coincé entre les deux précédents, le mésoderme. Lorsque ce dernier n'est pas présent, une matrice extracellulaire riche en collagène se développe et est appelée mésoglée (chez les spongiaires et les cnidaires).
Gastrulation des amniotes [modifier]
C'est le processus conduisant à la formation du chordo-mésoblaste. La gastrulation des amniotes se caractérise par la mise en place d'un épaississement au niveau de l'épiblaste qui forme la ligne primitive. Des cellules migrent vers cette ligne primitive, se délaminent de l'ectoblaste (passent d'un état épithélial à un état mésenchymateux) puis migrent individuellement à travers la ligne primitive. Ces cellules sont à l'origine de l'endoderme et du mésoderme. La ligne primitive est l'équivalent chez les amniotes du blastopore des anamniotes. La région la plus antérieure de la ligne primitive est appelée nœud de Hensen et a des fonctions inductrices de la ligne primitive et des structures neurales (homologue de l'organisateur de Spemann des anamniotes). La gastrulation est aussi la période de détermination des axes principaux de l'embryon tels que l'axe dorso-ventral définit par rapport à la chorde (origine mésoblastique). L'entoblaste est alors ventral et l'ectoblaste dorsal.
Type de mouvements au cours de la gastrulation [modifier]
Il existe cinq types de mouvements au cours de la gastrulation dont la morphogénèse peut s'expliquer par les structures de Turing.
Délamination [modifier]
Une couche cellulaire en devient deux (par séparation ou par migration) Chez l'oursin il s'agit de cellules de l'ectoderme qui se détachent et qui vont vers l'intérieur de l'embryon pour former l'endoderme en se rassemblant. Ce procédé est visible chez certains cœlentérés. Certains oursins font exception.
Immigration [modifier]
Il s'agit des cellules du pôle végétatif qui se détachent de l'ectoderme et qui vont vers l'intérieur de l'embryon et qui forment l'endoderme en se rassemblant. Ce procédé est visible chez certains insectes et échinodermes.
Embolie [modifier]
L'endoderme s'invagine au pôle végétatif de l'embryon pour former l'archentéron. Ce procédé est visible chez certains échinodermes comme l'oursin.
Épibolie [modifier]
L'épibolie correspond à un mouvement de recouvrement d'un tissu sur un autre, qui s'effectue au moment de la gastrulation.
Prolifération polaire [modifier]
Il y a développement de cellule à un pôle du vitellus, puis mise en place du tube digestif. Ce procédé est visible chez les oiseaux.
Notes et références [modifier]
- Classification phylogénétique du vivant, G. Lecointre et H. Le Guyader, éditions Belin, 2001, page 205.
