Feuille

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Page d'aide sur l'homonymie Cet article concerne l'utilisation du mot feuille en botanique. Pour l'utilisation du mot en papeterie, voir Feuille de papier. Pour les autres significations, voir Feuille (homonymie).
Feuillage en contre-jour de Naranjillo (Citronella mucronata).
Feuilles d'un hêtre.

La feuille est, en morphologie végétale, l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les végétaux supérieurs. Elle est insérée sur les tiges des plantes au niveau des nœuds. À l'aisselle de la feuille se trouve un bourgeon axillaire. C'est aussi le siège de la respiration et de la transpiration. Les feuilles peuvent se spécialiser, notamment pour stocker des éléments nutritifs et de l'eau.

Pour accomplir son rôle, une feuille est généralement formée d'une lame plate et fine aérienne, le limbe, qui lui permet d'exposer à la lumière un maximum de surface. Mais il existe aussi des feuilles transformées, pour lesquelles le limbe est très réduit en ne joue plus de rôle photosynthétique ; elles sont transformées en vrilles, cataphylles, écailles sur les bourgeons, aériens (épines, aiguilles de conifères) ou souterrains (comme dans les bulbes, cormes), feuilles succulentes. C'est le parenchyme palissadique, un type particulier de tissu de la feuille, qui effectue la photosynthèse grâce à ses cellules contenant les chloroplastes, et donne à la feuille sa couleur verte. La feuille présente une grande variété de formes, de tailles, de teintes, de textures ou encore d'ornementations dans le règne végétal. Ces particularités de la feuille sont souvent caractéristiques d'une espèce végétale, ou au moins d'un genre.

Les feuilles de certains légumes, tel le navet, sont appelés « fanes » ; d'autres feuilles comestibles sont des brèdes.*

La feuillaison ou foliaison est un nom indénombrable qui désigne, pour les végétaux non persistants, l'apparition des feuilles, phase saisonnière concomitante au débourrement.

Description[modifier | modifier le code]

Schéma de feuille.

La figure 1 montre les différentes parties de la feuille : un limbe plan (a) parcouru de nervures (b), avec souvent un pétiole (c) qui rattache la feuille à la tige, parfois élargi en gaine (d). Celle-ci peut « embrasser » la tige comme chez les poacées. Le pétiole peut être absent, la feuille est alors dite sessile. Il peut parfois être ailé, ou muni à sa base de stipules plus ou moins développés.

À la différence du reste de l'appareil végétatif de la plante (racine et tige), la feuille présente en général une symétrie bilatérale et non axiale.

Critères de description[modifier | modifier le code]

Différentes formes de feuilles.
Différents aspects de bords de feuilles.
Différente formes de feuilles découpées.

Quatre critères permettent de décrire la feuille.

Composition[modifier | modifier le code]

La feuille est composée de pectine, de cellulose et de lignine. Ces composants sont de grandes molécules chimiques « emprisonnant » de nombreux éléments minéraux tels que calcium, potassium, sodium, magnésium, soufre, phosphore. Lors de la décomposition des feuilles en humus, ces éléments sont relâchés dans le sol et contribuent à son amélioration.

Formes[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Forme foliaire.

La feuille est dite simple si le limbe est entier, ou composée s'il est découpé en plusieurs petites feuilles : les folioles. Selon la disposition des folioles sur l'axe principal de la feuille ou rachis, il est dit que la feuille est :

  • pennée, si les folioles sont disposées comme les barbes d'une plume ;
    • imparipennée si leur nombre est impair (il y a une foliole terminale) ;
    • paripennée dans le cas contraire ;
  • trifoliolée s'il y a trois folioles (trèfle) ;
  • palmée ou digitée si elles sont disposées comme les doigts de la main. Cependant les palmes, feuilles du palmier, qui sont en fait des feuilles entières, mais déchirées, ont parfois une forme pennée en forme de plume (dattier), ou encore costapalmée (Sabal palmetto) si la structure est intermédiaire entre les deux autres formes (soit l'aspect général d'un éventail mais avec un axe central assez marqué);
  • pédalée si chaque foliole est insérée sur la foliole voisine (hellébore) ;

La feuille peut être doublement composée ;

  • bipennée si les folioles sont composées de foliolules ;
  • tripennée si les folioles sont elles-mêmes composées.

La forme de la feuille (fig. 2) : cordiforme, en forme de cœur (a), ovale (b) ou lancéolée (c), ou palmée, en forme de paume. Les formes sont très diversifiées : falciforme (en forme de faux), auriculée (avec des oreillettes à la base du limbe : laiteron), sagittée (en forme de flèche), peltée (lorsque le pétiole s'insère au milieu du limbe : capucine), décurrente lorsque le limbe se prolonge sur la tige par des ailes, perfoliée quand les oreillettes se soudent donnant l'impression que la tige traverse le limbe, connée quand deux feuilles opposées sont soudées par le limbe (chèvrefeuille)….

Division du limbe[modifier | modifier le code]

Le limbe peut être uni ou entier (comme fig. 1 et 2) ou plus ou moins profondément découpé (fig. 4). Dans ce dernier cas (fig.4), la feuille peut être :

  • lobée (a), lorsque les lobes sont peu profonds et atteignent environ 1/8 de la largeur de la feuille, pennatilobée (b), lorsque les lobes sont disposés en peigne, palmatilobée lorsque les lobes ont une disposition palmée.
  • pennatifide ou palmatifide, lorsque les divisions atteignent 1/4 de la largeur de la feuille et en tout cas moins de la moitié de celle-ci ;
  • pennatipartite (c), ou palmatipartite lorsque les découpures dépassent le milieu de la feuille ;
  • pennatiséquée (synonyme de composé pennée) ou palmatiséquée (composée palmée) si les divisions atteignent le rachis ;
  • laciniée si le limbe est divisé en lanières étroites (plantes aquatiques).

Bord du limbe[modifier | modifier le code]

Le bord du limbe (ou la marge) peut être uni ou entier (fig. 1 et 2), ondulé, sinué, scié (fig. 3a), serrulé (finement scié), denté (fig. 3b) ou crénelé (fig. 3c).

Disposition sur la tige[modifier | modifier le code]

Exemple de feuilles opposées chez le lamier pourpre.
Organisation spontanée des branches et des feuilles, en « nappes » optimisant le captage de l'énergie solaire, par le dessus, et par le dessous avec la réverbération sur l'eau, caractéristique des ripisylves.

En outre, la distribution des feuilles sur la tige est aussi un caractère très variable, dont l'étude est la phyllotaxie. Les feuilles qu'elles peuvent être alternes, c'est-à-dire isolées et disposées alternativement de part et d'autre de la tige ; opposées, lorsqu'elles sont disposées par deux, au même niveau, l'un en face de l'autre sur une tige ou un rameau ; distiques, lorsqu'elles sont opposées mais toujours dans le même plan et verticillées, si elles sont réunies, par trois ou plus, en cercle autour de la tige, en étages successifs.

Au sein d'une même espèces (chez les arbres notamment), les feuilles et les branches peuvent s'agencer de manière différente selon leur position dans l'arbre et leur exposition à la lumière. Ce phénomène participe de la morphologie générale des arbres, propre à chaque espèce.

Polymorphisme foliaire[modifier | modifier le code]

La forme des feuilles peut varier sur une même plante, c'est ce que l'on appelle l'Hétérophyllie. C'est un phénomène assez courant dans le règne végétal.

C'est le cas chez le lierre grimpant où la forme des feuilles provenant de rameaux fertiles est différente de celle des feuilles appartenant aux rameaux stériles (polymorphisme vrai).

Le polymorphisme peut aussi résulter des conditions environnementales : chez la sagittaire à feuilles en flèche les feuilles immergées sont rubanées, les feuilles nageantes sont cordiformes, les feuilles aériennes sagittées.

Les cotylédons et les feuilles juvéniles qui leur succèdent immédiatement peuvent fréquemment être différentes de celles de l'âge adulte.

Plus généralement chez de nombreux végétaux, on retrouve des feuilles différentes (taille, forme) en fonction de la position de celles ci sur l'individu. C'est par exemple le cas chez Morus alba.

Spécialisations[modifier | modifier le code]

Les feuilles assurent généralement la fonction chlorophyllienne, mais celle-ci est assurée aussi, au moins partiellement, par la tige qui est généralement verte, et dont le parenchyme comporte des chloroplastes. Un bon exemple est le Genêt à balais, chez qui toute la tige est dite photosynthétique.

Il existe toute une variété de spécialisation[1] :

  • chez les plantes épineuses, les feuilles sont souvent transformées en épines, issues de la modification des folioles, ou des stipules, ou simplement des poils. Comme les plantes xérophiles, il s'agit d'un mécanisme de défense contre la sécheresse, ou bien de défense contre le broutage des animaux herbivores. Certaines épines très fines, ainsi que des cils permettent à la plante de collecter de la rosée (effet de pointe);
  • chez les plantes carnivores, elles prennent des formes très spécialisées, en urne chez les Nepenthes, en piège chez les Dionées qui ont un limbe en deux parties munies d'aiguillons et capables de se replier l'une sur l'autre pour emprisonner des insectes ;
  • chez les plantes grasses ou succulentes, les feuilles sont souvent transformées en organe de réserve ;
  • chez les plantes grimpantes, les feuilles ou les folioles se transforment en vrilles leur permettant de s'accrocher à leur support. Parfois c'est le pétiole qui remplit cette fonction (Clématite) ;
  • chez les plantes aquatiques, les feuilles peuvent se transformer en flotteurs (Jacinthe d'eau) ;
  • chez les plantes xérophiles (adaptées à la sécheresse), les feuilles peuvent se réduire en écailles (elles sont dites « squamiformes ») ou aiguilles (conifères). La plante diminue sa surface foliaire afin de limiter l'évapotranspiration. Ainsi le chêne vert peut avoir plusieurs formes de feuilles : en milieu favorable, où l'humidité de l'air n'est pas limitante, il aura des feuilles à limbe presque ovale, tandis qu'en milieu sec, les feuilles seront pour la plupart dentées.
  • chez les épiphytes, certaines espèces se servent de leurs feuilles pour collecter et stocker de l'eau (Broméliacées par exemple)
  • chez les plantes ligneuses, les brachyrhizes (littéralement « racines fines ») sont analogues à des feuilles souterraines, disparaissant en automne en même temps que les feuilles aériennes (cette perte automnale des racines fines est estimée au tiers de la masse racinaire totale, formant une « litière souterraine »), renaissant au printemps[2].

Évolution[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Histoire évolutive des végétaux.
Le lycopode Isoetes porte des feuilles simples ayant une seule nervure.
Les ramifications des nervures des feuilles composées trahissent peut-être une origine sous forme de branches.
Limbe foliaire à nervation pennée. Cette architecture des feuilles apparut probablement de nombreuses fois chez les plantes

Il est possible qu'avant l'évolution des feuilles, les plantes aient développé la photosynthèse dans leurs tiges[note 1]. Les feuilles, actuellement, sont dans presque tous les cas une adaptation destinée à accroitre la quantité de lumière solaire utilisable pour la photosynthèse. La dichotomie microphylle/mégaphylle est aujourd'hui abandonnée pour expliquer l'histoire évolutive des feuilles qui sont certainement apparues une dizaine de fois indépendamment, et étaient probablement à l'origine des excroissances épineuses destinées à protéger les plantes primitives contre les herbivores[note 2], ce qui en ferait un exemple d'exaptation[3].

Les feuilles sont actuellement les organes primaires de la photosynthèse chez les plantes. Elles sont classées en deux types : les feuilles simples, irriguées par une seule nervure et le plus souvent petites, et les feuilles composées, plus grandes et ayant une nervation complexe. Il a été suggéré que ces structures soient apparues indépendamment[4]. Les feuilles composées, selon la théorie du télome (de), auraient évolué à partir de branches présentant une architecture tridimensionnelle, à travers trois transformations : la planation, « aplatissant » cette architecture ; le tissage, formant des réseaux entre ces branches, et la fusion, regroupant ces réseaux pour former un limbe complet. Ces trois étapes auraient eu lieu à de multiples reprises dans l'évolution des feuilles modernes[5].

Les feuilles composées modernes sont probablement devenues majoritaires il y a 360 millions d'années, environ 40 millions d'années après la colonisation des terres au Dévonien inférieur par des plantes dépourvues de feuilles[6].

Cette évolution a été liée à la diminution de concentration du CO2 atmosphérique à la fin du Paléozoïque, elle-même associée à une augmentation de la densité des stomates à la surface des feuilles pour capter plus de CO2, ce qui assurait une meilleure évapotranspiration, et des échanges gazeux accrus. Un meilleur refroidissement des feuilles leur permettait ainsi d'acquérir une plus grande surface[7],[8].

Les rhyniophytes de la flore de Rhynie n'étaient formés que de tiges minces et sans ornements. Aussi, les trimérophytes (en) du Dévonien moyen sont les premières plantes à présenter un aspect que l'on puisse qualifier de « feuillu ». Les plantes vasculaires de ce groupe se reconnaissent à des masses de sporanges situées à leurs extrémités, lesquelles peuvent bifurquer ou trifurquer[9]. Certains microphylles pourraient être ainsi des homologues de ces sporanges devenus stériles[10]. Certains organismes, tels que Psilophyton (en), portent des énations, de petites excroissances de la tige, épineuses ou poilues et dépourvues de vascularisation.

À peu près à la même époque, les zostérophyllophytes (en) prenaient de l'importance. Ce groupe est reconnaissable à des sporanges en forme de rein, poussant sur de courtes branches latérales, à proximité de la tige principale, parfois ramifiées dans des formes en H caractéristiques[9]. La majorité des plantes de ce groupe portaient des épines sur leurs tiges, mais elles n'étaient pas vascularisées. Les premières traces d'énations vascularisées se trouvent dans le genre Asteroxylon (en). Les épines de Asteroxylon présentent des traces de vaisseaux partant du protostèle central et allant irriguer chaque « feuille » individuelle. Un fossile connu sous le nom de Baragwanathia apparait un peu plus tôt, au Silurien supérieur[11] ; dans cet organisme, ces traces de vaisseaux continuent jusqu'au milieu de la feuille[12]. La théorie des énations soutient que les feuilles de type microphylle se sont développées comme des excroissances du protostèle se reliant à des énations déjà existantes, mais il est également possible que les feuilles simples aient évolué à partir de tiges se ramifiant et formant un réseau[9].

Asteroxylon[13] et Baragwanathia sont généralement considérés comme des lycopodes primitifs[9]. Les lycopodes existent toujours aujourd'hui (par exemple l’Isoète) ; ces lycopodes modernes portent des feuilles simples. Elles pouvaient être assez grandes – les Lepidodendrales (en) avaient des feuilles simples de plus d'un mètre de long – mais elles sont presque toutes irriguées par un seul vaisseau, à l'exception de la ramification observée chez Selaginella.

Les feuilles composées ont sans doute des origines séparées ; elles sont de fait apparues indépendamment à quatre reprises, chez les fougères, les prèles, les progymnospermes et les plantes à graines[14]. Elles semblent provenir de branches ramifiées, qui se sont d'abord chevauchées, puis reliées entre elles, jusqu'à évoluer vers la structure typique d'un limbe foliaire[12]. Cette théorie des mégaphylles explique pourquoi la « lacune foliaire » laissée lorsque le pétiole se sépare de la branche ressemble à une ramification[12]. Dans chacun des quatre groupes où sont apparues des feuilles composées, ces feuilles ont subi une évolution rapide entre la fin du Dévonien et le début du Carbonifère, se diversifiant jusqu'à ce que les formes se stabilisent au milieu du Carbonifère[14].

La fin de cette diversification peut être attribuée à des contraintes de développement[14] mais une question reste ouverte : pourquoi les feuilles ont-elles mis si longtemps à apparaître ? Les plantes avaient conquis le sol depuis au moins 50 millions d'années avant que les feuilles composées apparaissent de manière significative. Cependant, de petites feuilles composées étaient déjà présentes dans le genre Eophyllophyton (en) au début du Dévonien – ce n'est donc pas en soi leur complexité qui explique le temps écoulé avant leur généralisation[15]. La meilleure explication donnée jusqu'à présent est que le taux de CO2 atmosphérique diminuait rapidement à cette époque – divisé par 10 durant le Dévonien[16]. Ceci est en relation avec une multiplication par 100 de la densité des stomates. Les stomates permettent à l'eau de s'évaporer des feuilles ; la faible densité des stomates au début du Dévonien avait pour conséquence que des feuilles trop grandes se seraient échauffées, et cette densité ne pouvait augmenter, car les tiges et les systèmes de racines primitifs ne pouvaient apporter d'eau assez vite pour soutenir un rythme d'évapotranspiration accru[17].

Les arbres à feuillage caduc sont une réponse à un autre inconvénient des feuilles. La croyance populaire selon laquelle c'est une adaptation au raccourcissement des jours en hiver est erronée : des arbres à feuillage persistant prospéraient au delà du cercle polaire durant la période chaude de la fin du Paléocène[18]. La raison de la perte des feuilles en hiver la plus souvent retenue est la protection contre le vent et la neige, cette perte diminuant la surface totale de l'arbre. Ce mécanisme de perte saisonnière est apparu à plusieurs reprises, et se présente actuellement chez les ginkgoales, les pinophyta et les angiospermes[19]. Il est possible également que ce mécanisme soit une réponse à la pression des insectes : il est peut-être moins coûteux d'abandonner entièrement les feuilles en hiver que de continuer à investir des ressources dans leur réparation[20].

Anatomie[modifier | modifier le code]

Pétiole[modifier | modifier le code]

Un pétiole (du latin petiolus : petit pied) désigne le pédoncule d'une feuille, reliant le limbe à la tige. Les faisceaux conducteurs présentent une symétrie bilatérale ce qui indique la nature foliaire et non caulinaire du pétiole. Lorsqu'il est élargi jusqu'à remplacer la feuille dans sa fonction, il est question de phyllode. Une feuille sans pétiole, ou à pétiole très court, est dite sessile.

Quelques pétioles ont des fonctions spécifiques à une plante chez la sensitive, il permet le mouvement des feuilles ; chez la châtaigne d'eau, il permet la flottaison de la plante.

Nervures[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Nervure.
Feuille à nervation pennée.

Les nervures d'une feuille sont les prolongements du pétiole dans le limbe foliaire. La nervure principale et les nervures secondaires partent de la première. C'est au niveau des nervures, se détachant par leur relief bombé du reste du limbe, que se situent l'essentiel des tissus conducteurs (xylème et phloème) de sève, organisés en faisceaux.

La disposition des nervures (ou nervation) varie selon les espèces ou les familles. Il existe trois grands types de nervation :

  • les feuilles à nervation pennée (penninerves), dans laquelle une nervure principale, prolongeant le pétiole, partage le limbe en deux parties sensiblement identiques selon l'axe de symétrie et à partir de laquelle les nervures secondaires se détachent selon une disposition alterne ou opposée ;
  • les feuilles à nervation palmée (palmatinerves) où plusieurs nervures, en nombre impair, se détachent du pétiole au point de contact avec le limbe (exemple : la feuille de vigne);
  • et les feuilles à nervation parallèle (parallélinerves), dont les nervures sont parallèles, sans anastomoses entre elles. C'est le cas de la plupart des graminées (Poaceae), dont les feuilles sont généralement sans pétiole.

Limbe foliaire[modifier | modifier le code]

Le limbe d'une feuille est constitué de tissus incluant l'épiderme protecteur qui recouvre la surface supérieure et inférieure ; il est constitué généralement par une assise unique de cellules qui ne comportent généralement pas de chloroplastes, parfois couverte par une couche protectrice externe, la cuticule. Certaines cellules de l'épiderme peuvent se transformer en poils. Sur l'épiderme inférieur, il y a les stomates. Ce sont des sortes de pores, formé par deux cellules en forme de reins, qui laissent entre elles une ouverture variable, l'ostiole ;

Le mésophylle ou parenchyme foliaire, qui comporte deux couches : sous l'épiderme supérieur, un parenchyme palissadique, tissu formé de plusieurs rangées de cellules allongées perpendiculairement à la surface du limbe et serrées entre elles, sans lacunes. Entre celui-ci et l'épiderme inférieur un parenchyme lacuneux, à cellules plus grandes ménageant entre elles un réseau de lacunes, qui communique avec les stomates, et assure les échanges gazeux avec l'extérieur.

Épiderme[modifier | modifier le code]

L'épiderme est la couche de cellules externes des feuilles. Cette couche est généralement transparente (ces cellules n'ont pas de chloroplastes) et couverte par une cuticule d'aspect cireux permettant de limiter les pertes en eau lors de trop fortes chaleurs. Chez les végétaux des climats secs cette cuticule est donc plus épaisse. La cuticule est parfois plus fine sur l'épiderme inférieur que sur l'épiderme supérieur.

L'épiderme inférieur est couvert de pores appelés stomates. Ceux-ci permettent à l'oxygène et au dioxyde de carbone de rentrer et sortir des feuilles. La vapeur d'eau est aussi évacuée par les stomates au cours de la transpiration. Pour conserver de l'eau, les stomates peuvent se fermer pendant la nuit.

Des poils recouvrent l'épiderme de nombreuses espèces de plantes.

Diagramme de l'anatomie de la feuille avec épiderme inférieur et supérieur.

Mésophylle[modifier | modifier le code]

La plus grande partie de l'intérieur d'une feuille, c'est-à-dire entre l'épiderme inférieur et supérieur, est composé d'un parenchyme appelé mésophylle. Ce tissu joue un rôle très important dans la photosynthèse.

Le mésophylle est composé de deux parties : vers la face supérieure, le parenchyme palissadique composé de cellules verticales, allongées et serrées ; les cellules qui le constituent sont riches en chloroplastes, c'est dans ce parenchyme que se déroule la photosynthèse ; et vers la face inférieure, le parenchyme lacuneux (ou spongieux). Les cellules ont une forme plus arrondie et sont moins serrées. Les lacunes entre les cellules servent à stocker les gaz échangés entre la feuille et l'atmosphère.

Diagramme de l'anatomie de la feuille avec son mésophylle.

Phénologie[modifier | modifier le code]

Feuilles caduques à la fin de l'automne.

Les feuilles peuvent être persistantes (conservation du feuillage plusieurs années[21]), semi-persistantes (conservation de la majorité des feuilles bien que certaines soient remplacées à la belle saison) ou caduques (les feuilles de la plante ne durent que quelques mois puis tombent ; variante : marcescence) selon les espèces, les conditions climatiques et les saisons. Pour les végétaux non persistants, l'apparition des feuilles est appelé « feuillaison » ou « foliaison ».

Dépollution et phytoremédiation[modifier | modifier le code]

En novembre 2010, des chercheurs ont avancé l'hypothèse selon laquelle les écosystèmes boisés feuillus seraient capables de mieux dépolluer l’air que ce qui était initialement pensé, pour les composés organiques volatils (COV) testés. Les expériences faites en laboratoire laissent penser que les feuilles absorbent même encore plus efficacement les COV et les détruisent (par conversion enzymatique) quand elles sont stressées par des blessures ou par certains polluants (de l'ozone et du méthyl vinyl cétone lors des expériences). Le cycle des COV oxygénés dans l'air devrait donc être revu et mieux incorporé dans les modèles globaux de chimie de l'atmosphère et de transport des polluants[22].

Quelques chiffres et records[modifier | modifier le code]

Des feuilles de raphia peuvent atteindre 25 m sur 4 m, ce qui en fait les feuilles les plus longues du règne végétal[23].

Le nombre de feuilles des arbres est très variable, il dépend de leur âge, de leur diamètre et de leur hauteur. Ainsi un vieux hêtre pourpre de 80 ans qui a une hauteur de 25 m et un diamètre de 15 m possède 800 000 feuilles couvrant une surface de 1 600 m2, cet ensemble folaire consommant par jour 2,352 kg de dioxyde de carbone[24] (ce qui correspond à une consommation de 25 435 kJ) et produisant 1,6 kg de glucose et 1,712 kg d’oxygène par heure, ce qui couvre la consommation de dix hommes[25].

Notes et références[modifier | modifier le code]

Notes[modifier | modifier le code]

  1. Ce que font encore certaines plantes modernes, comme les plantes succulentes
  2. Pour plus de détails, on pourra consulter l'article défense des plantes contre les herbivores.

Références[modifier | modifier le code]

  1. Aline Raynal-Roques, La botanique redécouverte, Belin, 1994, p.204
  2. Francis Hallé, « Des feuilles souterraines ? », Alliage, no 64,‎ mars 2009, p. 93-94
  3. (en) Ashwani Kumar, Helena Fernández, Maria Angeles Revilla, Working with Ferns. Issues and Applications, Springer,‎ 2010, p. 80
  4. (en) Crane et Kenrick et Paul Kenrick, Diverted development of reproductive organs: A source of morphological innovation in land plants, vol. 206,‎ 1997, 161–174 p. (lien DOI?)
  5. (en) Piazza P, et al., Evolution of leaf developmental mechanisms, vol. 167,‎ 2005, 693–710 p. (liens PubMed? et DOI?)
  6. (en) Patricia G. Gensel, Henry Nathaniel Andrews, Plant life in the Devonian, Praeger,‎ 1984, p. 345
  7. (en) Beerling D. et al., Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era, vol. 410,‎ 2001, 352–354 p. (lire en ligne)
  8. (en) A perspective on the CO2 theory of early leaf evolution, analyse en ligne de cet article.
  9. a, b, c et d (en) Stewart, W.N.; Rothwell, G.W., Paleobiology and the evolution of plants, Cambridge University Press,‎ 1993, p. 521pp
  10. (en) Paul Kenrick, « Palaeontology : Turning over a new leaf », Nature, vol. 410,‎ 15 mars 2001, p. 309-310 (lien DOI?)
  11. (en) Rickards, R.B., The age of the earliest club mosses: the Silurian Baragwanathia flora in Victoria, Australia, vol. 137, abstract, 207–209 p. (lien DOI?, lire en ligne)
  12. a, b et c (en) Kaplan, D.R., The Science of Plant Morphology : Definition, History, and Role in Modern Biology, vol. 88,‎ 2001, 1711–1741 p. (liens DOI? et JSTOR?)
  13. (en) Taylor, T.N., Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin, R.T., Perithecial ascomycetes from the 400 million year old Rhynie chert: an example of ancestral polymorphism, vol. 97,‎ 2005, abstract, 269–285 p. (liens PubMed? et DOI?, lire en ligne)
  14. a, b et c (en) Boyce, C.K., Knoll, A.H., Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants, vol. 28,‎ 2002, 70–100 p. (lien <0070:EODPAT>2.0.CO;2 DOI?)
  15. (en) Hao, S., Beck, C.B.; Deming, W., Structure of the Earliest Leaves: Adaptations to High Concentrations of Atmospheric CO2, vol. 164,‎ 2003, 71–75 p. (lien DOI?)
  16. (en) Berner, R.A., Kothavala, Z., Geocarb III: A Revised Model of Atmospheric CO2 over Phanerozoic Time, vol. 301,‎ 2001, abstract, 182 p. (lien DOI?, lire en ligne)
  17. (en) Beerling, D.J., Osborne, C.P.; Chaloner, W.G., Evolution of leaf-form in land plants linked to atmospheric CO2 decline in the Late Palaeozoic era, vol. 410,‎ 2001, 287–394 p. (liens PubMed? et DOI?)
  18. (en) Shellito, C.J., Sloan, L.C., Reconstructing a lost Eocene paradise: Part I. Simulating the change in global floral distribution at the initial Eocene thermal maximum, vol. 50,‎ 2006, 1–17 p. (lien DOI?, lire en ligne)
  19. (en) Aerts, R., The advantages of being evergreen, vol. 10,‎ 1995, 402–407 p. (lien DOI?)
  20. (en) Labandeira, C.C., Dilcher, D.L.; Davis, D.R.; Wagner, D.L., Ninety-seven million years of angiosperm-insect association: paleobiological insights into the meaning of coevolution, vol. 91,‎ 1994, 12278–12282 p. (liens PubMed?, PubMed Central? et DOI?)
  21. Ces feuilles vivent en moyenne 3 ans.
  22. (en) T. Karl1, P. Harley, L. Emmons, B. Thornton, A. Guenther, C. Basu, A. Turnipseed et K. Jardine  ; Report Efficient Atmospheric Cleansing of Oxidized Organic Trace Gases by Vegetation ; Online 21 October 2010 Science 5 November 2010: Vol. 330 no. 6005 pp. 816-819 DOI: 10.1126/science.1192534 ; Résumé en anglais
  23. Francis Hallé, The longest leaf in palms ?, Principes 21: 18
  24. Les racines consomment quant à elles 0,96 kg d’eau
  25. Daniel Model, « L'arbre est un symbole de puissance », Model Box, no 79,‎ 2011, p. 3 (lire en ligne)

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]