Enrichissement environnemental

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
Aller à : navigation, rechercher

l

Un rongeur n'est pas stimulé par un environnement de vie en cage, cela affecte négativement ses capacités cérébrales, particulièrement les connexions synaptiques.

L’enrichissement environnemental étudie comment le cerveau est affecté par la stimulation de ses centres de perception causé par tout ce qui l'entoure (y compris les opportunités d'interactions sociales). Le cerveau, dans un environnement plus riche et stimulant, a un nombre plus important de synapses, et les dendrites dans lesquelles elles résident sont plus complexes. Cet effet est d'autant plus important durant la phase de neurodéveloppement, mais persiste néanmoins à un degré moindre pendant l'âge adulte. Cette augmentation de synapses génère également une activité synaptique plus importante, ce qui augmente également la taille et le nombre des cellules gliales actrices de l'influx nerveux. La vascularisation augmente également et fournit donc aux neurones et aux cellules gliales plus d'énergie. La neuropile (neurones, cellules gliales et capillaires combinés ensemble) a donc plus d'expansion et rend le cortex cérébral plus épais. Il peut alors également se créer plus de neurones (chez les rongeurs du moins).

Les recherches sur des animaux montrent qu'un environnement plus stimulant peut aider dans le traitement et la restauration d'une grande variété de maladies cérébrales telles la sénilité et la maladie d'Alzheimer, là où un déficit de stimulation handicape justement le développement cognitif.

Les recherches effectuées sur des cas humains suggèrent qu'un déficit de stimulation (déprivations tel par exemple le fait d'être orphelin) retarde et contrarie le développement cognitif. Ces recherches ont également mis en évidence que les plus hauts niveaux d'éducation (qui ont simultanément de la stimulation cognitive par eux-mêmes et comprenant des gens engagés dans des activités cognitives de haut niveau) ont une résilience plus élevée pour leurs aptitudes cognitives contre les effets de l'âge et de la démence.

Recherches originelles[modifier | modifier le code]

Donald O. Hebb découvre en 1947 que les rats élevés en tant qu'animaux domestiques résolvent mieux les problèmes que les rats élevés en cages[1]. Cette recherche n'a bien entendu pas analysé le cerveau ni les facteurs d'environnements positifs ou négatifs. La recherche dans ce domaine va démarrer en 1960 avec la comparaison de rats individus en cages standards et ceux placés dans des cages équipées de jouets, échelles, tunnels et pouvant jouer ensemble sur leur roue. Cela va amener à découvrir que les environnements stimulants affectent l'activité ses cholinestèrases (des enzymes)[2]. Ce travail mena en 1962 à découvrir que l'enrichissement de l'environnement augmente le volume du cortex cérébral[3]. En 1964, il est découvert que ceci est provoqué par l'épaississement du cortex cérébral et l'amélioration des synapse et cellules gliales[4],[5].

Démarrant également aux alentours de 1960, Harry Harlow étudie les effets de la déprivation maternelle et sociale sur les petits de singes rhésus (une forme de déprivation de stimulus environnementaux). Ceci établit l'importance de la stimulation sociale sur le développement des aptitudes cognitives de base mais aussi sur le développement émotionnel[6].

Synapses[modifier | modifier le code]

Transmission synaptique[modifier | modifier le code]

Les rats élevés dans un environnement enrichi ont un cortex cérébral plus épais (3,3-7 %) qui contient 25 % de synapses en plus[5],[7]L'effet d'un environnement enrichi sur le cerveau se produit si cette exposition a lieu directement après la naissance[8], mais décline par après[5],[7],[9], y compris pendant l'âge adulte[10]. Quand le nombre de synapses augmente chez l'adulte, leur nombre reste élevé même quand les adultes sont remis dans un environnement de fortune pour une trentaine de jours [10] suggère qu'une telle augmentation du nombre de synapses n'est pas nécessairement temporaire. Néanmoins, l'augmentation du nombre de synapses a été observé comme se réduisant avec l'âge[11],[12]. La stimulation n'affecte pas seulement les synapses via la pyramide neurale (l'axe principal reliant les neurones dans le cortex cérébral) mais aussi les cellules stellaires (qui sont habituellement des interneurones)[13]. Cela peut même aller jusqu'à agir sur les neurones en dehors du cerveau, dans la rétine[14]

Complexité des dendrites[modifier | modifier le code]

L'enrichissement de l'environnement influe sur la complexité et la longueur du secteur des dendrites (contentant les systèmes de synapses). Les niveaux supérieurs d'embranchement des dendrites sont alors augmentés[13],[15], ainsi que sur leur longueur comme chez les jeunes animaux[16].

Activité et consommation d'énergie[modifier | modifier le code]

Les synapses chez les animaux élevés en environnement stimulant montre des évidences d'augmentation d'activité synaptiques[17]. Les synapses ont également tendance à être plus grandes[18]. Cette augmentation de la consommation d'énergie dans les cellules gliales et dans la capillarité locale qui fournissent aux synapses l'augmentation d'énergie.

  • Le nombre de cellules gliales par neurone augmente de 12-14 %[5],[7]
  • Il y a une corrélation directe entre la zone d'influence des cellules gliales et l'augmentation des synapses de 19 %[19]
  • Le volume du noyau des cellules gliales pour chaque synapse augmente de 37,5 %[17]
  • Le volume observé de mitochondries par neurone est 20 % plus élevé[17]
  • Le volume du noyau des cellules gliales de chaque neurone est plus grand de 63 %[17]
  • La densité capillaire augmente[20].
  • Les capillaires sont plus larges (4,35 µm contre 4,15 µm pour les valeurs de contrôle)[17]
  • Une distance plus courte se crée entre tous les acteurs de la neuropile et une capilarité plus dense(27,6 µm contre 34,6 µm)[17]

Cette énergie permet de relier que les modifications de la neuropile sont responsables de l'augmentation du volume cérébral, essentiellement par densification (l'augmentation en nombre de synapses signifiant difficilement en soi une augmentation de volume).

Stimulation de l'apprentissage moteur[modifier | modifier le code]

Une partie des effets de l'enrichissement de l'environnement est de fournir des opportunités complémentaires d'acquérir des capacités moteurs. Des recherches sur les aptitudes acrobatiques des rats montre que cela mène également à une augmentation du nombre de synapses[21],[22].

Transmission maternelle[modifier | modifier le code]

L'enrichissement durant la grossesse a des effets sur le fœtus tel l'accélération du développement de la rétine[23].

Neurogénèse[modifier | modifier le code]

L'enrichissement de l'environnement peut également mener à la formation de neurones (du moins chez les rats)[24] mais également renverser un phénomène de pertes de neurones dans l'hippocampe ainsi que les désordres mémoriels à la suite d'un stress chronique[25]. Cependant, une étude montre que la neurogenèse hippocampique n'est pas nécessaire pour les effets comportementaux de l'enrichissement de l'environnement [26]. Des recherches actuelles démontrent que d'une part nous pouvons augmenter nos capacités cérébrales physiques à tout âge sauf probablement dans le néocortex mais les gains les plus importants semblent avoir lieu jusqu'à l'âge de 10 ans, jusqu'à 16 % de gains complémentaires observés chez les sujets stimulés[27].

Mécanisme[modifier | modifier le code]

L'enrichissement de l'environnement influe sur les l'expression des gènes dans le cortex cérébral et l'hippocampe ce qui détermine la structure neuronale[28]. Au niveau moléculaire, il arrive que cela génère l'augmentation de concentration des neurotrophines NGF, NT-3[29],[30], et des modifications dans le BDNF[31],[32]. Ceci altère l'activation des neurones cholinergiques [30], 5-HT[33], et des récepteurs adrénergiques[34].Un autre effet est d'augmenter les protéines telle la synaptophysine (Protéine à quatre hélices transmembranaires de la membrane des vésicules synaptiques stockant les neuromédiateurs, phosphorylée par des tyrosine-kinases, son rôle est encore mal connu) et le PSD-95/DLG4 (densité synaptique sur le gène DLG4) envers les synapses[35],[36].L'augmentation du nombre de neurones peut être lié à des changements dans le facteur de croissance de l’endothélium vasculaire[37]. Tout se passe comme une sorte de nexialisme biologique avec des éléments qui ne servent que de catalyseurs et d'autres qui s'auto-entraîne entre eux.

Résilience et récupération[modifier | modifier le code]

Des recherches sur les rats suggèrent que l'enrichissement de l'environnement peut réduire les désordres des capacités cognitives voire améliorer celles-ci quand elles sont causées par diverses conditions et désordres neurologiques:

Humains[modifier | modifier le code]

Bien que la majorité des recherches sur l'influence de l'environnement aient été menées sur des rongeurs, des effets similaires ont été observés sur des primates[59], et affecteront donc de manière manière semblable le cerveau humain. En tous les cas, des recherches directes sur les synapses humaines sont limitées car requiérant une étude histologique du cerveau. Malgré tout, un lien a été déterminé entre le niveau d'éducation et une complexité plus grande des épines dendritiques à la suite d'autopsies comprenant l'étude du cerveau[60].

Localisation des modifications du cortex cérébral[modifier | modifier le code]

L'IRM détecte une expansion localisée du cortex cérébral après l'apprentissage par des personnes de tâches complexes telles que la lecture en miroir (dans ce cas, le lobe occipital droit du cortex[61], jongler avec 3 balles (milieu du lobe temporal de chaque côté et l'intraparietal sulcus postérieur gauche[62]) et quand des étudiants en médecine révisent intensément pour les examens (partie latérale et postérieure des deux lobes pariétaux du cortex[63]. De tels changement dans la matière grise peuvent être liés à des changements dans le nombre de synapses, dus à l'augmentation des cellules gliales mais aussi à l'expansion de la vascularisation rendue nécessaire par l'augmentation des besoins en énergie.


Déprivation par des institutions[modifier | modifier le code]

Les enfants qui subissent un appauvrissement des stimulations par un confinement sans interaction sociale ou sans personnes de confiance dans des orphelinats de mauvaise qualité montrent un retard sévère dans le développement de leurs capacités cognitives et sociales[64]. 12 % d'entre eux s'ils sont adoptés après l'âge de 6 mois montrent de l'autisme léger à sévère vers l'âge de 4 ans[65]. Certains enfants dans des orphelinats où les conditions sont déplorables risquent même de ne pas arriver à prononcer de mots intelligibles pour l'âge de deux ans et demi, alors qu'un an en unité de soins permet à ces enfants de récupérer quasiment toute leur capacité[66]. Des désordres dans d'autres capacités cognitives apparaissent aussi après une adoption chez la majorité des enfants adoptés après l'âge de 6 mois[67].

De tels enfants montrent malheureusement des comportements observés lors des expérimentations animales, montrant des différences cérébrales en comparaison d'enfants ayant vécu dans des milieux classiques plus stimulants. Ils ont réduit leur activité cérébrale dans le cortex préfrontal, amygdale, hippocampe, cortex temporal et tronc cérébral[68]. Ils montrent également un développement moindre des connexions entre leur matière blanche et les différentes autres parties du cortex cérébral, en particulier le uncinate fasciculus (partie de la matière blanche qui se connecte au système limbique tel l'hippocampe)[69].

De même, la simulation d'enfants prématurés par massage accélère la maturité de leur activité cérébrale observée à l'EEG et leur acuité visuelle. Tout comme ce qui est observé chez les animaux par un enrichissement en IGF-1( hormones peptidiques ayant une structure chimique semblable à celle de l'insuline)[70].

Réserve cognitive et résilience[modifier | modifier le code]

Une autre source de preuves de l'effet de la stimulation par l'environnement sur le cerveau humain est le niveau d'éducation d'une personne ainsi que la réserve cognitive (une mesure de la résistance du cerveau aux désordres des aptitudes cognitives, le fait de pouvoir revenir rapidement à la situation de stabilité et de pleine récupération de ses facultés après des traumas variés est appelé résilience). Ce ne sont pas seulement de hauts niveaux d'éducation combinés à une recherche d'expériences variées mais cela se corrèle également avec des personnes engagées dans activités de développement intellectuel[71]. Plus une personne a reçu d'éducation tant dans sa variété que sa profondeur, moins les effets de l'âge se font sentir[72],[73], le risque de démence recule[74], l'activité de matière blanche s'intensifie[75], moins d'accidents cérébro-vasculaires observés à l'IRM[76], moins de cas d'Alzeihmer observés[77],[78], et influe sur les risques de commotions cérébrales[79]. Les effets de l'âge et le risque de démence sont également moindres chez les personnes effectuant régulièrement des tâches cognitives complexes[80]. Le déclin des aptitudes cognitives par épilepsie peut également être en relation avec le degré d'éducation de la personne[81].

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Diamond, M. C. (1988) Enriching Heredity: Impact of the Environment on the Anatomy of the Brain. Macmillan USA ISBN 978-0029074312.
  • Jensen, Eric (2006) Enriching the Brain: How to Maximize Every Learner's Potential. San Francisco, CA: Jossey-Bass. ISBN 0-7879-7547-8.
  • Renner, M. J. Rosenzweig, M. R. (1987) Enriched and Impoverished Environments: Effects on Brain and Behavior. New York: Springer ISBN 978-3540965237.

Références[modifier | modifier le code]

  1. (en) Hebb, D. O. (1947) "The effects of early experience on problem solving at maturity". American Psychologist 2:306–307.
  2. (en) Krech, D., Rosenzweig, M. R. Bennett, E. L. (1960) "Effects of environmental complexity and training on brain chemistry". J Comp Physiol Psychol. 53: 509-519. PMID : 13754181
  3. (en) Rosenzweig, M. R., Krech, D., Bennett, E. L. Diamond, M. C. (1962) "Effects of environmental complexity and training on brain chemistry and anatomy: a replication and extension". J Comp Physiol Psychol. 55: 429-437. PMID : 14494091
  4. (en) Altman, J. Das, G. D. (1964) "Autoradiographic Examination of the Effects of Enriched Environment on the Rate of Glial Multiplication in the Adult Rat Brain". Nature. 204: 1161-1163. PMID : 14264369
  5. a, b, c et d Diamond, M. C., Krech, D. Rosenzweig, M. R. (1964) "The Effects of an Enriched Environment on the Histology of the Rat Cerebral Cortex". J. Comp. Neurol. 123: 111-120 PMID : 14199261
  6. (en) Harlow, H. F., Rowland, G. L. Griffin, G. A. (1964) "The Effect of Total Social Deprivation on the Development of Monkey Behavior". Psychiatr Res Rep Am Psychiatr Assoc. 19: 116-135. PMID : 14232649
  7. a, b et c Diamond, M. C., Law, F., Rhodes, H., Lindner, B., Rosenzweig, M. R., Krech, D. Bennett, E. L. (1966) "Increases in cortical depth and glia numbers in rats subjected to enriched environment". J. Comp. Neurol. 128: 117-126 PMID : 4165855
  8. (en) Schapiro, S. Vukovich, K. R. (1970) "Early experience effects upon cortical dendrites: a proposed model for development". Science. 167: 292-294. PMID : 4188192
  9. (en) Bennett, E. L., Diamond, M. C., Krech, D. Rosenzweig, M. R. (1964) "Chemical and Anatomical Plasticity Brain". Science. 146: 610-619. PMID : 14191699
  10. a et b Briones, T. L., Klintsova, A. Y. Greenough, W. T. (2004) "Stability of synaptic plasticity in the adult rat visual cortex induced by complex environment exposure". Brain Res. 1018: 130-135. PMID : 15262214
  11. (en) Holtmaat, A. J., Trachtenberg, J. T., Wilbrecht, L., Shepherd, G. M., Zhang, X., Knott, G. W. Svoboda, K. (2005) "Transient and persistent dendritic spines in the neocortex in vivo". Neuron. 45: 279-291. PMID : 15664179
  12. (en) Zuo, Y., Lin, A., Chang, P. Gan, W. B. (2005) "Development of long-term dendritic spine stability in diverse regions of cerebral cortex". Neuron. 46: 181-189. PMID : 15848798
  13. a et b Greenough, W. T. Volkmar, F. R. (1973) "Pattern of dendritic branching in occipital cortex of rats reared in complex environments". Exp Neurol. 40: 491-504. PMID : 4730268
  14. (en) Landi, S., Sale, A., Berardi, N., Viegi, A., Maffei, L. Cenni, M. C. (2007) "Retinal functional development is sensitive to environmental enrichment: a role for BDNF". The FASEB Journal 21: 130-139. PMID : 17135370
  15. (en) Volkmar, F. R. Greenough, W. T. (1972) "Rearing complexity affects branching of dendrites in the visual cortex of the rat". Science. 176: 1445-1447. PMID : 5033647
  16. (en) Wallace, C. S., Kilman, V. L., Withers, G. S. Greenough, W. T. (1992) "Increases in dendritic length in occipital cortex after 4 days of differential housing in weanling rats". Behav Neural Biol. 58: 64-68. PMID : 1417672
  17. a, b, c, d, e et f Sirevaag, A. M. Greenough, W. T. (1987) "Differential rearing effects on rat visual cortex synapses. III. Neuronal and glial nuclei, boutons, dendrites, and capillaries". Brain Res. 424: 320-332. PMID : 3676831
  18. Sirevaag, A. M. Greenough, W. T. (1985) "Differential rearing effects on rat visual cortex synapses. II. Synaptic morphometry". Brain Res. 351: 215-226. PMID : 3995348
  19. (en) Jones, T. A. Greenough, W. T. (1996) "Ultrastructural evidence for increased contact between astrocytes and synapses in rats reared in a complex environment". Neurobiol Learn Mem. 65: 48-56. PMID : 8673406
  20. (en) Borowsky, I. W. Collins, R. C. (1989) "Metabolic anatomy of brain: a comparison of regional capillary density, glucose metabolism, and enzyme activities". J. Comp. Neurol. 288: 401-413. PMID : 2551935
  21. (en) Black, J. E., Isaacs, K. R., Anderson, B. J., Alcantara, A. A. Greenough, W. T. (1990) "Learning causes synaptogenesis, whereas motor activity causes angiogenesis, in cerebellar cortex of adult rats". Proc Natl Acad Sci U S A. 87: 5568-5572. PMID : 1695380
  22. (en) Kleim, J. A., Hogg, T. M., VandenBerg, P. M., Cooper, N. R., Bruneau, R. Remple, M. (2004) "Cortical synaptogenesis and motor map reorganization occur during late, but not early, phase of motor skill learning". J Neurosci. 24: 628-633. PMID : 14736848
  23. (en) Sale, A., Cenni, M. C., Ciucci, F., Putignano, E., Chierzi, S. Maffei, L. (2007) "Maternal enrichment during pregnancy accelerates retinal development of the fetus". PLoS ONE. 2: e1160. PMID : 18000533
  24. (en) Fan, Y., Liu, Z., Weinstein, P. R., Fike, J. R. Liu, J. (2007) "Environmental enrichment enhances neurogenesis and improves functional outcome after cranial irradiation". Eur J Neurosci. 25: 38-46. PMID : 17241265
  25. (en) Veena J, Srikumar BN, Mahati K, Bhagya V, Raju TR, Shankaranarayana Rao BS. (2009). Enriched environment restores hippocampal cell proliferation and ameliorates cognitive deficits in chronically stressed rats. J Neurosci Res. 87(4):831-43. PMID 19006089
  26. (en) Meshi, D., Drew, M. R., Saxe, M., Ansorge, M. S., David, D., Santarelli, L., Malapani, C., Moore, H. Hen, R. (2006) "Hippocampal neurogenesis is not required for behavioral effects of environmental enrichment". Nat Neurosci. 9: 729-731. PMID : 16648847
  27. (en) The Brain . . . Use It or Lose It by Marian Cleeves Diamond, 1996
  28. (en) Rampon, C., Jiang, C. H., Dong, H., Tang, Y. P., Lockhart, D. J., Schultz, P. G., Tsien, J. Z. Hu, Y. (2000) "Effects of environmental enrichment on gene expression in the brain". Proc Natl Acad Sci U S A. 97: 12880-12884. PMID : 11070096
  29. (en) Ickes, B. R., Pham, T. M., Sanders, L. A., Albeck, D. S., Mohammed, A. H. Granholm, A. C. (2000) "Long-term environmental enrichment leads to regional increases in neurotrophin levels in rat brain". Exp Neurol. 164: 45-52. PMID : 10877914
  30. a et b Torasdotter, M., Metsis, M., Henriksson, B. G., Winblad, B. Mohammed, A. H. (1998) "Environmental enrichment results in higher levels of nerve growth factor mRNA in the rat visual cortex and hippocampus". Behav Brain Res. 93: 83-90. PMID : 9659990
  31. (en) Landi, S., Sale, A., Berardi, N., Viegi, A., Maffei, L. Cenni, M. C. (2007) "Retinal functional development is sensitive to environmental enrichment: a role for BDNF". Faseb J. 21: 130-139. PMID : 17135370
  32. (en) Zhu, S. W., Codita, A., Bogdanovic, N., Hjerling-Leffler, J., Ernfors, P., Winblad, B., Dickins, D. W. Mohammed, A. H. (2008) "Influence of environmental manipulation on exploratory behaviour in male BDNF knockout mice". Behav Brain Res. PMID : 18951926
  33. (en) Rasmuson, S., Olsson, T., Henriksson, B. G., Kelly, P. A., Holmes, M. C., Seckl, J. R. Mohammed, A. H. (1998) "Environmental enrichment selectively increases 5-HT1A receptor mRNA expression and binding in the rat hippocampus". Brain Res Mol Brain Res. 53: 285-290. PMID : 9473697
  34. (en) Escorihuela, R. M., Fernandez-Teruel, A., Tobena, A., Vivas, N. M., Marmol, F., Badia, A. Dierssen, M. (1995) "Early environmental stimulation produces long-lasting changes on beta-adrenoceptor transduction system". Neurobiol Learn Mem. 64: 49-57. PMID : 7582812
  35. (en) Nithianantharajah, J., Levis, H. Murphy, M. (2004) "Environmental enrichment results in cortical and subcortical changes in levels of synaptophysin and PSD-95 proteins". Neurobiol Learn Mem. 81: 200-210. PMID : 15082021
  36. (en) Gogolla N, Galimberti I, Deguchi Y, Caroni P. (2009). Wnt signaling mediates experience-related regulation of synapse numbers and mossy fiber connectivities in the adult hippocampus. Neuron. 62(4):510-25. PMID 19477153
  37. (en) During, M. J. Cao, L. (2006) "VEGF, a mediator of the effect of experience on hippocampal neurogenesis". Curr Alzheimer Res. 3: 29-33. PMID : 16472200
  38. (en) Mattson, M. P., Duan, W., Lee, J. Guo, Z. (2001) "Suppression of brain aging and neurodegenerative disorders by dietary restriction and environmental enrichment: molecular mechanisms". Mech Ageing Dev. 122: 757-778. PMID : 11322996
  39. (en) Milgram, N. W., Siwak-Tapp, C. T., Araujo, J. Head, E. (2006) "Neuroprotective effects of cognitive enrichment". Ageing Res Rev. 5: 354-369. PMID : 16949888
  40. (en) Berardi, N., Braschi, C., Capsoni, S., Cattaneo, A. Maffei, L. (2007) "Environmental enrichment delays the onset of memory deficits and reduces neuropathological hallmarks in a mouse model of Alzheimer-like neurodegeneration". J Alzheimers Dis. 11: 359-370 PMID : 17851186
  41. (en) Spires, T. L., Grote, H. E., Varshney, N. K., Cordery, P. M., van Dellen, A., Blakemore, C. Hannan, A. J. (2004) "Environmental enrichment rescues protein deficits in a mouse model of Huntington's disease, indicating a possible disease mechanism". J Neurosci. 24: 2270-2276. PMID : 14999077
  42. (en) Faherty, C. J., Raviie Shepherd, K., Herasimtschuk, A. Smeyne, R. J. (2005) "Environmental enrichment in adulthood eliminates neuronal death in experimental Parkinsonism". Brain Res Mol Brain Res. 134: 170-179. PMID : 15790541
  43. (en) Johansson, B. B. (1996) "Functional outcome in rats transferred to an enriched environment 15 days after focal brain ischemia". Stroke. 27: 324-326. PMID : 8571431
  44. (en) Fischer, F. R. Peduzzi, J. D. (2007) "Functional recovery in rats with chronic spinal cord injuries after exposure to an enriched environment". J Spinal Cord Med. 30: 147-155. PMID : 17591227
  45. (en) Sale, A., Maya Vetencourt, J. F., Medini, P., Cenni, M. C., Baroncelli, L., De Pasquale, R. Maffei, L. (2007) "Environmental enrichment in adulthood promotes amblyopia recovery through a reduction of intracortical inhibition". Nat Neurosci. 10: 679-681. PMID : 17468749
  46. (en) Kondo, M., Gray, L. J., Pelka, G. J., Christodoulou, J., Tam, P. P. Hannan, A. J. (2008) "Environmental enrichment ameliorates a motor coordination deficit in a mouse model of Rett syndrome--Mecp2 gene dosage effects and BDNF expression". Eur J Neurosci. 27: 3342-3350. PMID : 18557922
  47. (en) Schneider, T., Turczak, J. Przewlocki, R. (2006) "Environmental enrichment reverses behavioral alterations in rats prenatally exposed to valproic acid: issues for a therapeutic approach in autism". Neuropsychopharmacology. 31: 36-46. PMID : 15920505
  48. (en) Magalhaes, A., Melo, P., Alves, C. J., Tavares, M. A., de Sousa, L. Summavielle, T. (2008) "Exploratory behavior in rats postnatally exposed to cocaine and housed in an enriched environment". Ann N Y Acad Sci. 1139: 358-365. PMID : 18991882
  49. (en) Solinas, M., Chauvet, C., Thiriet, N., El Rawas, R. Jaber, M. (2008) "Reversal of cocaine addiction by environmental enrichment". Proc Natl Acad Sci U S A. 105: 17145-17150. PMID : 18955698
  50. (en) Solinas, M., Thiriet, N., Rawas, R. E., Lardeux, V. Jaber, M. (2008) "Environmental Enrichment During Early Stages of Life Reduces the Behavioral, Neurochemical, and Molecular Effects of Cocaine". Neuropsychopharmacology. PMID : 18463628
  51. (en) Hannigan, J. H. Berman, R. F. (2000) "Amelioration of fetal alcohol-related neurodevelopmental disorders in rats: exploring pharmacological and environmental treatments". Neurotoxicol Teratol. 22: 103-111. PMID : 10642119
  52. (en) Hannigan, J. H., O'Leary-Moore, S. K. Berman, R. F. (2007) "Postnatal environmental or experiential amelioration of neurobehavioral effects of perinatal alcohol exposure in rats". Neurosci Biobehav Rev. 31: 202-211. PMID : 16911827
  53. (en) Cao, X., Huang, S. Ruan, D. (2008) "Enriched environment restores impaired hippocampal long-term potentiation and water maze performance induced by developmental lead exposure in rats". Dev Psychobiol. 50: 307-313. PMID : 18335502
  54. (en) Guilarte, T. R., Toscano, C. D., McGlothan, J. L. Weaver, S. A. (2003) "Environmental enrichment reverses cognitive and molecular deficits induced by developmental lead exposure". Ann Neurol. 53: 50-56. PMID : 12509847
  55. (en) Abraham, I. M. Kovacs, K. J. (2000) "Postnatal handling alters the activation of stress-related neuronal circuitries". Eur J Neurosci. 12: 3003-3014. PMID : 10971641
  56. (en) Francis, D. D., Diorio, J., Plotsky, P. M. Meaney, M. J. (2002) "Environmental enrichment reverses the effects of maternal separation on stress reactivity". J Neurosci. 22: 7840-7843. PMID : 12223535
  57. (en) Leal-Galicia, P., Saldivar-Gonzalez, A., Morimoto, S. Arias, C. (2007) "Exposure to environmental enrichment elicits differential hippocampal cell proliferation: role of individual responsiveness to anxiety". Dev Neurobiol. 67: 395-405. PMID : 17443796
  58. (en) Bredy, T. W., Humpartzoomian, R. A., Cain, D. P. Meaney, M. J. (2003) "Partial reversal of the effect of maternal care on cognitive function through environmental enrichment". Neuroscience. 118: 571-576. PMID : 12699791
  59. (en) Kozorovitskiy, Y., Gross, C. G., Kopil, C., Battaglia, L., McBreen, M., Stranahan, A. M. Gould, E. (2005) "Experience induces structural and biochemical changes in the adult primate brain". Proc Natl Acad Sci U S A. 102: 17478-17482. PMID : 16299105
  60. (en) Jacobs, B., Schall, M. Scheibel, A. B. (1993) "A quantitative dendritic analysis of Wernicke's area in humans. II. Gender, hemispheric, and environmental factors". J. Comp. Neurol. 327: 97-111. PMID : 8432910
  61. (en) Ilg, R., Wohlschlager, A. M., Gaser, C., Liebau, Y., Dauner, R., Woller, A., Zimmer, C., Zihl, J. Muhlau, M. (2008) "Gray matter increase induced by practice correlates with task-specific activation: a combined functional and morphometric magnetic resonance imaging study". J Neurosci. 28: 4210-4215. PMID : 18417700
  62. (en) Draganski, B., Gaser, C., Busch, V., Schuierer, G., Bogdahn, U. May, A. (2004) "Neuroplasticity: changes in grey matter induced by training". Nature. 427: 311-312. PMID : 14737157
  63. (en) Draganski, B., Gaser, C., Kempermann, G., Kuhn, H. G., Winkler, J., Buchel, C. May, A. (2006) "Temporal and spatial dynamics of brain structure changes during extensive learning". J Neurosci. 26: 6314-6317. PMID : 16763039
  64. (en) Kaler, S. R. Freeman, B. J. (1994) "Analysis of environmental deprivation: cognitive and social development in Romanian orphans". J Child Psychol Psychiatry. 35: 769-781. PMID : 7518826
  65. (en) Rutter, M., Andersen-Wood, L., Beckett, C., Bredenkamp, D., Castle, J., Groothues, C., Kreppner, J., Keaveney, L., Lord, C. O'Connor, T. G. (1999) "Quasi-autistic patterns following severe early global privation. English and Romanian Adoptees (ERA) Study Team". J Child Psychol Psychiatry. 40: 537-549. PMID : 10357161
  66. (en) Windsor, J., Glaze, L. E. Koga, S. F. (2007) "Language acquisition with limited input: Romanian institution and foster care". J Speech Lang Hear Res. 50: 1365-1381. PMID : 17905917
  67. (en) Beckett, C., Maughan, B., Rutter, M., Castle, J., Colvert, E., Groothues, C., Kreppner, J., Stevens, S., O'Connor T, G. Sonuga-Barke, E. J. (2006) "Do the effects of early severe deprivation on cognition persist into early adolescence? Findings from the English and Romanian adoptees study". Child Dev. 77: 696-711. PMID : 16686796
  68. (en) Chugani, H. T., Behen, M. E., Muzik, O., Juhasz, C., Nagy, F. Chugani, D. C. (2001) "Local brain functional activity following early deprivation: a study of postinstitutionalized Romanian orphans". Neuroimage. 14: 1290-1301. PMID : 11707085
  69. (en) Eluvathingal, T. J., Chugani, H. T., Behen, M. E., Juhasz, C., Muzik, O., Maqbool, M., Chugani, D. C. Makki, M. (2006) "Abnormal brain connectivity in children after early severe socioemotional deprivation: a diffusion tensor imaging study". Pediatrics. 117: 2093-2100. PMID : 16740852
  70. (en) Guzzetta A. Baldini S. Bancale A. Baroncelli L. Ciucci F. Ghirri P. Putignano E. Sale A. Viegi A. Berardi N. Boldrini A. Cioni G. Maffei L. (2009). Massage Accelerates Brain Development and the Maturation of Visual Function. J. Neurosci. 29: 6042-6051. DOI:10.1523/JNEUROSCI.5548-08.2009
  71. (en) Wilson, R., Barnes, L. Bennett, D. (2003) "Assessment of lifetime participation in cognitively stimulating activities". J Clin Exp Neuropsychol. 25: 634-642. PMID : 12815501
  72. (en) Corral, M., Rodriguez, M., Amenedo, E., Sanchez, J. L. Diaz, F. (2006) "Cognitive reserve, age, and neuropsychological performance in healthy participants". Dev Neuropsychol. 29: 479-491. PMID : 16671863
  73. (en) Fritsch, T., McClendon, M. J., Smyth, K. A., Lerner, A. J., Friedland, R. P. Larsen, J. D. (2007) "Cognitive functioning in healthy aging: the role of reserve and lifestyle factors early in life". Gerontologist. 47: 307-322. PMID : 17565095
  74. (en) Hall, C. B., Derby, C., LeValley, A., Katz, M. J., Verghese, J. Lipton, R. B. (2007) "Education delays accelerated decline on a memory test in persons who develop dementia". Neurology. 69: 1657-1664. PMID : 17954781
  75. (en) Nebes, R. D., Meltzer, C. C., Whyte, E. M., Scanlon, J. M., Halligan, E. M., Saxton, J. A., Houck, P. R., Boada, F. E. Dekosky, S. T. (2006) "The relation of white matter hyperintensities to cognitive performance in the normal old: education matters". Neuropsychol Dev Cogn B Aging Neuropsychol Cogn. 13: 326-340. PMID : 16887777
  76. (en) Elkins, J. S., Longstreth, W. T., Jr., Manolio, T. A., Newman, A. B., Bhadelia, R. A. Johnston, S. C. (2006) "Education and the cognitive decline associated with MRI-defined brain infarct". Neurology. 67: 435-440. PMID : 16894104
  77. (en) Koepsell, T. D., Kurland, B. F., Harel, O., Johnson, E. A., Zhou, X. H. Kukull, W. A. (2008) "Education, cognitive function, and severity of neuropathology in Alzheimer disease". Neurology. 70: 1732-1739. PMID : 18160675
  78. (en) Roe, C. M., Mintun, M. A., D'Angelo, G., Xiong, C., Grant, E. A. Morris, J. C. (2008) "Alzheimer disease and cognitive reserve: variation of education effect with carbon 11-labeled Pittsburgh Compound B uptake". Arch Neurol. 65: 1467-1471. PMID : 19001165
  79. (en) Kesler, S. R., Adams, H. F., Blasey, C. M. Bigler, E. D. (2003) "Premorbid intellectual functioning, education, and brain size in traumatic brain injury: an investigation of the cognitive reserve hypothesis". Appl Neuropsychol. 10: 153-162. PMID : 12890641
  80. (en) Fratiglioni, L., Paillard-Borg, S. Winblad, B. (2004) "An active and socially integrated lifestyle in late life might protect against dementia". Lancet Neurol. 3: 343-353. PMID : 15157849
  81. (en) Pai, M. C. Tsai, J. J. (2005) "Is cognitive reserve applicable to epilepsy? The effect of educational level on the cognitive decline after onset of epilepsy". Epilepsia. 46 Suppl 1: 7-10. PMID : 15816971

Annexes[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]