Défense des plantes par champignons endophytes

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Neotyphodium coenophialum, champignon endophyte de la fétuque élevée, produit des métabolites secondaires toxiques pour les herbivores.

La défense des plantes par des champignons endophytes se produit lorsque des champignons endophytes, qui vivent en symbiose avec la majorité des plantes en pénétrant dans leurs cellules, sont utilisés comme moyen de défense indirecte contre les herbivores[1],[2]. En échange de ressources énergétiques glucidiques, le champignon fournit à la plante des avantages qui peuvent comprendre une amélioration de l'absorption de l'eau ou des nutriments, et une protection contre les insectes, oiseaux et mammifères phytophages[3]. Une fois associés, les champignons modifient la teneur en nutriments de la plante et améliorent ou déclenchent la production de métabolites secondaires[4]. Le changement de la composition chimique agit pour dissuader l'herbivorie des insectes, le pâturage par les ongulés ou l'oviposition par les insectes adultes[5]. La défense par les endophytes peut aussi être efficace contre les agents pathogènes et les dommages non liés aux herbivores[6].

Elle se distingue des autres formes de défense indirecte en ce que les champignons vivent à l'intérieur des cellules de la plante et altèrent directement sa physiologie. En revanche, les autres défenses biotiques, tels que les prédateurs ou les parasites des herbivores attaquant la plante, sont généralement attirées par des composés organiques volatils (ou composés sémiochimiques) émis en réaction aux dommages ou par des « récompenses » (nourriture, abris) fournies par la plante [7]. Ces défenseurs diffèrent par le temps qu'ils passent avec la plante : depuis un certain temps pour assurer la ponte par oviposition jusqu'à une durée de nombreuses générations, comme dans la relation de mutualisme fourmi-acacia [8]. Les champignons endophytes tendent à vivre avec la plante pendant toute leur existence.

Diversité des associations endophytiques

Article détaillé : Endophyte.

Les champignons endophytes sont un groupe diversifié d'organismes formant des associations de manière presque omniprésente dans tout le règne végétal. Les endophytes qui procurent une défense indirecte contre les herbivores peuvent avoir diverses origines, y compris les associations racinaires endophytes mutualistes et l'évolution de champignons entomopathogènes en endophytes asociés à des plantes[9]. Les endomycorhizes, qui vivent dans les racines des plantes, sont constituées de cinq groupes : arbusculaires, arbutoïdes, éricoïdes, monotropoïdes et mycorhizes d'orchidées. La majorité des espèces appartiennent au phylum des Glomeromycota, les espèces éricoïdes venant des Ascomycota, tandis que les arbutoïdes, monotropoïdes et mycorhizes d'orchidées sont classées parmi les Basidiomycota[10]. La vision entomopathogénique a reçu le soutien d'observations de la stimulation de la croissance fongique en réponse à des défenses induites chez les plantes[11] et la colonisation de tissus végétaux[12].

Les exemples de spécialistés d'hôte sont nombreux – en particulier dans des environnements tempérés – avec de multiples champignons spécialistes infectant fréquemment une seule plante simultanément[13],[14]. Ces spécialistes montrent des niveaux élevés de spécificité pour leur espèces-hôtes et peuvent former des races d'hôte physiologiquement adaptées à des congénères étroitement apparentés[15]. Piriformospora indica est un champignon endophyte intéressant de l'ordre des Sebacinales. Ce champignon est capable de coloniser les racines et de former des relations symbiotiques avec toutes les plantes existant sur terre. Piriformospora indica a aussi un effet positif tant sur le rendement que sur la défense de diverses plantes cultivées (orge, tomate, maïs, etc.) contre les pathogènes des racines[16],[17]. Cependant, il existe de nombreux exemples de champignons généralistes qui peuvent se présenter sur différents hôtes à différentes fréquences (par exemple Acremonium endophytes de cinq sous-genres de Festuca[18]) et dans le cadre d'une série d'assemblages fongiques[19],[20]. Ils peuvent même s'étendre à de nouvelles espèces de plantes introduites[21]. Les endophytes mutualistes s'associent avec des espèces représentatives de chaque type de croissance chez les graminées et de nombreux autres groupes de plantes[22]. Les effets de l'association avec de multiples souches ou espèces de champignons peuvent varier, mais en général, un seul type de champignon produit la majorité des bénéfices pour la plante[23],[24].

Notes et références

  1. ↑ (en) Strauss, S.Y. & Zangerl, A.R. (2003). Plant-insect interactions in terrestrial ecosystems. In: Plant-animal interactions: an evolutionary approach (Herrera, C.M. & Pellmyr, O., Eds.). Malden: Blackwell Publishing. pp. 77-106. ISBN 978-0-632-05267-7.
  2. ↑ (en) B. Wang et Y.L. Qiu, « Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizae in land plants », Mycorrhiza, vol. 16, no 5,‎ , p. 299–363 (PMID 16845554, DOI 10.1007/s00572-005-0033-6).
  3. ↑ (en) Y. Lekberg et R. T. Koide, « Is plant performance limited by abundance of arbuscular mycorrhizal fungi? A metaanalysis of studies published between 1988 and 2003 », New Phytol, vol. 168, no 1,‎ , p. 189–204 (PMID 16159333, DOI 10.1111/j.1469-8137.2005.01490.x).
  4. ↑ (en) Dighton, J. (2003). Fungi in Ecosystem Processes. New York: Marcel Dekker. ISBN 978-0-8247-4244-7.
  5. ↑ (en) K. Clay, « Fungal endophytes of grasses », Ann. Rev. Ecol. Systematics, vol. 21,‎ , p. 275–297 (DOI 10.1146/annurev.es.21.110190.001423).
  6. ↑ (en) A.E. Arnold, L.C. Mejia, D. Kyllo, E.I. Rojas, Z. Maynard, N. Robbins et E.A. Herre, « Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree », Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., vol. 100, no 26,‎ , p. 15649–15654 (PMID 14671327, PMCID 307622, DOI 10.1073/pnas.2533483100).
  7. ↑ (en) J.S. Thaler, « Jasmonate-inducible plant defences cause increased parasitism of herbivores », Nature, vol. 399, no 6737,‎ , p. 686–688 (DOI 10.1038/21420).
  8. ↑ (en) D. H. Janzen, « Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America », Evolution, vol. 20, no 3,‎ , p. 249–275 (DOI 10.2307/2406628).
  9. ↑ (en) F.E. Vega, F. Posada, M.C. Aime, M. Pava-Ripoll, F. Infante et S.A. Rehner, « Entomopathogenic fungal endophytes », Biological Control, vol. 46,‎ , p. 72–82 (DOI 10.1016/j.biocontrol.2008.01.008).
  10. ↑ (en) Peterson, R.L.; Massicotte, H.B. & Melville, L.H. (2004). Mycorrhizas: anatomy and cell biology. National Research Council Research Press. ISBN 978-0-660-19087-7.
  11. ↑ (en) J Baverstock, S.L. Elliot, P.G. Alderson et J.K. Pell, « Response of the entomopathogenic fungus Pandora neoaphidis to aphid-induced plant volatiles », Journal of Invertebrate Pathology, vol. 89, no 2,‎ , p. 157–164 (PMID 16005016, DOI 10.1016/j.jip.2005.05.006).
  12. ↑ (en) S. Gómez-Vidal, J. Salinas, M. Tena et L.V. Lopez-Llorca, « Proteomic analysis of date palm (Phoenix dactylifera L.) responses to endophytic colonization by entomopathogenic fungi », Electrophoresis, vol. 30, no 17,‎ , p. 2996–3005 (PMID 19676091, DOI 10.1002/elps.200900192).
  13. ↑ (en) A.E. Arnold et F. Lutzoni, « Diversity and host range of foliar fungal endophytes: are tropical leaves biodiversity hotspots? », Ecology, vol. 88, no 3,‎ , p. 541–549 (PMID 17503580, DOI 10.1890/05-1459).
  14. ↑ (en) Leuchtmann, « Systematics, distribution and host specificity of grass endophytes », Nat. Toxins, vol. 1, no 3,‎ , p. 150–162 (PMID 1344916).
  15. ↑ (en) A. Leuchtmann et K. Clay, « Isozyme variation in the Acremonium/Epichloe fungal endophyte complex », Phytopathology, vol. 80, no 10,‎ , p. 1133–1139 (DOI 10.1094/Phyto-80-1133).
  16. ↑ (en) Ajit Varma, « Piriformospora indica, a Cultivable Plant-Growth-Promoting Root Endophyte », Applied and Environmental Microbiology, vol. 65, no 6,‎ , p. 2741–2744 (PMID 10347070, PMCID 91405, lire en ligne).
  17. ↑ (en) Karl-Heinz Kogel, « The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stress tolerance, disease resistance, and higher yield », Proc Natl Acad Sci(PNAS), vol. 102, no 38,‎ , p. 13386–13391 (PMID 16174735, PMCID 1224632, DOI 10.1073/pnas.0504423102).
  18. ↑ (en) A. Leuchtmann, « Isozyme relationships of Acremonium endophytes from twelve Festuca species », Mycol. Res, vol. 98,‎ , p. 25–33.
  19. ↑ (en) C.G. Kluger, J.W. Dalling, R.E. Gallery, E. Sanchez, C. Weeks-Galindo et A.E. Arnold, « Prevalent host-generalism among fungi associated with the seeds of four neotropical pioneer species », Journal of Tropical Ecology, vol. 24,‎ , p. 332–351
  20. ↑ (en) A. Leuchtmann et K. Clay, « Isozyme variation in the fungus Atkinsonella hypoxylon within and among populations of its host grasses », Can. J. Bot., vol. 67, no 9,‎ , p. 2600–2607 (DOI 10.1139/b89-336).
  21. ↑ (en) D.M. Rykard, C.W. Bacon et E.S. Luttrell, « Host relations of Myriogenospora atramentosa and Balansia epichloe (Clavicipitaceae) », Phytopathology, vol. 75, no 8,‎ , p. 950–956 (DOI 10.1094/Phyto-75-950).
  22. ↑ Clay, K. (1988). Claviciptaceous fungal endophytes of grasses: coevolution and the change from parasitism to mutualism. In: Coevolution of Fungi with Plants and Animals (Hawksworth, D. & Pirozynski, K., eds.). London: Academic Press.
  23. ↑ (en) M. Vicari, P.E. Hatcher et P.G. Ayres, « Combined effect of foliar and mycorrhizal endophytes on an insect herbivore », Ecology, vol. 83, no 9,‎ , p. 2452–2464 (ISSN 0012-9658, DOI 10.1890/0012-9658(2002)083[2452:CEOFAM]2.0.CO;2).
  24. ↑ (en) J. Klironomos, « Variation in plant response to native and exotic arbuscular mycorrhizal fungi », Ecology, vol. 84, no 9,‎ , p. 2292–2301.

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie

Liens externes

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